竹林不同經(jīng)營類型主要節(jié)肢動物種群的多樣性與穩(wěn)定性

潘寅輝 胡建軍 徐春香 程建新 鄒錫成 王為民 金彬

（1浙江省龍游縣林業(yè)設(shè)計調(diào)查隊 324400；2浙江省龍游縣森林病蟲防治檢疫站 324400；3浙江省龍游縣溪口林場 324403；4浙江省龍游縣森林資源保護管理站 324400）

龍游縣是“中國竹子之鄉(xiāng)”，浙江省毛竹主產(chǎn)區(qū)之一，現(xiàn)有毛竹林面積2.93萬hm2。自上世紀九十年代以來，隨著低產(chǎn)竹林改造、筍竹兩用林培育特色基地建設(shè)以及現(xiàn)代竹子經(jīng)營示范工程相繼實施，原多林分類型的竹林自然生態(tài)結(jié)構(gòu)被改造為單一植被的毛竹純林。

近幾年來，毛竹林蟲害日趨嚴重，常發(fā)性的竹卵圓蝽（Hippotiscus doralis Stat）、一字竹筍象（Otidognathus davidis Fairmaire）、竹織葉野螟（Algedonia Coclesalis Walker）、竹筍夜蛾（Oligia vulgaris Butler）持續(xù)發(fā)生，偶發(fā)性的黃脊竹蝗(Ceracris kiangsu Tsai)、剛竹毒蛾（Pantana phyllostachysae Chao）、害螨（Schizotetranychus nanjingensis Ma et Yuan）、竹真片胸葉蜂（Eutomostethus deqimgensis Xiao）在局部區(qū)域時有暴發(fā)[1～6]。為此，龍游縣相關(guān)單位承擔了浙江省科技廳公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項目—“重要水系兩岸公益林區(qū)有害生物監(jiān)測與生態(tài)控制”。本文研究的對象為該項目的部分內(nèi)容，通過調(diào)查常見的三種不同經(jīng)營竹林類型中主要節(jié)肢動物種群，旨在揭示三種常見林分中主要節(jié)肢動物種群的多樣性與穩(wěn)定性，從而引導竹產(chǎn)區(qū)林農(nóng)科學開展竹林生產(chǎn)，促進興林富民工程的實施和竹產(chǎn)區(qū)經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展。

1 試驗區(qū)概況

浙江省龍游縣位于119°02′- 119°20′E，28°44′-29°17′N，四季分明，年平均氣溫19.1℃，年平均降水量1621.9mm，年平均相對濕度79%，年日照時數(shù)1761.9h。全縣建有筍竹兩用林、大徑竹等特色豐產(chǎn)竹林基地8個，省級現(xiàn)代竹子示范園區(qū)1個。

2 材料與方法

2.1 標準地設(shè)置

根據(jù)竹林經(jīng)營類型，選擇毛竹與杉木混交林、粗放經(jīng)營毛竹林、集約經(jīng)營毛竹林有代表性林分各一塊，面積約2hm2，按常規(guī)管理。

I：竹杉混交林：標準地設(shè)置在羅家鄉(xiāng)馬府墩村，陰坡，坡度 14°，平均立竹密度約1210株·hm-2，眉圍27.8cm，毛竹和杉木的混交比例約7：3，杉木間伐后，種植毛竹，林下植被以禾本科植物為主，矮小、稀疏，每年夏秋季劈草1次。

Ⅱ：粗放經(jīng)營毛竹：標準地設(shè)置在社陽鄉(xiāng)后渠村，毛竹純林，陰坡，坡度29°，立竹密度約 1870株·hm-2，眉圍 25.1cm，純林，土層薄，有巖石裸露，林下植被以陽性莎草科、禾本科和蕨類植物為主，間有矮小雜灌，稀疏，管理粗放。

Ⅲ：集約經(jīng)營毛竹林：標準地設(shè)置在廟下鄉(xiāng)芝坑口村，平緩坡地，平均立竹密度約2320株·hm-2，眉圍34.4cm，純林，林下偶有蕨類，每年結(jié)合挖春冬筍松土除草，施肥1-2次，或采用生物制劑預(yù)防。

2.2 調(diào)查方法

將主要節(jié)肢動物種群劃分為竹冠層和林下層類群分別統(tǒng)計；對竹冠層采用剪枝調(diào)查法取樣，配以林中燈光誘集，每標準地按“之”型線隨機抽取30樣竹，每樣竹上、中、下各取一盤小枝統(tǒng)計種群數(shù)，燈誘采用“佳多牌”蟲情測報燈，15W，置掛于林中，燈誘期間每天收集；對林下層采用網(wǎng)捕法，結(jié)合誘餌誘集法，每標準地隨機掃網(wǎng)150次(每來回掃網(wǎng)算1次)，誘集法采用一次性塑料杯裝糖蜜液安置在地表上誘集。野外調(diào)查取樣時間根據(jù)毛竹的生長和主要種群的發(fā)生規(guī)律確定[7]，分別為2009年4月（竹筍象、竹筍夜蛾等筍期害蟲，竹卵圓蝽若蟲數(shù)量高峰期）、6-7月（竹螟、毒蛾幼蟲數(shù)量高峰期，黃脊竹蝗若蟲數(shù)量高峰期)、9月(毛竹害螨混合種群數(shù)量高峰期)、2010年3月(主要害蟲出土或復蘇期)。

2.3 分析方法與數(shù)據(jù)處理

在種群極為豐富的毛竹林中，種群豐富度和稀有種、偶見種對多樣性的影響較小，因此在明確種群優(yōu)勢種的情況下，部分稀有種和偶見種的混淆總體上對研究結(jié)果的影響不大[8]。部分稀有種和偶見種只鑒定到科，有些種類僅根據(jù)其形態(tài)上的明顯差異劃分為不同的種。為了克服物種鑒定的困難，根據(jù)取食行為、利用資源、生境選擇，將物種劃分為不同功能集團。為消除因調(diào)查時間不同所產(chǎn)生的誤差，以林分類型為處理，以每次調(diào)查(時間)為區(qū)組，在單因素隨機區(qū)組設(shè)計方差分析的基礎(chǔ)上，比較和分析不同林分類型間群落多樣性指數(shù)（H′）、均勻度指數(shù)（J）、優(yōu)勢集中性指數(shù)（C）、穩(wěn)定性指數(shù)及毛竹葉部主要害蟲種群數(shù)量的差異及其顯著性。采用EXCEL和SPSS軟件[9]對數(shù)據(jù)進行計算，采用Duncan 新復極差法進行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同經(jīng)營竹林類型中主要節(jié)肢動物種群的目標物種組成

種群調(diào)查共獲得林下層主要節(jié)肢動物標本1496號，隸屬于16目，107科，219種；獲得竹冠層主要節(jié)肢動物標本8611號，隸屬于17目，119科，242種。不同竹林類型主要目標物種和個體數(shù)的組成見表1。竹杉混交林的總物種數(shù)較多，其它二種林分之間在總物種數(shù)上的差異不大。而粗放經(jīng)營毛竹林總個體數(shù)明顯較多，竹下層以蜘蛛目、膜翅目、直翅目的個體數(shù)明顯多于其它二種林分，竹冠層以直翅目、鞘翅目、雙翅目、鱗翅目的個體數(shù)明顯多于其它二種林分類型；竹杉混交林、集約經(jīng)營毛竹純林之間在總體及各目的物種數(shù)、個體數(shù)上的差異均相對較小。

表 1 毛竹林不同經(jīng)營類型中主要主要節(jié)肢動物群落各目物種和個體數(shù)分布

3.2 不同經(jīng)營竹林類型中不同功能群的目標物種組成

不同經(jīng)營竹林類型群落功能群的物種和個體數(shù)的組成見表2。對于林下層，粗放經(jīng)營毛竹林植食性和捕食性功能群的個體數(shù)均明顯多于其它2種林分。對于竹冠層，粗放經(jīng)營毛竹林的捕食性、植食性功能群個體數(shù)均明顯多于其它2種林分；竹杉混交林捕食性、植食性功能群的物種數(shù)均明顯多于粗放經(jīng)營毛竹林和集約經(jīng)營毛竹林。

表 2 毛竹林不同經(jīng)營類型中主要節(jié)肢動物群落不同功能群的物種和個體數(shù)分布

3.3 不同經(jīng)營竹林類型中目標物種在林下層和竹冠層的相似性

不同竹林類型種群各功能群的共有種分布情況見圖1。竹杉混交林的兩個林層共有種的總種數(shù)比其余2種林分均明顯較多，其中以捕食性功能群最為突出。主要是因為捕食性物種的食性相對較廣、遷移能力相對較強，并且由于竹杉混交林中林分植物層次分布的連續(xù)性，在立體空間中形成一個通道，使物種在林下層與竹冠層之間的遷移更為方便，林下層和竹冠層的共有種既體現(xiàn)了群落兩個層次的相似性，又體現(xiàn)了二者的互作程度及互作途徑的多樣性[10]。

圖1 不同經(jīng)營竹林類型中目標種群各功能群的共有種分布情況

3.4 不同經(jīng)營竹林類型中主要節(jié)肢動物種群的多樣性、均勻度和優(yōu)勢集中性

不同經(jīng)營竹林類型種群的 Shannon—Wiener多樣性指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)J、Simpson優(yōu)勢集中性指數(shù)C，見表3。從表中可以看出，各種林分均無顯著差異。

表 3 不同經(jīng)營竹林類型目標種群多樣性(H′)、均勻度(J)和優(yōu)勢集中性(C)

3.5 不同經(jīng)營竹林類型中主要節(jié)肢動物種群的穩(wěn)定性

毛竹林中主要節(jié)肢動物種群是以竹冠層植食性害蟲為主體(個體數(shù)量上)的群落。不同竹林竹冠層的穩(wěn)定性指數(shù)見表4。對于指數(shù)S1／S2，不同竹林之間無顯著差異；對于指數(shù)Nl/N2 和S/N，竹杉混交林和集約經(jīng)營毛竹林均顯著大于粗放經(jīng)營毛竹純林。因此認為，竹杉混交林和集約經(jīng)營毛竹林竹冠層類群的穩(wěn)定性顯著高于粗放經(jīng)營毛竹純林。由于上述3個指標也反映了群落對害蟲的控制作用，因此竹杉混交林和集約經(jīng)營毛竹林的天敵對害蟲在個體數(shù)量上的制約作用顯著強于粗放經(jīng)營毛竹純林。集約經(jīng)營毛竹林穩(wěn)定性高可能與化學、生物等人為干擾因素有關(guān)，形成一個相對動態(tài)的平衡，原因還有待進一步研究。

表 4 不同經(jīng)營竹林類型中主要節(jié)肢動物種群的穩(wěn)定性指數(shù)

3.6 不同經(jīng)營竹林類型中目標種群主要害蟲類群的個體數(shù)量

對于以害蟲控制為目的的主要節(jié)肢動物種群穩(wěn)定性的研究，害蟲的發(fā)生和危害情況最直觀地體現(xiàn)了種群的穩(wěn)定性。不同經(jīng)營竹林主要葉部害蟲平均每次調(diào)查的個體數(shù)量見表5。在粗放經(jīng)營毛竹純林中，對竹林危害嚴重的毛竹害螨、竹蝗、竹螟、竹毒蛾個體數(shù)量顯著多于竹杉混交林竹松和集約經(jīng)營毛竹林，其中毛竹害螨在時間序列上的波動極大(標準誤極大)，這進一步說明了粗放經(jīng)營毛竹純林主要節(jié)肢動物種群的穩(wěn)定性相對較低。

表5 竹林不同經(jīng)營類型主要葉部害蟲類群的個體數(shù)量

4 小結(jié)與討論

從分析結(jié)果看，竹杉混交林的總物種數(shù)較多，其它二種竹林之間在總體物種數(shù)上的差異不大。而粗放經(jīng)營毛竹林總個體數(shù)明顯較多，竹下層以蜘蛛目、膜翅目、直翅目的個體數(shù)明顯多于其它二種林分，竹冠層以直翅目、鞘翅目、雙翅目、鱗翅目的個體數(shù)明顯多于其它二種林分類型；竹杉混交林、集約經(jīng)營毛竹純林之間在總體及各目的物種數(shù)、個體數(shù)上的差異均相對較小。

不同經(jīng)營竹林類型中主要節(jié)肢動物種群的多樣性、均勻度和優(yōu)勢集中性在各種竹林均無顯著差異，但竹杉混交林捕食性、植食性功能群的物種數(shù)均明顯多于粗放經(jīng)營毛竹林和集約經(jīng)營毛竹林。竹杉混交林和集約經(jīng)營毛竹林竹冠層種群的穩(wěn)定性顯著高于粗放經(jīng)營毛竹純林。

因此在目前的經(jīng)營管理水平下，竹杉混交林有利于物種在林下層與竹冠層之間的遷移，形成種群的動態(tài)平衡,控制和防止了毛竹葉部害蟲發(fā)生危害；竹杉混交的經(jīng)營模式，避免了皆伐后整地帶來的水土流失，優(yōu)化了自然環(huán)境，減少了投工、投勞，降低了造林成本；竹杉混交林中，由于兩樹種之間的相互生長促進，使其生長達到最優(yōu)化[11]，從而取得經(jīng)濟效益的最大化。因此在現(xiàn)實生產(chǎn)和經(jīng)營竹林時可考慮適當留用或增加竹杉混交林，從而控制和防止毛竹葉部害蟲發(fā)生危害。

本次調(diào)查的三種類型林分之間，在物種多樣性上無顯著差異，這可能與群落調(diào)查取樣中只選擇毛竹為調(diào)查對象有關(guān)。本次調(diào)查沒有涉及竹闊混交，由于闊葉樹種的多樣性，決定了竹闊混交的生物多樣性更為復雜性。如何合理地配置和經(jīng)營竹闊混交林，協(xié)調(diào)發(fā)揮其生態(tài)和經(jīng)濟功能是一個值得進一步深入研究的重要問題。

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