廣西樂業大石圍天坑群區蕨類植物多樣性研究

蘇仕林,黃珂,馬博

摘要：為了摸清大石圍天坑群區內蕨類植物分布情況，對其進行了踏查。結果表明，大石圍天坑群區有蕨類植物４０科８４屬２２４種，其中有２７種為廣西分布新記錄。對調查結果進行分析并查閱相關資料，表明該地區有植物種類豐富、起源古老、水平分布平衡豐富、生長環境多樣、珍稀蕨類植物較多等特點。

關鍵詞：蕨類植物；多樣性；大石圍天坑群區；廣西樂業

中圖分類號：Ｑ９４９．３６；Ｑ９４８．３文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）05－0948-03

Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｔｕｄｙ ｏn Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅ Ｆｌｏｒａ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒｅａ ｏｆ Ｄａｓｈｉｗｅｉ Ｔｉａｎｋｅｎｇ Ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｌｅｙｅ Ｃｏｕｎｔｙ

ＳＵ Ｓｈｉ－ｌｉｎ，ＨＵＡＮＧ Ｋｅ，ＭＡ Ｂｏ

（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｂａｉｓｅ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｂａｉｓｅ ５３３０００，Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ptericlophyle flora in tｈｅ Tianken ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｄａｓｈｉｗｅｉ was studied． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗed ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ were ２２４ ｓｐｅｃｉｅｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ８４ ｇｅｎｅｒａ ｉｎ ４０ ｆａｍｉｌｉｅｓ． Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ， ２７ ｓｐｅｃｉｅｓ were ｎｅｗ ｒｅｃｏｒｄｓ ｉｎ Ｇｕａｎｇxｉ． Ａｎｄ ｔｈｅ pｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅ fｌｏｒａ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｅａ had the characteristics ｏｆ ａｎｃｉｅｎｔ ｏｒｉｇｉｎ， ｂａｌａｎｃｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ and ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ａｎｄ ｍａｎｙ ｏｆ them were ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅ； dｉｖｅｒｓｉｔｙ； Dａｓｈｉｗｅｉ Tｉａｎｋｅｎｇ ｇｒｏｕｐ； Ｌｅyｅ Ｇｕａｎｇxｉ

大石圍天坑群區位于廣西壯族自治區西北部，云貴高原東南麓樂業縣的中部。大石圍天坑群天坑集中分布區年平均氣溫１６．６ ℃，年均降水量１ ４００ ｍｍ。天坑群區域內植物區系屬滇、黔、桂植物的核心組成部分，其區系成分實質上是古熱帶和泛北極區以及泛北極區內中國－喜馬拉雅（ＳＨ）和中國－日本（ＳＪ）兩個森林植物亞區區系成分的交匯點。這種獨特的氣候、地形、水文為藥用蕨類植物的生長提供了良好的生境。

為了解目前蕨類植物在大石圍天坑群區的分布狀況，對大石圍天坑群區開展了蕨類植物多樣性調查。根據野外調查、文獻及館藏標本的研究，對大石圍天坑群區內現有的蕨類植物的種類組成與區系特點、生態與地理分布、珍稀瀕危蕨類植物的生存狀態與保護等方面作了簡要介紹，為當地蕨類植物資源的保護和可持續利用提供參考。

１研究方法

查閱《廣西蕨類植物概覽》、《中國高等植物圖鑒》、《廣西植物名錄》中關于樂業縣蕨類植物的記載，了解掌握大石圍天坑群區蕨類植物的種類與分布［１－３］。為了摸清大石圍天坑群區蕨類植物資源，于２００６年７月至２０１１年３月帶領考察組赴大石圍天坑群對該區域的蕨類植物資源進行１２次實地踏察，考察時間累計１５０ ｄ，野外作業過程主要是對廣西樂業縣范圍內大石圍天坑群區進行重點調查。野外考察中記錄各蕨類植物的生境、海拔、多度，采集憑證標本，室內鑒定整理標本，把標本信息錄入數據庫，用于統計與分析。蕨類植物科屬概念采用秦仁昌１９７８年的定義［４］，所列舉種類均按秦仁昌１９７８年系統順序排列。

２結果與分析

２．１大石圍天坑群區蕨類植物物種多樣性特點

２．１．１植物種類豐富，熱帶、亞熱帶的科屬種類多大石圍天坑群區屬于亞熱帶季風氣候，其獨特的地貌和土壤條件為各類生物的生長、繁衍提供了良好的環境條件，蘊育了復雜多樣的生態系統。大石圍天坑群區地處云貴高原向東南丘陵傾斜的過渡地帶，因此植物地理成分較為復雜，植物物種組成異常豐富。據館藏標本和野外調查統計，目前大石圍天坑群區有４０科８４屬２２４種蕨類植物，大石圍天坑群區蕨類植物區系的４０科中有６科所包含的種數明顯較多（表１），這６科共包含１18種，占大石圍天坑群區蕨類植物總數的52．68％。２２４種大石圍天坑群區蕨類植物中有２７種為廣西新記錄的蕨類植物［５－７］（表２）。

２．１．２起源古老大石圍天坑群區植被的地理成分不僅復雜，而且起源較為古老，有不少珍稀植物。例如常見的蕨類植物的科中，遠在古生代就早已出現的有石松科（Ｌｙｃｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）、卷柏科（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａｃｅａｅ）、陰地蕨科（Ｂｏｔｒｙｃｈｉａcｅａｅ），中生代出現的有蚌殼蕨科（Ｄｉｃｋｓｏｎｉａｃｅａｅ）和桫欏科（Ｃｙａｔｈｅａｃｅａｅ）等。第三紀出現的有海金沙科（Ｌｙgｏｄｉａｃｅａｅ）和鳳尾蕨科等；有些種類如蓮座蕨科（Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｄａｃｅａｅ）、鐵角蕨科（Ａｓｐｌｅｎｉａｃｅａｅ）、水龍骨科（Ｐｏｌｙpｏｄｉａｃｅａｅ）等蕨類在群落內有成片生長，并且多數成為群落中的隨遇種。蕨類植物中有古生代的松葉蕨（Ｐａｉｌｏｔｕｍ ｎｕｄｕｍ）、福建觀音蓮座蕨（Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓ ｆｏｋｉｅｎｓｉｓ）、地刷子石松（Ｌｙｃｏｐｏｄｉｕｍ ｃｏｍｐｌａｎａｔｕｍ）；中生代三迭紀已出現的如紫萁（Ｏｓｍｕｎｄａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、華南紫萁（Ｏ. ｖａｃｈｅｌｌｉｉ）及芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｐｅｄａｔａ）等。而小葉海金沙（Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｓｃａｎｄｅｎｓ）是白堊紀已存在的古老孑遺植物。此外，還有與恐龍同時代的石炭紀孑遺植物桫欏（Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ）以及比桫欏還古老的短腸蕨屬（Ａｌｌａｎｔｏｄｉａ）植物，如有鱗短腸蕨（Ａ. ｓｑｕａｍｉｇｅｒａ）、中華短腸蕨（Ａ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、相似短腸蕨（Ａ. ｓｉｍｉｌｉｓ）等。

２．１．３水平分布平衡豐富在大石圍天坑群區內，蕨類植物在水平分布上比較平衡且較為豐富。大石圍天坑群的石灰巖地區分布廣泛，土壤植被多樣。由于石灰巖地區地形閉鎖性強，造成植物類群遺傳分化頻繁，特有種、狹域分布種比例高。石灰巖地區保水性差、干旱頻繁，而蕨類植物的有性生殖對水依賴性強，二者的結合構成了區系的特殊性。大石圍天坑群區保存有較好的次生林，林下的蕨類植物較為豐富，林下最常見的有里白（Ｈｉｃｒｉｏｐｔｅｒｉｓ ｇｌａｕｃａ）、金毛狗（Ｃｉｂｏｔｉｕｍ ｂａｒｏｍｅｔｚ）、相似短腸蕨、金星蕨（Ｐａｖａｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓ ｇｌａｎｄｕｌｉｇｅｒａ）、狗脊蕨（Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、二型鱗毛蕨、尖頂耳蕨（Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ ｅｘｃｅｌｌｅｎｓ）、腎蕨（Ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ａｕｒｉｃｕｌａｔａ）和石韋（Ｐｙｒｒｏｓｉａ ａｄｎａｓｃｅｎｓ）等。

２．１．４生長環境多樣性依據水熱條件及人為干擾程度的不同， 大石圍天坑群區蕨類植物的生長環境大致可以區分為４種類型：天坑內及天坑外的疏林及灌草叢干旱生境，密林陰濕生境和水生生境。天坑內為干擾較少或無干擾，這里森林發育完好、郁閉度高、空氣終年濕潤、氣溫通常穩定，這一生境最適宜于蕨類植物的生長，因而這一生境下的蕨類植物最為豐富，常見的有狹基巢蕨（Ｎｅｏｔｔｏｐｔｅｒｉｓ ａｎｔｒｏｐｈｙｏｉｄｅｓ）、中華短腸蕨、翠云草（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｕｎｃｉｎａｔａ）及其他多種蕨類植物。疏林及灌草叢干旱生境，指低海拔地區、人為干擾嚴重的次生林林下和林緣小山坡、石隙，這些小生境中的土壤貧瘠、光照充分，一年之中的大部分時間內空氣干燥、人為干擾嚴重。這一生境中生活的蕨類植物主要是一些耐干旱的土生和石生種類，常見的有石松科、海金沙科、里白科、鱗始蕨科、鐵線蕨科、鳳尾蕨科、金星蕨科、烏毛蕨科的一些植物。例如干旱荒坡中常見的有海金沙、芒萁、烏蕨、華南毛蕨、烏毛蕨，山坡或干擾嚴重的次生林緣常見有小葉海金沙、曲軸海金沙、團葉鱗始蕨、劍葉鱗始蕨、異葉鱗始蕨、半邊旗、薄葉碎米蕨、扇葉鐵線蕨、粉葉蕨、普通針毛蕨，次生林下的干旱山坡上常見的還有鐵芒萁、闊片里白、劍葉風尾蕨、狗脊蕨，村邊墻角常見有蜈蚣草、井欄邊草等。密林陰濕生境，這里指海拔通常在５００ ｍ以上、人為干擾較少或很少的亞熱帶常綠季雨林林下生境，這里森林發育完好、郁閉度高、空氣終年濕潤、氣溫通常穩定在１５～２５ ℃。這一溫暖濕潤而又富含有機質的生境最適宜于蕨類植物的生長，因而這一生境下的蕨類植物最為豐富。常見的類群包括大多數蹄蓋蕨科、金星蕨科、鱗毛蕨科和水龍骨科的植物。例如，有鱗短腸蕨、單葉新月蕨（Ａｂａｃｏｐｔｅｒｉｓ ｃｉｍｐｌｅｘ）、中華復葉耳蕨等常見于林下山坡。水生環境主要是指大石圍天坑群區內的水塘、溪流、水田等，分布的蕨類只有3科3屬3種，但個體數量較多。

２．２物種多度和珍稀蕨類植物

２．２．１物種多度多度是對物種個體數量多少的一種估測指標，通常用Ｄｒｕｄｅ多度級來表示物種多度。根據最近4年多的調查結果統計，大石圍天坑區現知的２24種蕨類植物的多度可以大致歸為４個Ｄｒｕｄｅ多度級：個體數量多（Ｃｏｐ２）的有40種，尚多（Ｃｏｐ１）的有５６種，稀少（Ｓｐ）的有８1種，很少（Ｓｏｌ）的有４７種。個體數量多的如芒萁、海金沙、團葉鱗始蕨、烏蕨、扇葉鐵線蕨、華南毛蕨、普通針毛蕨、烏毛蕨、狗脊蕨、中華復葉耳蕨、腎蕨、石韋等，這些植物常見于各地的次生林林緣和郊野路邊或次生林下，并有較大的居群。個體數量尚多的如垂穗石松、翠云草、華南紫萁、里白、小葉海金沙、單葉新月蕨、狹翅鐵角蕨、江南星蕨等，這些植物山坡林下或林下溪邊比較常見。個體數量稀少的如福建觀音蓮座蕨、桫欏、美麗復葉耳蕨、瓦韋等，這些植物在過去4年多的考察中只記錄到１～３個居群。個體數量很少的如半邊鐵角蕨（Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ｕｎｉｌａｔｅｒａｌｅ）、鐮羽貫眾（Ｃｙｒｔｏｍｉｕｍ ｂａｌａｎｓａｅ）、星蕨、友水龍骨（Ｐｏｌｙｐｏｄｉodes ａｍoena）等，這些植物在過去4年多的考察中只記錄到１個小居群，居群的個體數量很少，通常不足２０株（叢）。

２．２．２珍稀蕨類植物綜合考慮各蕨類植物在大石圍天坑群區及華南其他地區的多度、各蕨類植物的自然分布區域以及各蕨類植物可能面臨的生存威脅，確定有１６種蕨類植物為大石圍天坑群區的珍稀植物，主要有水蕨、疏羽凸軸蕨、峨眉介蕨、胎生狗脊蕨和峨眉耳蕨、福建觀音蓮座蕨、桫欏、金毛狗，有些蕨類植物如桫欏，它們的個體數量并不十分稀少，但都面臨危險。大石圍天坑群區分布的國家二級保護蕨類植物有水蕨、金毛狗、桫欏。設立自然保護區對珍稀蕨類植物的保護具有非常重要的意義。

３小結

和鄰近地區相比，大石圍天坑群區的蕨類植物比較豐富，特別是大石圍天坑群區珍稀植物比較多，可謂華南地區蕨類植物較為豐富的地區之一。確認的２２４種蕨類植物是在大石圍天坑群區目前有分布的蕨類植物，大石圍天坑群區目前可能還有其他生活著的蕨類植物未被發現，特別是在《廣西蕨類植物概覽》中有記載而沒能調查到的蕨類植物，有可能在未來的蕨類植物調查中發現它們的身影。廣西的蕨類植物在區系方面的研究較多，但大石圍天坑群區蕨類植物在區系研究方面尚屬空白，有待深入的調查研究。蕨類植物其他方面的研究工作也應抓緊開展，如對大石圍天坑群區特有的蕨類植物進行細胞學、分子生物學以及資源開發方面的研究工作，對適應巖溶地區生長的蕨類植物應重點進行研究，為解決巖溶地區的生態建設以及對廣西石漠化地區生態恢復等問題提供幫助。

參考文獻：

［１］ 周厚高，黎樺，黃玉源，等． 廣西蕨類植物概覽［Ｍ］． 北京：氣象出版社，２０００．

［２］ 中國科學院植物研究所．中國高等植物圖鑒（第一冊）［Ｍ］． 北京：科學出版社，１９８２．

［３］ 覃海寧，劉演． 廣西植物名錄［Ｍ］． 北京：科學出版社，２０１０．

［４］ 秦仁昌．中國蕨類植物地理與區系組成［Ａ］． 張憲春，邢公俠． 紀念秦仁昌一百周年誕辰蕨類植物學研究論文集［Ｃ］．北京：中國林業出版社，１９９９．１１８－１３２．

［５］ 李保貴．廣西蕨類植物新資料［Ｊ］． 廣西植物，２００３，２３（６）：５３９－５４０．

［６］ 周厚高，黎樺．廣西蕨類植物新資料（１）［Ｊ］． 貴州科學，１９９７， １５（３）：２２９－２３５．

［７］ 周厚高，黎樺．廣西蕨類植物新資料（２）［Ｊ］． 貴州科學，１９９７， １５（４）：２５８－２６３．