微生物胞外聚合物的研究進展

皋德祥，鄧歡歡，張明華，3，葛利云，王紅武

（1.溫州醫學院 水域科學與環境生態研究所，浙江 溫州 325035；2.同濟大學 環境科學與工程學院，上海 200092；3.University of California，Land，Air and Water Resources Department，Davis，CA 95616)

微生物胞外聚合物的研究進展

皋德祥1，鄧歡歡1，張明華1，3，葛利云1，王紅武2

（1.溫州醫學院 水域科學與環境生態研究所，浙江 溫州 325035；2.同濟大學 環境科學與工程學院，上海 200092；3.University of California，Land，Air and Water Resources Department，Davis，CA 95616)

微生物；胞外聚合物；特性；提取方法；組成；綜述文獻

胞外聚合物（extracellular polymeric substance，EPS）是一類有機高分子多聚化合物，相對分子量分布在1×104～3×104之間，它是在特定的生存條件下微生物新陳代謝過程中產生的胞外物質。這類物質可以起到對微生物自身的保護和它們之間相互附著的作用，而且在微生物缺乏營養的條件下可以為其提供營養來源[1]。EPS在微生物群體中廣泛存在，EPS有一些獨特的性能，使EPS的研究越來越受到人們的重視。

國內外研究者對EPS開展了大量的研究。本綜述對EPS的組成、結構、特性、提取方法、成分分析、儀器分析等進行了概述，并綜合介紹了其在實際工程中的應用范圍、現有發展及今后的研究趨勢，為EPS今后更深入的分析研究提供基礎資料。

1 EPS的概述

1.1 EPS的組成 EPS的組成成分比較多樣，其組分因其來源微生物的不同也有差異，但總的來說，EPS由蛋白質、多糖、核酸、糖醛酸[2]、脂類、腐殖酸[3]、氨基酸等組成。蛋白質和多糖是其主要成分，占EPS總量的70%～80%[4]。其次，很多的外界因素也會影響EPS各組分的比例，如吳志高[5]研究了增加進水中的碳源含量而氮、磷相對缺乏的情況下對污泥EPS的影響，當比較反應器內BOD5/TP值為100/0這種極限狀態和BOD5/TP值為100/1.2的正常狀態時發現，前者污泥EPS中各種成分的含量有了不同程度的增大：多糖含量由12.12 mg/gVSS驟升至32.92 mg/gVSS，增幅達172%；蛋白質含量由9.43 mg/gVSS增加13.37 mg/gVSS，增加了42%；DNA含量由5.72 mg/gVSS增加到13.80 mg/gVSS，增加了141%；EPS總量由27.28 mg/gVSS增加到60.09 mg/gVSS，增加了120%。

目前，研究者的研究重點主要集中在EPS中主要成分——多糖類和蛋白質，而對EPS中其他成分的研究和應用相對較少。

1.2 EPS的結構 微生物EPS可分為溶解性EPS（soluble EPS，sEPS）和結合態EPS（bound EPS，bEPS）。sEPS是微生物新陳代謝、自溶等生成的游離態大分子物質[6]。bEPS是具有有流變性的雙層結構物質，是由緊密附著的內層（tightly bound EPS，TEPS，TP）和疏松附著的外層（loosely bound EPS，LEPS，LP）組成[7]。

1.3 EPS的特性 EPS有以下一些特性，這些特性是其能被廣泛研究應用的重要原因：①表面電負性：EPS一般都是呈電負性，這是因為其組成結構上存在帶負電性的基團多于帶正電性的基團，這些帶電基團的電量其絕對值一般分布于0.2～0.6 meq·g-1MLSS[8]。②吸附性：EPS的吸附性歸功于其成分大都是表面積很大的大分子物質，同時這些物質表面也存在多種非極性和極性的官能團，其中多糖類物質在EPS吸附作用中起重要的作用[9]。③絮凝性：EPS的絮凝性主要是其成分的大基團的作用，表現在這些大的官能團在適合的條件下與溶液中懸浮顆粒通過離子鍵、氫鍵作用相結合而形成網狀結構而沉淀[10]。④親水疏水性：EPS中的蛋白質、腐殖質、尿酸是疏水性組分，而多糖類則是親水性的主要成分[11]。EPS的親水疏水性也受眾多條件的影響，龍騰銳等[12]研究發現SRT為15 d的TEPS比較于3 d的TEPS有更強的疏水性。

此外，EPS也能穩定絮凝體的結構，在細胞外形成保護層抵御殺菌劑和有毒物質等的危害，保持細胞水分，富集營養物質等重要的一些生理功能[13-14]。最近也有研究者發現EPS能對防止金屬腐蝕起到一定的功效。

2 EPS的提取

微生物EPS不同提取方法的結果對微生物細胞或者EPS的屬性表達具有不同的影響[15]，同時也決定了EPS的組分、干重[16]、含量及提取效率等，因此選擇合理的提取方法非常重要。

理想的EPS提取方法應該滿足以下3個條件：①對EPS的組分功能不會產生破壞或產生的破壞極小；②能夠獲得純化效果好的成分；③具有比較高的提取效率[1]。

EPS的提取方法大體上可以分為物理提取法、化學提取法和物理-化學聯合提取法三大類。這樣的分類方法是基于化學試劑是否在EPS與細胞膜分離的過程中起作用而提出的。

物理提取法的主要原理是利用外加力量來提高EPS中各種成分在液體中的溶解度，常用的有超聲波法、超聲離心法、蒸汽提取法、常規高速離心提取法、熱提取法等[17]。物理提取法具有不添加化學試劑、EPS的生物活性成分破壞小、比較平和的優點，缺點是EPS提取量較少。因此，物理提取方法比較適用于后續實驗過程中EPS的光譜、吸附等靈敏度要求高、EPS官能團結構變異小的實驗類型，而對于要求提取大量的EPS則不是理想的方法。

化學提取法主要原理是試劑中的離子或分子利用生物膜的內傳質作用進入生物膜后試劑與EPS相接觸而成為水溶性混合物而達到提取目的，常用的有氫氧化鈉提取法、乙醇提取法、乙二胺四乙酸（EDTA）提取法、磷酸緩沖溶液提取法、三羥甲基氨基甲烷/鹽酸（Tris/HCl）提取法、陽離子交換樹脂提取法（CER）、甲醛-氫氧化鈉提取法、戊二醛提取法、硫酸提取法等[18-20]?；瘜W提取法一般具有提取量大的優點，但化學提取法容易造成細胞的死亡破裂，細胞內物質外流而使提取的EPS有胞內雜質，影響提取結果進而影響后續檢測結果的準確性[1]。

綜合考慮物理提取法和化學提取法的優缺點及實驗研究的實際需要，優化和組合成合適的物理-化學聯合法不失為一種合適的方法[1]。物理化學法有超聲波-陽離子樹脂法[15]、超聲波-甲醛法[21]等。在實際應用時把兩種方法的契合點找好，將會大大提高提取的效果。

目前EPS的提取的微生物對象大體可以認為是生物膜、活性污泥膜和細菌三種類型[22]。

物理法和化學法均適用于生物膜的EPS的提取。目前對生物膜的提取大多采用化學法，不過化學法會破壞細胞而造成核酸含量大增，因此，加入的化學試劑的濃度不能過高。葛利云等[23]通過研究發現活性污泥膜EPS的提取大多是也利用了生物膜的提取原理。常用的活性污泥膜的EPS提取法有：加熱提取法、超聲波提取法、陽離子交換樹脂法，也常用一些組合方法，如甲醛-NaOH法、超聲波-陽離子交換樹脂法等。

研究者研究從細菌細胞中提取EPS大多數還是采用化學法（如EDTA或甲醛法）和物理法（如超聲波或陽離子樹脂法）。但在這些方法之中，有人通過儀器分析發現超聲波等并不能完全使EPS從細胞表面脫落，而化學試劑又會造成細胞破裂而影響提取結果，因此，陽離子樹脂提取法較為合適[24]。除此以外，國內外很多研究都采用一種提取工藝：選擇菌種-液體培養基培養-機械離心-藥品醇析-低溫凍干，這樣提取出的EPS有助于對其做更深入的研究。

3 EPS的特性分析

研究者用各種提取方法從微生物中提取EPS后，要對提取出來的EPS的提取效率、提取方法、結構、特性、成功率、EPS的實際應用范圍等進行評價，這些評價可以通過對提取出來的EPS進行特性分析得以實現。

3.1 EPS的組成成分分析 EPS主要成分的測量方法將影響提取的EPS含量的評價，其組分的測量常采用分光光度法。分光光度法通常是通過消解樣品中的待測成分，將成分變成水解產物后投加顯色劑，水解產物與顯色劑發生顯色反應，根據顯色反應的顏色深淺程度來測定樣品中成分的含量。不過測定這些物質含量的方式較多，如加何種顯色劑、加多少量、用何種波長來監測其顯色的程度等。目前尚未有確定的測定標準，不同測定方法對測定結果的影響較大，因此，在研究其成分含量時，一定要結合操作、可靠性、準確性等方面進行綜合考慮。

多糖的測定常采用蒽酮比色法[25]、苯酚硫酸比色法[25]、紫外-可見分光光度法[37]等；蛋白質的測定方法通常有凱氏定氮法[25]、雙縮脲法[25]、Folin-酚試劑法（Folin-Lowry法）[25]、修正后的Folin-Lowry法[25]、考馬斯亮蘭法（Bradford法）[25]、紫外吸收法[26]等；核酸（DNA）含量的分析可以采用熒光分析（DAPI法）[25]、定磷法[25]、紫外吸收法[25]、二苯胺比色法[40]；腐殖質的測定目前還是采用修正后的Lowry法[25]居多；糖醛酸的測定方法有間羥基聯苯硫磺酸法[25]、硫酸咔唑法[27]。

不同的檢測方法適合不同的樣品，并且對EPS的提取方法評價及其成分的表達等有不同的影響。Benetti[28]采用葡萄糖作為標準物質，用蒽酮法和硫酸-苯酚比色法分別測量含有50 g的葡聚糖、黃原膠、褐藻酸的樣品，結果發現采用蒽酮法比硫酸-苯酚法有更高的檢測效果。

3.2 EPS的儀器分析 某些情況下，如觀察EPS在細胞外分布、結構、絮凝的效果、電負性、吸附前后形態、酶處理前后形態等性質時，需要通過一些先進儀器方法進行分析。目前國內外對EPS的結構特性、表面形態等分析和研究主要采用三維熒光光譜技術（3DEEM）、掃描電鏡（SEM）[29]、傅里葉紅外光譜儀（FTIR）、飛行時間質譜（TOFMS）、激光共聚焦顯微鏡（CLSM）[21]與不同熒光探針聯合、能譜儀、核磁共振（NMR）、微相吸附-光譜修正技術（MSASC）-剛果紅（Congo Red，CR）探針聯合[30]、能譜儀、磁共振（NMR）等先進儀器方法。熊芬等[31]采用陽離子交換樹脂法提取煙曲霉EPS，通過FTIR分析表明，多聚糖中的羥基、羧基和C—O—C等官能團是與Pb2+發生作用的基團，而其中蛋白質發生的作用不明顯。

4 EPS的實際應用

鑒于微生物EPS眾多特性，隨著生物技術在各領域的不斷發展和應用，EPS在相應的實際工程中已得到了廣泛的應用。

4.1 在廢水處理方面 目前，EPS在環境工程中的應用主要是體現在去除廢水中的重金屬方面，EPS在應用的過程中起到了絮凝劑、絡合劑等作用。研究者們對于EPS去除廢水中金屬離子的機制，提出了不同的觀點，主要可以歸納為以下幾點：①先期沉淀的金屬離子被生物膜的絮凝物捕獲；②EPS與可溶性金屬離子成鍵；③細胞吸收積累可溶性金屬；④使金屬通過向大氣中揮發而達到去除的效果[32]。

微生物的EPS去除重金屬離子具有許多潛在的優點：①在污水中仍然可以有效地去除金屬離子。②在低濃度的情況下，少量菌體生物量也能有效地去除金屬離子。③微生物的EPS是可利用的天然可再生的生物物質，環保可持續。④具有處理水中多種金屬離子的能力，具有多重性[33]。Zhang等[34]通過熒光光譜技術（EEM）發現，微生物EPS中的可溶性有機物對汞（II）有很好的吸附能力。

此外，EPS還能影響污泥的絮凝和沉降起作用，對污泥的吸附性能有影響，也能對生物除磷等方面發揮作用[35]。不過EPS在環境工程水處理方面是造成膜生物反應器（MBR）中膜污染的主要物質，膜的主要污染形式為胞外多糖在膜表面的沉積[36]。但是，通過研究污染機制采用一定的優化措施是可以達到有效防治或減緩EPS對膜污染，從而達到提高膜處理廢水的效率。

4.2 在礦物冶金方面 在礦物冶金工程上，很多國內外研究者參考了環境領域有關微生物EPS在處理重金屬廢水方面的研究機制，在礦物浮選過程中利用了微生物EPS的絮凝性、吸附性等。細菌EPS在鍵合金屬離子方面有選擇性，但多數情況下，起關鍵作用的大分子類型還未確定。研究顯示，多糖具有較強的金屬固定能力，蛋白質也具有金屬離子鍵合作用[37]。

EPS在礦物冶金中主要有3種作用形式：①幫助加快礦物體在水溶液中溶解；②改變礦物表面化學性質；③吸附冶金廢水中的金屬離子[18]。

4.3 在醫藥生物方面 醫藥生物工程中對EPS的研究和應用主要集中在EPS的主要成分——多糖的生物活性功能、活血化瘀作用與免疫保健作用方面。研究者將EPS的多糖應用于生物醫藥工程至今，發現了諸如抗腫瘤作用、對免疫功能的影響、實驗性微循環障礙的保護作用、抗血栓作用、抗內皮細胞損傷作用、抗凝血作用[38]、降血糖作用、抗衰老作用、抗輻射作用、抗病毒作用、預防和治療腫瘤及艾滋病等生物活性[39]。

對于胞外多糖在生物醫學方面的研究大都集中從細菌藻類中提取的，而微生物其他方面的研究似乎不多。EPS及其主要成分會在生物醫藥領域得到越來越廣泛的應用。朱長亮等[32]認為主要將體現在以下幾個方面：①用于綠色生物試劑的研制；②用于環保保健藥品的生產；③用于對暫時不能有效治療的頑疾的研究。

4.4 在食品加工方面 食品加工業中對EPS主要是利用其中的多糖類。胞外多糖可以用作食品添加劑、穩定劑、抗凝劑、保鮮劑、調味劑等，已經獲得實際應用的有結冷膠、黃原膠[32]、海藻糖[40]等。黃原膠在啤酒中作泡沫穩定劑，在奶酪和冷凍食品中作凍融穩定劑，在肉制品加工中作保鮮劑，在果醬和糖漿等中作增稠劑等。結冷膠作為一種新的生物食品添加劑具有用量少、性能更加穩定、凝結度高、凝膠清亮和呈味性能優良等優點。海藻糖被用作可以應用到各種各樣的食品和調味料等中，從而可以大大改善食品的質量并增加食品的花色品種，促進食品工業的進一步發展。

EPS及其主要成分會越來越多地在食品工業中被應用主要將體現在以下幾個方面：①開發綠色環保的食品；②用于糖果、無油蛋糕、冰激凌等產品的生產；③作為優良的天然的食品調味劑，改善食品的口感，增加食品的風味；④用作綠色環保的保鮮劑、干燥劑、防腐劑。

4.5 在生態、修復方面 EPS的主要成分胞外多糖，它們對土壤的形成可能是很重要的，因為它們能保持土壤濕潤，而且由于具有很好的黏性，可以將土壤顆粒聚積在一起，防止水和風的侵蝕[40]。Mazor等[41]研究表明，藍藻胞外多糖在荒漠微生物結皮中起關鍵作用，一方面能在夏季7-8月保持土壤濕潤，另一方面能保護結皮的微生物群落。這樣EPS對沙漠治理方面能起到重要的作用。

在稻田中一些藻類能產生的大量胞外蛋白聚糖，可以形成黏質或膠質，在旱季時固定水分。以這種方式保持的土壤水分可以被水稻利用，這樣在有些地區可以延長水稻的生長季節，使更多的植株成熟，從而提高產量。因此，在水稻田中EPS對于提高土壤的營養水分有很大的幫助[39]。

在其他類如化妝品工業（懸浮劑、乳化劑）、紡織（印染）工業（絮凝劑脫色）和石油工業（增強石油回收）等其他領域內也有廣泛的應用。

5 前景與展望

今后隨著生物科技的普及以及儀器設備的日益發展，人們對微生物EPS的研究、認識將會不斷深入，應用領域將會更快地拓展。筆者認為微生物EPS以后的研究重點將集中在以下幾個方面：①有目的篩選出高產EPS的微生物，尋找先進技術方法（如基因技術），優化培養條件，大批量提取目的EPS，能夠在量和質上突破EPS現有的研究和使用水平。②對EPS現有的單一的物理、化學提取方法過程進行完善，能夠開發整合出更多物理化學聯合提取技術。研究出更多更新的物理、化學及物理化學聯合技術，從生物技術方面尋找突破，能夠開發出生物方法提取出EPS。③能夠針對EPS建立一套標準規范的提取方法和評價方法，以便使不同研究者對不同EPS載體的研究能夠建立在更加統一、有效、合理、有比較的平臺上。④尋找并整合出針對不同微生物的EPS組成成分的分析方法，建立更有效的儀器分析方法，為描述EPS的主要成分和特性提供更多的理論依據。⑤研究利用EPS更多的潛在功能?，F有的實際工程應用大都利用了EPS的主要成分——胞外多糖的成分特性，對于EPS的其他成分——蛋白質、核酸、糖醛酸等的利用卻很少提及，因此，對其他成分的特性應用可以增加研究的力度。這樣能夠對EPS的所有成分更有效的應用，并可突破現有應用領域的范圍，在新的領域中替代傳統的產品。⑥消除EPS在實際應用過程中的消極作用，如進一步研究生物運行條件對活性污泥中EPS含量的影響，確定EPS含量對MBR性能影響最小的生物運行條件。

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X172

C

1000-2138（2012）03-0297-05

2011-12-08

國家自然科學基金資助項目（51108351）；國家自然科學基金資助項目（51108350）；國家自然科學基金資助項目（51078282）。

皋德祥（1987-），男，江蘇鹽城人，碩士生。

葛利云，副教授，Email：glymail@163.com。

吳健敏）

·高教研究·