茶樹短穗扦插技術研究進展

吳 瓊，王文杰，雷攀登，張家俠

（安徽省農業科學院茶葉研究所，安徽祁門245600）

茶樹起源于我國云南東南部[1]，我國人工栽培茶樹的歷史可以追溯到商朝或更早的時代，在唐朝時人工栽培的茶樹已分布于十三個省[2]。

清代以前，茶樹的繁殖方法一直沿用種子播種的方式。《茶經》中記載茶樹種植“法如種瓜”，五代之后多記載多子單播法，明代以前認為茶樹不宜移植，明代中期以前一般都采用叢直播法，明代后期開始采用“叢播育苗移栽”新法，清代福建茶農首先運用了無性繁殖技術來繁殖茶樹[3]。茶樹雖然開放大量的花，但幾乎是完全自花不孕的，自交結實率很低，在自然條件下僅為2%[4]。茶籽直播最宜山高坡陡的地方采用，但茶樹性狀易分離，表現型呈多樣性，給茶園終身管理帶來麻煩。扦插是植物無性繁殖的方法之一，我國利用植物的再生能力進行扦插繁殖可以追溯到西周或更早的時代[5]。利用“細胞的全能性”原理進行短穗扦插繁殖的無性系品種個體，沒有通過兩性過程，因此所有個體的特征特性是一致的，有利于名優茶的集約化生產[6]。我國在茶樹無性系良種推廣上，短穗扦插技術可以使茶樹無性系良種種性在子代完整表現而不發生變化，是最重要的技術手段。

1 研究進展

1.1 扦插短穗的選擇

茶樹短穗扦插自20世紀30年代由福建茶農發明以來[7]，技術不斷完善，70、80年代以來所做的研究大多圍繞短穗扦插的基本理論，以短穗的選擇與扦插環境為研究對象，以提升扦插成活率為研究目的。短穗的類型主要包括，按短穗木質化程度，按短穗留葉量，按短穗有無分枝等進行選擇。葉庭庠[8]通過對茶樹枝條不同部位的插穗的生活力的研究，發現以枝條上部初木質化綠色硬枝作為插穗，生活力最強，成苗最壯。程徽兒[9]利用木質化程度較低的茶樹梢頭作插穗扦插育苗，發現與梢頭下部帶一腋芽的一葉短穗扦插成苗在苗高、分枝數和著葉數差異極顯著，莖粗差異顯著，成苗率差異不顯著。覃秀菊等[10]用綠色植物生長調節劑處理福鼎大毫、桂綠1號2個品種的短穗長側枝與短穗，發現短穗長側枝成活率及出圃率明顯提高，育苗期明顯縮短。劉秀華[11]通過對1973～1978年六年的實驗數據進行分析，指出利用茶樹長芽法（一芽四葉、五葉）在翻曬后的土壤上扦插，成活率比常規扦插方法（一芽一葉、隨挖隨插）高。李傳忠[12]通過對福鼎大白茶不同插穗出圃茶苗進行測定，發現茶枝梢頭扦插出圃茶苗地下部和地上部生長均優于短穗扦插，梢頭扦插又以三葉梢頭效果最好。

1.2 短穗發根及相關生化指標變化

茶樹是具有復雜結構的樹體，從茶樹母體上切取的插穗，能進一步通過生理結構的調整，恢復細胞的分裂活動，再次形成完整的植株個體，這是再生機能的一種表現形式。茶樹插穗切面上的受傷細胞，因原生質的分解而產生一種創傷激素，被內層未受傷的健全細胞吸收，使健全細胞的細胞膜木栓化，并將死傷細胞同健全細胞隔離[13]。在切口處的創傷激素和插穗上部轉移來的生長激素在其他生根誘導物質的作用下，切口內層的健全細胞發生與切面相平行的分裂，從而形成愈傷組織。這種愈傷組織特別發達，對插穗切口起到了保護作用，可以防止病原菌侵入，也可防止插穗中有效物質的流失[14]。愈傷組織的形成是孕育不定根的前提，但是愈傷組織的形成和不定根的產生是彼此獨立的[15]。王立[13]認為根原基發生的部位和形狀往往因茶樹品種和扦插條件的不同而異，它可能從愈傷組織內發生，也可能與愈傷組織沒有關系，而直接從扦插基部發生，或從莖皮層和愈傷組織兩處發生。梁月榮[16]認為不定根原基起源于木栓形成層和中柱鞘內側的韌皮部薄壁細胞，不定根可在插穗的節和下端斷面處形成，下端斷面處萌發的不定根，需要穿過愈傷組織。

扦插后短穗內的生化成分在一定時間內發生顯著的變化。梁月榮[17]研究了7個無性系茶樹品種扦插發根過程中主要生化指標的測定，結果發現，插穗母葉內的淀粉和非蛋白氮高，母莖內的碳、氮比高，以及母葉內的蛋白氮含量低的品種，具有較強的發根能力，扦插成活率與母葉自由水和束縛水含量分別呈顯著負相關和顯著正相關，與自由水和束縛水之比呈極顯著負相關。

1.3 激素對短穗發根的影響

植物扦插生根過程中，插穗中的內源激素及酶發生了復雜的變化[18]。在茶樹扦插的過程中，如果母本樹齡偏大，枝條柔弱，營養物質、內源激素不足，導致扦插繁殖效果不理想，采用外源生根激素補充是行之有效的方法[19]。生長素對插穗的生根起著顯著的促進作用。用人工合成生長素處理插穗，可使原來難生根的或很難生根的樹種生根。生長素的刺激可使插穗內某些酶的活性提高，淀粉和蛋白質的水解產物增加，原生質的粘性降低，原生質膜的透性增加，細胞壁松弛，細胞滲透吸水能力增強，組織的再生能力增強[15]。用生長素處理插穗，不僅有利于根原始體的誘導，而且能夠促進不定根的生長。常見的生長調節劑有吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、α-萘乙酸（NAA）、ABT生根粉等。潘根生等[20]以外源NAA、GA3（赤霉素）和催發素溶液噴布茶樹，發現NAA處理顯著提高新梢生育初期內源ABA（脫落酸）和IAA的含量，新梢生長一度受到抑制，但隨后ZT（玉米素）含量上升，生長加速；GA3處理后新梢內源ABA含量下降，IAA含量減少，GA3和ZT含量提高，新梢生長量加大，生長速率加快；催發素處理后新梢內源IAA含量下降，促進新梢萌發與生長。姚永宏等[21]分析了茶樹插穗生根過程中內源激素IAA，ABA，ZT含量及相互比值動態變化，結果表明3種主要激素在不同生根率品種間的變化趨勢基本一致。插穗剛脫離母體時，IAA和ABA含量大幅度下降，而ZR（玉米素核苷）略有下降；在遇上組織形成及根原基孕育期，IAA，ABA含量迅速增加，而ABA降低并保持較低濃度；生根后IAA，ZR下降而ABA迅速增加恢復至正常生長水平；在生根過程匯總起主要調節作用的是IAA和ABA。離體時不同生根率品種間插穗IAA/ABA值與其插穗生根率成正相關，可以作為插穗生根能力的主要指標。由于插穗的生根過程中對插穗生根率產生影響的是各種激素之間的比例關系，并不僅僅是某一種激素的含量大小決定，所以利用單一的外源激素處理短穗，并不能獲得良好的預期效果[22]。只有當激素、營養物質、輔助因子配合使用時，插穗才能發育成強壯的生產用苗。

1.4 扦插時期的選擇

一年中可進行短穗扦插的時間較長，一般地區為2～10月，南部地區幾乎全年都可以進行，但是不同時期的效果不一樣，陳炳環[23]對茶樹扦插時期的劃分與選擇進行了描述，他指出茶樹扦插時期可劃分為最適期、適宜期、次適宜期及不適宜期。依據各地的氣候、土壤和品種特性的不同，4個扦插時期也各不相同。例如安溪鐵觀音茶苗短穗扦插，一般在4月份進行[24]，鄂茶一號宜在晚秋9～10月份進行扦插[25]。為取得最佳的經濟效果，各地應該根據當地的實際情況，充分發揮各地氣候以及品種的最大優勢。

1.5 扦插后的管理

茶苗短穗扦插“三分在于插，七分在于管”。遮陰、澆水、施肥和防治病蟲害是扦插苗圃管理的四項主要措施。梁月榮[26]等利用7個無性系品種進行短穗扦插實驗，對茶樹扦插苗整株、地上部、地下部的生長模式進行分析，主張利用“庫”、“源”理論指導扦插苗的栽培管理。短穗扦插后，用薄膜覆蓋并遮陰，能夠保持苗圃一定的溫濕度，從而減少澆水的次數，降低成本[27]，或者用雙層覆蓋遮陰的方法，即矮拱架覆蓋薄膜保溫保濕，高拱架覆蓋遮陽網防止扦插苗受到熱害[28]。扦插后到越冬前是插穗愈合生根的時期，也是關系扦插成活率高低的關鍵時期，茶苗防凍的措施有初霜前鋪草[29]，有色薄膜覆蓋等[30]。

1.6 無心土扦插技術

無心土扦插是指直接以熟表土消毒后制插床進行茶樹無心土扦插育苗。由于茶樹短穗扦插育苗是采用離開母體的茶樹枝條的芽葉進行扦插培育茶苗的，因此，扦插前苗圃地的畦面必須鋪蓋一層紅、黃心土，其作用是防止插穗入土部分切口腐爛，促進插穗早日發根，減少畦面雜草[31]。隨著城市化進程的加速，心土資源日益減少，茶葉科技工作者們開始摸索不用心土扦插育苗的方法。無心土扦插是指直接以熟表土消毒后制插床進行茶樹無心土扦插育苗，林世倉[32]發現扦插后使用丁草胺，免鋪心土成活率與鋪心土相當，茶苗生長情況基本相當。楊維時[33]發明“就地翻換土層，開溝做畦，分畦施工法”，即在規劃好的扦插畦上，分層翻開土壤，將表層向下13cm有雜草種子的土壤翻到下層，結合施基肥混施殺菌劑和殺蟲劑進行土壤消毒，將向下深挖20cm的底土代替心土，用這種方法開溝做畦扦插畦面雜草少，繁殖的良種茶苗，成活率均達90%以上，成苗出圃率均達80%以上。從一棵扦插苗到長成1棵成年茶樹投產采摘，一般都需要3年以上時間，在扦插苗圃里合理使用除草劑，即使是很毒的有機磷和汞制劑，殘留期也只有2～3年，待插穗投產后，農藥殘留早已在茶樹體內流失殆盡，不會影響到茶葉質量安全[33]。

1.7 工廠化育苗（快繁技術）

設施農業是近年來快速發展的農業新技術，從狹義上講包括塑料大棚、溫室、植物工廠三種不同的技術層次。國內發展和應用較多的主要是塑料大棚、日光溫室及連棟溫室[34]。設施栽培技術通過調控農作物的生長環境條件來為植物的生長創造最適生長條件，從而實現高產、高效和優質的目的。開展設施農業條件下的茶樹種苗的工廠化快速繁殖，能夠加快茶樹育苗精度，縮短育苗周期，加速茶樹新品種轉化成生產力的過程[35]。

基質是工廠化育苗體系的重要組成材料。茶樹扦插成活率除與品種，扦插管理條件有關外，與發根基質有著密切關系。無土栽培基質是能為植物提供穩定協調的水、氣、肥結構的生長介質，它具有土壤支撐、營養作物的基本功能，又在某些方面優于土壤[36]，例如省地、省水、省肥、受環境影響小、作物生長快、高產、優質、病蟲害少等。常見的基質物料分為無機基質、有機基質和復合基質。無機基質有巖棉、砂、石礫、蛭石、珍珠巖、膨脹陶粒、爐渣，有機基質有稻殼、泥炭、鋸木屑、椰子纖維、甘蔗渣、蘆葦沫，復合基質是指兩種以上的單一基質按一定比例混合而成的基質[37]。董麗娟[38]研究了珍珠巖粉、云母片、細砂、黃泥等幾種基質對不同茶樹品種扦插發根的效果，發現珍珠巖飽和含水率高，通氣性能好，茶樹扦插愈合快，但因其失水快，保水性能不好，如果沒有自動噴霧設備，很難滿足其插穗對水分的要求；云母片保水性能好、溫度隨氣溫變化不太大，開始的愈合率雖然較珍珠巖低一點，但死亡率低，發根率高，發根效果好；細砂保水性能不太好，溫度隨氣溫變化大，發根效果比黃泥差。韓曉陽等[39]以草炭、石英砂、珍珠巖、片麻巖風化土、雞糞、牛糞、稻殼為原料，按不同體積比配制成9種復合基質，發現草炭：石英砂：珍珠巖=2∶1∶1、草炭：石英砂：珍珠巖 =3∶1∶1 和草炭：片麻巖：雞糞=3∶1∶0.5三種復合基質的理化性質及其緩沖性能能滿足育苗要求，可作為育苗試驗基質進行大田篩選。王雪萍等[40]研究了不同基質、不同型號及濃度的ABT生根粉對茶樹穴盤扦插生根的影響，發現不同基質、不同型號及濃度的ABT生根粉對茶樹扦插后的生根率、根數、根長和根鮮重均有不同程度的影響，扦插基質采用泥炭土：珍珠巖=5∶1扦插效果最好。周順珍等[41]在全自動智能化溫室內采用全珍珠巖、珍珠巖蓋土、珍珠巖混土、土四種不同基質對茶樹進行快繁扦插試驗，結果表明，不同基質處理對插穗生根率具有不同效應，珍珠巖蓋土和珍珠巖混土是茶樹快繁較為理想的扦插基質，生根率可達83%以上。珍珠巖因其具有良好的通氣性、保水性、潔凈性等優點，在實際生產和研究中被廣泛應用。

張強等[42]結合水培和扦插發明“二段法”快繁育苗技術，為茶樹工廠化育苗摸索了新思路。中國農科院茶葉研究所通過對設施條件下茶樹光合生理與生態關系的系統研究，以不同方法(扦插繁育、組培繁育)獲得的植株插穗，探明設施條件下茶樹生長的最適光、溫、水、熱、CO2濃度等條件，形成設施條件下育苗的最佳環境調控模式，取得了一系列成果[35,43,44]。貴州茶葉研究所利用茶樹種苗智能溫室大棚在計算機程序設定控制下創造茶樹生長最佳的生態環境，實現苗木快速繁殖[45]。

2 現存問題與發展前景

我國各地在茶樹扦插技術方面做了大量研究，基本明確了茶樹扦插各階段的技術要點，但這些研究對象只是某一種或某幾種推廣較廣的無性系良種，且沒有從分子水平闡明各因素對插穗生根的作用機制，也沒有定量地說明不同品種其插穗內激素、生化成分達到何種水平時，扦插成活率最高。下一步應明確不同品種插穗扦插成活率達到最高時的各種生理指標，有針對性地采取有效的措施使采條母樹或枝條朝著有利于扦插成活的方向生長發育，從而提高繁殖數量和質量；其次我們在繼續采取傳統的短穗扦插繁育良種茶樹的同時，研究與發展在設施條件下利用最佳環境調控模式育苗，縮短育苗周期。

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