烏珠穆沁羊生長過程中肌內結締組織結構及特性變化

蘇雅拉，侯小偉，格日勒圖

(內蒙古農業大學食品科學與工程學院，內蒙古 呼和浩特 010018)

烏珠穆沁羊生長過程中肌內結締組織結構及特性變化

蘇雅拉，侯小偉，格日勒圖*

(內蒙古農業大學食品科學與工程學院，內蒙古 呼和浩特 010018)

以優良品種烏珠穆沁羊(1～18月齡)為研究對象，利用組織學法觀察其生長過程中肌肉結締組織的結構變化，并對其生長過程中肌內結締組織中吡啶諾林含量和蛋白多糖中糖醛酸含量進行測定分析。結果表明：肌內膜的厚度隨著月齡的增加而增加，其中6月齡與9月齡、12月齡與18月齡之間差異不顯著(P＞ 0.05)；而肌束膜厚度1～6月齡顯著增加，之后顯著下降(P＜0.05)。肌內膜的蜂窩孔徑逐漸增大，并且膠原纖維網狀結構變的越緊密，肌束膜中膠原纖維的波浪狀結構變的越有規則。結締組織內吡啶諾林含量和糖醛酸含量隨著月齡的增加而逐漸增加，各月齡之間差異均顯著(P＜0.05)。

肌內膜；肌束膜；結構變化；吡啶諾林；糖醛酸

肉類的嫩度、多汁性、風味、色澤和系水力等是影響食肉品質的因素。其中，嫩度是食肉品質的首要指標[1]。肉的硬度包括僵直硬度和固有硬度，僵直硬度與收縮性肌原纖維蛋白質有關，固有硬度主要與肌肉結締組織有關[1-3]，其中肌內膜和肌束膜起主要作用。肌內膜是由細微的網狀膠原纖維組成，而肌束膜是由粗的膠原纖維束組成[4]。同一個動物肌肉間，結締組織中總膠原蛋白的含量以及不溶解膠原蛋白含量越多，肉質越硬[5-7]。隨著動物月齡的增加，膠原蛋白溶解度下降[8-10]，這是由于膠原蛋白從熱不穩定交聯轉變為熱穩定交聯[10]。Nishimura等[11]觀察牛骨骼肌結締組織的肌內膜和肌束膜結構變化時發現，隨著月齡增加，構成肌內膜的膠原纖維相互變的緊密，構成肌束膜的膠原纖維波浪狀結構變的有規則。同時他們還把肌肉組織中的肌原纖維消化之后，對肌內結締組織模型的剪切力檢測得知，隨著月齡的增加肌內結締組織的剪切力直線上升。由此可知，肌內結締組織硬度的增加與肌內膜和肌束膜的膠原纖維結構變化有密切關系。Fang等[9]對豬肉結締組織中肌內膜和肌束膜的厚度進行測定后表明，肌肉硬度增加與肌束膜厚度增加有關系。在國內關于隨著家畜生長，肌肉結締組織中肌內膜和肌束膜的結構變化研究報道很少。侯小偉等[12]之前對烏珠穆沁羊生長過程中肌肉結締組織變化進行研究發現，隨著月齡的增加，結締組織、肌內膜和肌束膜中膠原蛋白含量和熱溶解性顯著下降；結締組織和肌內膜膠原蛋白的熱變性溫度逐漸升高，肌束膜膠原蛋白的熱變性溫度呈現下降趨勢。本實驗在此研究的基礎上，對烏珠穆沁羊生長過程中肌內結締組織中肌內膜、肌束膜的結構及其膠原纖維結構變化進行觀察，探索家畜隨著月齡的增加，肌內結締組織中肌內膜和肌束膜的結構及特性變化規律。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

選擇內蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場自然放牧條件下的1月齡、6月齡、9月齡、12月齡和18月齡的烏珠穆沁羊。采用的肉羊是同一個羊群中選擇的年齡相同的去勢公羊，各年齡階段選用3個烏珠穆沁羊。屠宰后采取背最長肌，將樣品放置在-20℃條件下保存。

50%戊二醛、單寧酸 上海生工生物工程技術服務有限公司；磷酸二氫鈉、磷酸氫二鈉、無水乙醇、氫氧化鈉、四硼酸鈉 天津市化學試劑三廠；二甲苯 天津市福晨化學試劑廠；磷鉬酸 美國Bio Basic公司；鹽酸 天津市翔宇化工工貿有限責任公司；0.1%天狼星紅染色液封入劑 北京海德生物公司；七氟代丁酸(heptafluorobutyric acid，HFBA)、乙氰(色譜純) 美國Sigma公司；咔唑美國BBI公司。

1.2 儀器與設備

Tissue-Tek衡冷切片機 日本Sakura公司；CX31光學顯微鏡 日本Olympus公司；S-530型掃描電子顯微鏡 日本日立公司；Labshine世安牌通風柜 北京世安科技有限責任公司；DSH-300A型回旋式恒溫水浴振蕩器 上海雅榮生化設備有限公司；Agilent色譜工作站美國Agilent公司。

1.3 方法

1.3.1 組織學Picro-Sirius Red Polarisation染色法

將-20℃條件下保存的羊背最長肌肌肉，4℃條件下解凍，除去外側脂肪和肌外膜。將肉樣切成5mm× 5mm×5mm的小片浸泡于含2.5g/100mL戊二醛的0.1mol/L磷酸緩沖溶液(pH7.3)中，在室溫條件下放置2d。在蒸餾水中漂洗之后用一系列等級體積分數乙醇脫水，二甲苯洗脫數次之后進行石蠟包埋固定。自然冷卻之后根據Flint and Pickering方法切片染色[13]，一般厚度為4～7μm，粘附在載玻片上進行脫蠟，蒸餾水漂洗，0.2%磷鉬酸、0.1%天狼星紅染色液染色，0.01mol/L HCl、蒸餾水沖洗。然后用一系列等體積分數的乙醇脫水，二甲苯浸泡、吸干后封入，進行光學顯微鏡下進行觀察，拍照，利用Optpro2008軟件測定肌纖維半徑、肌內膜厚度和肌束膜厚度。

1.3.2 掃描電子顯微鏡(SEM)

根據Ohtani等[14]細胞消化法，將樣品切成5mm× 5mm×5mm，含2.5g/100mL戊二醛的0.1mol/L 磷酸緩沖溶液(pH7.3)中浸泡1d，然后浸泡于10g/100mL NaOH 溶液中，在室溫條件下放3～7d。用蒸餾水洗漂5d，體積分數1%鞣酸溶液浸泡2～3h，蒸餾水洗脫幾個小時之后固定在1g/100mL OsO4溶液中，將樣品用一系列等級體積分數的乙醇脫水，最后用叔丁醇(t-butyl alcohol，25℃以下為固體)冷凍干燥方法干燥[15]。將干燥好的樣品粘附在樣品臺上，進行噴金處理，然后進行拍照記錄，觀察樣品的表面和內部結構。

1.3.3 肌內結締組織的分離[16]

在-20℃條件下保存的肌肉，4℃解凍，除去外側脂肪和肌外膜。絞肉機絞肉后的骨骼肌100g上加2.5倍量的0.1mol/L KCl，10mmol/L Tris-maleate緩沖液(pH7.2)，用勻漿機勻漿15s。勻漿好的肉倒入燒杯中，再加入2.5倍量的上述緩沖液，用磁力攪拌器攪拌12h后，用1mm濾網過濾，收集殘渣。殘渣上加5倍量的緩沖液(0.6mol/L KCl、10mmol/L KH2PO4、10mmol/L Na4P2O4、1mmol/L MgCl2，pH6.4)攪拌12h后，3000×g離心30min，回收殘渣。使用0.6mol/L KCl、0.06mol/L Na2S2O3溶液反復同樣的操作。殘渣上加蒸餾水在6000×g離心分離30min。殘渣冷凍干燥后即為干燥的結締組織。

1.3.4 結締組織中吡啶諾林含量的測定

測定方法參考潘峰等[17]的方法，進行適當修改得到。準確稱量100mg的結締組織樣品置于具塞試管中，然后加入8mL 6mol/L的鹽酸在120℃條件下水解24h，水解結束后將試管置于100℃水浴中蒸發驅酸然后用0.1mol/L 的鹽酸清洗試管內壁，10000r/min離心20min，再重新冷凍干燥，然后用0.5g/100mL HFBA 200μL 溶解，進行色譜分析。

1.3.5 結締組織蛋白多糖中糖醛酸含量的測定

糖醛酸含量的測定方法參考Bitter等[18]的方法。實驗步驟如下：取3mL含有0.025mol/L 四硼酸鈉的濃硫酸溶液于試管中，放置到-70℃條件下冷卻30min。取出試管后迅速加入結締組織樣品0.5mg，封住試管口并不斷振蕩，使混合液的溫度不要超過室溫，待試管冷卻后將其置于沸水浴鍋中加熱10min，然后利用自來水將其冷卻至室溫。向試管中加0.1mL含0.125%咔唑的乙醇溶液，繼續振蕩后置于沸水中加熱15min，用自來水將其冷卻至室溫。在530nm波長處比色定量。

1.3.6統計分析

利用SAS的ANOVA方差分析對實驗所得數據進行處理。

2 結果與分析

2.1 結締組織中肌內膜和肌束膜的厚度

圖1 不同月齡時肌內膜與肌束膜的厚度變化(×4)Fig.1 Thickness change of endomysium and perimysium during the growth of Wuzhumuqin sheep (×4)

在烏珠穆沁羊生長過程中，背最長肌結締組織中肌內膜與肌束膜的顯微鏡圖見圖1。肌內膜(E)是一層很薄的包裹在肌纖維外的結締組織。數十條肌纖維聚集成束，構成肌束。肌束膜就是包裹在肌束外的結締組織。總體來看，1月齡內肌內膜的厚度均勻一致，而肌束膜的厚度各不相同。隨著月齡的增加，肌內膜的厚度和肌束膜的厚度變化見表1。

由表1可知，隨著月齡的增加，結締組織中肌內膜的厚度在6月齡與9月齡、12月齡與18月齡之間差異不顯著(P＞0.05)，但與1月齡相比各月齡間差異均顯著(P＜0.05)。6月齡與9月齡之間差異不顯著表明這3個月期間沒有明顯的增長幅度，可能是家畜在此時期處于肥膘階段，肌肉脂肪組織不斷地蓄積，使得肌束膜的生長受到限制，從而沒有明顯的增長。然而12月齡與18月齡之間差異不顯著的原因可能是家畜生長進入平穩期。隨著烏珠穆沁羊生長，肌束膜的厚度前6個月增加，但之后又逐漸下降趨勢，其原因在于肌肉組織中肌纖維所占面積不斷增大和肌內膜的厚度增加，使得肌束膜相比受到一定限制，從而肌束膜的厚度逐漸下降。總體來看，從1月齡到18月齡肌內膜的厚度顯示不斷增加趨勢，這表明隨著烏珠穆沁羊生長，背最長肌中肌內膜不斷地生長變厚。而肌束膜的厚度6月齡之后有所下降趨勢。Nishimura等[19]報道，在牛育肥時期(32月齡之后)發現半腱肌與最長肌的結締組織中由于脂肪組織的蓄積，從而破壞了結締組織的完整性，其表現為肌內膜的蜂窩狀結構部分破壞和肌束膜分割成較薄的膠原纖維。所以在烏珠穆沁羊生長過程中，肌束膜的厚度逐漸下降的原因可能是背最長肌中脂肪組織開始蓄積造成的。

2.2 掃描電子顯微鏡(SEM)

2.2.1 肌內結締組織的掃描電子顯微鏡

圖2 肌內結締組織的SEM圖(×800)Fig.2 SEM images of intramuscular connective tissues(×800)

表1 1～18月齡烏珠穆沁羊肌內膜和肌束膜的厚度(±s,n＝3) Table1 Thickness of endomysium and perimysium in Wuzhumuqin sheep aged 1—18 months (±s,n＝3)

表1 1～18月齡烏珠穆沁羊肌內膜和肌束膜的厚度(±s,n＝3) Table1 Thickness of endomysium and perimysium in Wuzhumuqin sheep aged 1—18 months (±s,n＝3)

注：同行肩標字母不同表示差異顯著(P＜0.05)。下同。

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圖2是烏珠穆沁羊不同月齡時，背最長肌中肌內膜與肌束膜整體結構變化的掃描電鏡圖。肌纖維消化處理之后，肌肉組織呈現蜂窩狀結構，并且蜂窩孔的大小各不相同。然而肌內膜就是蜂窩孔外的一層結締組織膜，肌束膜是包裹很多肌內膜外的結締組織。6月齡和18月齡時肌束膜出現很大的空隙是由于肌肉脂肪組織的蓄積較多而實驗過程中樣品處理不適當造成的。總體來看，隨著烏珠穆沁羊月齡的增加，肌內膜的蜂窩孔徑逐漸變大，這是由于肌纖維逐漸增大造成的。

2.2.2 肌內膜膠原纖維的掃描電子顯微鏡

圖3 肌內膜膠原纖維的SEM圖(×1500)Fig.3 SEM images of collagen fibers in endomysium (×1500)

圖3是肌內膜膠原纖維結構變化的掃描電鏡圖。肌內膜膠原纖維是由錯綜復雜的網狀結構構成，1～9月齡時膠原纖維互相連接松散，之后纖維網狀結構變的越來越緊密。從而可知，隨著月齡的增加，肌內膜膠原纖維的密度增加與肌內膜厚度增加有密切關系。總體來看，隨著家畜生長肌內結締組織中肌內膜膠原纖維由松散而薄的結構變成緊密而厚的結構。

2.2.3 肌束膜膠原纖維的掃描電子顯微鏡

表2 結締組織內吡啶諾林含量(±s,n＝3)Table2 Pyridinoline content in connective tissue (±s,n＝3)

表2 結締組織內吡啶諾林含量(±s,n＝3)Table2 Pyridinoline content in connective tissue (±s,n＝3)

生長時間1月齡6月齡9月齡12月齡18月齡吡啶諾林含量/%0.1124±0.0002a0.1254±0.0010b0.1354±0.0007c0.1502 ±0.0015d0.3011±0.0019e

圖4 肌束膜膠原纖維的SEM圖(×1500)Fig.4 SEM images of collagen fibers in perimysium(×1500)

圖4是肌束膜膠原纖維結構變化的掃描電鏡圖。肌束膜膠原纖維是以波浪狀的結構互相捆綁在一起。肌束膜膠原纖維在1月齡時互相黏連在一起，6月齡之后呈現出獨立的膠原纖維絲狀體，并且其波浪狀結構隨著月齡的增加變的又大又有規則。總之，隨著月齡的增加，肌束膜膠原纖維變的越粗，并其波浪狀結構變的有規則。Rowe[20]報道，不同動物骨骼肌中肌束膜都呈現出有規則的波浪狀結構，這種波浪狀結構通過伸展彎曲形狀而調節那些相對不能伸展的膠原纖維，從而適應骨骼肌伸展變化，避免過度拉緊肌束膜。

總體來講，本實驗中得到的肌內膜和肌束膜的變化規律結果支持Nishimura等[11]和Fang等[9]研究結果。

2.3 結締組織中吡啶諾林的含量

吡啶諾林是隨著膠原的成熟而合成的穩定的、不能再降解的交聯分子，在保持膠原纖維網的穩定性及抗張強度上起重要作用[21]。由表2可知，各月齡的結締組織中的吡啶諾林含量差異均顯著(P＜0.05)。同時可以看出，結締組織中的吡啶諾林含量隨著月齡的增加而逐漸升高，在前12月齡之前變化比較平穩，但是在12月齡和18月齡之間的增加幅度變大，其中12月齡的含量是0.1502%，而到18月齡就增加到0.3011%。實驗認為吡啶諾林含量之所以隨著月齡的增加而增加是因為膠原蛋白分子自身特殊的結構決定了膠原蛋白分子內及分子間以共價鍵結合而形成的交聯，這會提高膠原纖維的穩定性和張力。在動物生長的初期膠原蛋白分子所形成的交聯是還原性的交聯，也稱之為中間型交聯，是短暫的分子間的交聯，可以被還原。隨著動物的生長這類還原性交聯會被老化的非還原性交聯所代替，此時被稱這種交聯為成熟交聯，也稱之為吡啶交聯。所以在動物生長初期體內的成熟的吡啶交聯含量較少，隨著月齡的增加體內所形成的這類成熟的吡啶交聯增多而導致吡啶諾林含量隨著月齡的增加而增加。

2.4 結締組織蛋白多糖中糖醛酸的含量

蛋白多糖是細胞外基質的主要組成部分，是指結締組織基質中的蛋白質和多糖以共價鍵相連結所組成的多種分子質量復雜而巨大的分子。由表3可知，結締組織中的糖醛酸含量隨著月齡的增加而增加。隨著月齡的增加各個月齡肌肉中的糖醛酸含量差異顯著(P＜0.05)。Carrino等[22]利用放射性元素，注射到肌肉內做標記，對其進行培養，然后提取和測定被標記蛋白多糖的特性，發現活體內外都是從初期復合的大分子蛋白多糖轉變為后期的小分子蛋白多糖的發展過程。并且在肌肉成長早期的肌外膜內觀察到的核心蛋白，逐漸分布于肌外膜和肌束膜內。說明大分子的蛋白多糖合成比較早，在肌肉形成期合成的。小分子蛋白多糖在肌肉形成后期過程中合成。而在生長過程中有些蛋白多糖被降解為小分子的原因可能是由于肌肉內部的葡萄糖醛酸苷酶和其他一些溶酶體使蛋白多糖降解為小分子蛋白多糖[23-24]。所以出現糖醛酸含量增加的原因可能有兩個，首先蛋白多糖是蛋白質與多糖以共價和非共價鍵相連構成的多種巨大分子，蛋白多糖亞單位由一個核心蛋白和共價連接其上的糖胺多糖組成，然而大分子蛋白多糖隨著月齡的增加逐漸轉變成為小分子蛋白多糖，這些小分子蛋白多糖的核心蛋白所結合糖鏈的機會就增多。Carrino等[25-27]報道，蛋白多糖的許多特性表明大分子蛋白多糖是硫酸軟骨素蛋白多糖，然而小分子蛋白多糖是硫酸軟骨素和硫酸乙酰肝素類型的蛋白多糖，而這兩者分子結構有所不同，就會使大分子和小分子之間含量有一定差異。其次，由于結締組織特點是細胞少而間質多，其細胞間質一般由基質和纖維兩部分組成。基質為無定形的膠態物質，主要成分為蛋白多糖。所以隨著月齡的增加肌束膜和肌內膜等結締組織也在生長，這樣也會導致蛋白多糖的含量逐漸增多。

表3 結締組織中糖醛酸的含量(±s,n＝3)Table3 Uronic acid content in connective tissue±s,n＝3)

表3 結締組織中糖醛酸的含量(±s,n＝3)Table3 Uronic acid content in connective tissue±s,n＝3)

生長 時間1月齡6月齡9月齡12月齡18月齡糖醛酸 含量/(μg/g)5.40±0.31a9.13±0.27b17.84±0.55c21.93±0.42d38.88±0.68e

3 結 論

3.1 烏珠穆沁羊生長過程中，肌內膜厚度6月齡與9月齡、12月齡與18月齡之間差異不顯著(P＞0.05)，但與1月齡相比各月齡間差異均顯著(P＜0.05)。肌束膜厚度在6月齡之前增加，6月齡之后逐漸下降。

3.2 結締組織中肌內膜是由一層膠原纖維組成，呈現蜂窩狀結構，其膠原纖維結構顯現為錯綜復雜的網狀結構，隨著烏珠穆沁羊月齡的增加肌內膜的蜂窩孔徑逐漸增大，其膠原纖維逐漸變緊密；結締組織中肌束膜是由數層膠原纖維層構成，其膠原纖維是波浪狀的結構構成。隨著烏珠穆沁羊月齡的增加，肌束膜中膠原纖維變粗，膠原纖維的波浪狀結構越有規則。

3.3 結締組織內吡啶諾林含量隨著月齡的增加而逐漸增加。在前12月齡之前變化比較平穩，但是在12月齡和18月齡之間的增加幅度變大，各月齡的結締組織中吡啶諾林含量差異均顯著(P＜0.05)。

3.4 隨著月齡的增加，烏珠穆沁羊肌肉結締組織中蛋白多糖的糖醛酸含量的變化差異顯著(P＜0.05)，蛋白多糖的含量是隨著月齡的增加而增加。

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Changes in Structure and Characteristics of Intramuscular Connective Tissues during the Development of Wuzhumuqin Sheep

SU Ya-la，HOU Xiao-wei，BORJIGIN Gerelt*
(College of Food Science and Engineering, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China)

Wuzhumuqin sheep aged 1-18 months were tested for the structural change of intramuscular connective tissues by a histological method. Meanwhile, the contents of pyridinoline and proteglycans in intramuscular connective tissues were determined during the development of Wuzhumuqin sheep. The thickness of endomysium increased with increased age and no significant difference was observed between 6 and 9 months and between 12 and 18 months (P＞ 0.05). The thickness of perimysium showed an obvious increase during the first 6 months and then a significant decrease (P ＜ 0.05). The diameter of endomysial honeycomb structure gradually increased, and collagen fibrils in endomysium became more tightly bounded to each other. Moreover, the wavy pattern of collagen fibres in perimysium became more regular during the growth of sheep. Furthermore, the contents of pyridinoline and uronic acid in connective tissue revealed a significant increase during the growth process of sheep (P ＜ 0.05).

endomysium；perimysium；structural change；pyridinoline；uronic acid

TS251.53

A

1002-6630(2012)01-0081-06

2011-01-21

國家自然科學基金項目(20766003)；內蒙古自然科學基金項目(2010MS1304)

蘇雅拉(1986—)，女，碩士研究生，研究方向為肉類科學。E-mail：suyala612@163.com

*通信作者：格日勒圖(1964—)，男，教授，博士，研究方向為肉類科學。E-mail：bgerelt07@163.com