植物體內(nèi)水分輸運(yùn)機(jī)理的動力學(xué)分析

摘 要：本文分別對植物體內(nèi)毛細(xì)作用、滲透作用和蒸騰作用下水分移動的機(jī)制進(jìn)行了詳細(xì)的動力學(xué)分析，推導(dǎo)了三種作用下水分上升高度的計算公式。

關(guān)鍵詞：植物 水分運(yùn)輸 毛細(xì)作用 滲透作用 蒸騰作用

中圖分類號：X703文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1674-098X（2012）09（b）-0223-02

植物的光合作用等生命活動需要大量的水分，這些水分主要靠根從土壤中吸收，通過根、莖、葉中的導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)街仓甑牡厣喜糠帧Ｖ参飳λ值倪@種吸收及由低到高的輸運(yùn)過程和上升的高度，在植物學(xué)、植物生理學(xué)等相關(guān)文獻(xiàn)上沒有過多的闡述，部分文獻(xiàn)僅從水勢或細(xì)胞的作用等方面進(jìn)行簡要論述。本文從動力學(xué)的角度對水分上升的作用機(jī)制進(jìn)行了詳細(xì)的分析，推導(dǎo)了三種情況下水分上升高度的估算公式，明確了植物體內(nèi)水分輸運(yùn)的動力根源，為植物生理學(xué)的研究提供了部分理論依據(jù)，同時對物理學(xué)理論在生物學(xué)中的應(yīng)用具有一定的參考意義。

1 毛細(xì)作用的動力學(xué)分析及水分上升高度的計算

毛細(xì)作用下水分的上升取決于液體與管壁之間的接觸角、毛細(xì)管半徑和液體表面張力系數(shù)等。如圖1，當(dāng)毛細(xì)管剛插如液體中時，管內(nèi)外液面等高，但由于毛細(xì)管很細(xì)，水的內(nèi)聚力及水與管壁的附著力的作用，管內(nèi)液面呈彎月面，而彎曲液面具有表面張力，在潤濕的情況下表面張力方向向上，這種表面張力會產(chǎn)生一種附加壓強(qiáng)，從而使彎曲液面內(nèi)測的壓強(qiáng)低于管外同等高度處的液面的壓強(qiáng)。在這種壓強(qiáng)差的作用下，管內(nèi)液面緩慢上升，直到上升的液體產(chǎn)生的壓強(qiáng)使管內(nèi)外同高度處液面壓強(qiáng)相等為止。這就是毛細(xì)作用的動力學(xué)原因[1]。

毛細(xì)作用下，很容易導(dǎo)出管內(nèi)液體上升高度的計算公式為：

對植物體，其毛細(xì)導(dǎo)管的半徑約在10-4～10-5m的數(shù)量級，水在20℃時的為7.3×10-2N/m，，，代入上式，可得約為1～1.5m。

但是植物體內(nèi)輸送水分的木質(zhì)部分中并沒有這種敞口的彎曲液面，雖然有許多空的導(dǎo)管或部分充滿水的導(dǎo)管中也有氣泡，但是那些起作用的導(dǎo)管卻是從頂端到底部完全充滿了水的。因此通常所說的毛細(xì)管現(xiàn)象不可能在植物體內(nèi)起作用。即使起作用，它也是一種不重要的力量，因為這種作用只能使水分上升1m左右，對于3～5m甚至更高的樹木，毛細(xì)作用根本就不能解決樹冠的供水問題了。

2 滲透作用的動力學(xué)分析及水分上升高度的計算

滲透作用是指由于植物體內(nèi)半透膜兩側(cè)溶液的濃度差而導(dǎo)致液體透過半透膜進(jìn)行擴(kuò)散的現(xiàn)象，是植物吸水的主要方式。滲透作用的產(chǎn)生必須具備兩個條件，一是具有半透膜，二是該膜兩側(cè)的溶液具有濃度差[2]。

根尖成熟區(qū)表皮細(xì)胞的細(xì)胞膜和液泡膜就是一種具有選擇性的半透膜，該膜把液泡里面的細(xì)胞液與外界溶液隔離開來。滲透現(xiàn)象可通過圖2的裝置來演示。外桶中裝有水，內(nèi)桶裝有水和糖的溶液，水分子能自由通過內(nèi)桶上的半透膜，而糖分子則通不過。設(shè)為純水的壓強(qiáng)，為溶液的壓強(qiáng)，由其中的水和糖的分壓強(qiáng)和組成，即

開始時，如圖2（a），內(nèi)外桶高度相同，這時半透膜兩側(cè)，而，由于外桶中水的壓強(qiáng)大于內(nèi)桶中水的分壓強(qiáng)，壓強(qiáng)差稱為滲透壓，在的作用下，水分子通過半透膜，由外桶進(jìn)入內(nèi)桶，使內(nèi)桶水位升高。當(dāng)內(nèi)外水位的高度差產(chǎn)生的壓強(qiáng)差與平衡時，通過半透膜的水流停止，如圖2（b）。這就是滲透作用的動力學(xué)原因。此時，半透膜兩側(cè)，于是有，顯然，，滲透壓等于溶液中糖的分壓強(qiáng)。可見滲透作用是植物體內(nèi)水分上升的重要原因之一。

實驗發(fā)現(xiàn)[1]，對于稀溶液，溶質(zhì)的壓強(qiáng)服從理想氣體定律是溶質(zhì)（糖）的摩爾數(shù)，是內(nèi)桶溶液的初始體積。令，稱為摩爾濃度，則在溫度不變的情況下，有，由此可以計算滲透壓，再由可估算樹汁上升的高度。作為例子，這里估算早春時節(jié)楓樹中樹汁上升的高度。設(shè)樹汁中含有重量為1%的蔗糖（），分子量342g/mol，由于濃度很低，溶液的質(zhì)量近似等于水的質(zhì)量，含糖量為，則，故，在時，可得樹汁上升的高度為對于高大的植物如冷衫，其高度可達(dá)60m，無論毛細(xì)作用還是滲透作用，都不能解釋水分輸運(yùn)到樹冠的問題，這就需要考慮蒸騰作用了。

3 蒸騰作用的動力學(xué)分析及水分上升高度的計算

植物根部吸收的水分只有1%～5%保留在植物體內(nèi)參與光合作用和呼吸等生命活動，其余的水分都通過蒸騰作用散失掉了，蒸騰作用是吸收水分和促使水分在體內(nèi)運(yùn)輸?shù)淖钪饕獎恿3]。

蒸騰作用驅(qū)動植物體內(nèi)的水分運(yùn)動主要依靠水的內(nèi)聚力所引起的負(fù)壓強(qiáng)。可用圖3的演示來測量水的內(nèi)聚力。

當(dāng)活塞上提時，水略有膨脹，但在水的內(nèi)聚力的作用下水柱不會立即斷開。此時，水施加給活塞的力不是向上的支撐力，而是一個向下的拉力，或者說水對活塞的壓強(qiáng)是“負(fù)壓強(qiáng)”。當(dāng)活塞提升到一定程度時，水柱斷裂，水與活塞分離。測量斷裂時的拉力可計算水的負(fù)壓強(qiáng)，經(jīng)測定其極限值可達(dá)300大氣壓[4]。

樹干木質(zhì)部內(nèi)有許多半徑為的密封細(xì)管，其中充滿了水。當(dāng)水從葉面蒸發(fā)時，水柱就向上移動以保持不斷裂。于是在管中形成負(fù)壓強(qiáng)。樹干底部仍保持大氣壓強(qiáng)，不斷地把水分送到頂端。對于60m高的大樹，供水需要大氣壓，故僅需要負(fù)壓強(qiáng)為大氣壓。關(guān)于水分運(yùn)輸?shù)膬?nèi)聚力學(xué)說，仍然存在較多爭論，主要是木質(zhì)部有氣泡，水分不能連續(xù)上升[5][6]。

綜上分析，滲透作用和蒸騰作用在植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸過程中都起著非常重要的作用，在每一種作用下，水分上升的高度隨植物體內(nèi)導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的不同而有一定的差異，毛細(xì)作用雖然具有一定的影響，但對植物體內(nèi)水分的上升作用不大。值得指出的是，在植物生長過程中水分的運(yùn)輸是一個復(fù)雜的生理過程，上述因素往往在同時發(fā)揮作用。

參考文獻(xiàn)

[1]王學(xué)恕.農(nóng)業(yè)應(yīng)用物理[M].吉林科學(xué)技術(shù)出版社，1989（1）：61-64.

[2]F.B索爾茲伯里，C羅斯.植物生理學(xué)[M].科學(xué)出版社，1979.

[3]B.斯拉維克，植物與水分關(guān)系研究法[M].科學(xué)出版社，1986.

[4]何春霞，李吉躍，郭明.樹木樹液上升機(jī)理研究進(jìn)展[J]，生態(tài)學(xué)報，2007（2）.

[5]李吉躍.內(nèi)聚力-張力學(xué)說的新證據(jù)[J].中國林學(xué)（英文版），1999（2）.

[6]王天鐸，關(guān)于蒸騰作用生理意義的一封信[J].植物生理學(xué)通訊，1996（2）.