亞洲小車蝗飛行能力及其與種群密度的關系

高書晶，魏云山，特木兒，劉愛萍，徐林波，王 寧

(1.中國農業科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010010； 2.赤峰市農牧科學研究院，內蒙古 赤峰 024031；3.烏蘭察布盟四子王旗草原站，內蒙古 烏蘭花 011800)

亞洲小車蝗(Oedaleusasiaticus)是我國北方草原的主要優勢種害蟲之一，也是農牧交錯地帶的重要經濟害蟲，主要分布于內蒙古、河北、甘肅和青海等省(區)。亞洲小車蝗主要以禾本科植物為食，近年來持續爆發成災，一般占據整個蝗蟲種群數量的50%～60%，嚴重發生時能超過90%[1]。亞洲小車蝗的發生為害早，發生數量大，可致受害作物減產10%～30%，嚴重時超過50%，甚至毀種或絕收[2-3]，對農牧業生產造成極大損失，因此，有效控制其發生和危害至關重要。

亞洲小車蝗飛行能力很強，近年來，亞洲小車蝗在大發生時常常出現聚集取食并且集體轉移的習性，曾有人觀察到其有遷飛現象，它不僅危害草原，而且群集式地在城市中心大量出現，給人們的生活也造成了極大的困擾[4]。在非洲曾出現過塞內加爾小車蝗(O.senegalensis)遠距離聚集遷飛，一晚上可以遷飛350 km[5-6]，亞洲小車蝗與塞內加爾小車蝗同屬于斑翅蝗科小車蝗屬，因此其習性有可能相近。多種研究表明，亞洲小車蝗可能具有遠距離遷飛的習性，多在夜間飛行且具有較強的趨光性[7-8]。目前，國內對亞洲小車蝗的研究主要集中在發生規律、生態學以及防治方法等方面[9-10]，有關其成蟲飛行能力的研究甚少，而且亞洲小車蝗是否有群居型與散居型的分化，種群密度對其飛行的影響，這些都未被研究過，明確這些問題的答案可為確定亞洲小車蝗的遷飛習性及進一步研究其遷移擴散規律奠定必要的基礎，并為我國亞洲小車蝗的監測預警和綜合防治提供重要的理論依據，對完善和促進昆蟲飛行生物學研究及遷飛學科發展等具有重要的理論和現實意義。

1 材料與方法

1.1飼養方法 亞洲小車蝗試驗種群于2011年采自內蒙古四子王旗和阿拉善左旗，主要采集1-2齡蝗蝻，高密度種群主要選擇亞洲小車蝗大爆發和聚集危害地區，一般500頭·m-2以上，低密度種群主要選擇亞洲小車蝗危害在防治指標以下的零星發生區，一般3～5 頭·m-2，經室內飼養到成蟲后作為試驗蟲源。高密度種群放入80 cm×80 cm×80 cm的籠中群體飼養，每籠50～60頭；低密度種群放入10 cm×10 cm×20 cm的籠中進行單頭飼養。以小麥苗等禾草飼喂，并輔以麥麩補充營養。蝗蟲達到成蟲期雌雄分別飼養，不進行交配。溫度控制在26～28 ℃，光周期L∥D=14 h∥10 h，相對濕度為50%～60%。飛行測試的各日齡成蟲選取體型相當(以體長相等為主)、體質量相近的個體作為試蟲。高密度種群采集地點為 41°47.902′ N，111°57.799′ E，低密度種群為40°47.156′ N，103°12.622′ E。

1.2飛行能力測試 飛行測試利用中國農業科學院植物保護研究所自行研制的昆蟲飛行數據微機采集系統[11]。為了適應亞洲小車蝗個體體質量較大的特點，制作了適宜亞洲小車蝗體質量的懸臂和相應配重。試蟲固定參照張龍和李洪海[12]的方法并進行相應改進，用細銅絲線和502膠將試蟲固定于飛行磨懸臂上。試蟲吊好后打開微機進行飛行數據采集。吊飛12 h后停機，用微機將測試結果輸出，采集系統為10通道，每次懸吊10頭試蟲，共測40頭，其中雌、雄各20頭。吊飛室內溫度保持在26～28 ℃，相對濕度50%～60%；測試時間為20:00至次日08:00；吊飛期間保持黑暗條件。測定的主要飛行能力參數為飛行距離、飛行時間、飛行速度和最大飛行速度。

1.3數據統計分析 所有數據分析均在DPS統計分析軟件上進行[13]。采用t檢驗分析不同密度條件的亞洲小車蝗成蟲的飛行能力；對不同日齡和性別的飛行能力進行方差分析，Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1亞洲小車蝗飛行能力與成蟲日齡的關系 成蟲的飛行能力隨成蟲日齡增加而發生變化。初羽化及1日齡成蟲由于蟲體較軟、飛行肌發育不完全，飛行能力弱，不具備遠距離飛行的能力；2日齡后成蟲飛行能力逐漸增強。因此，亞洲小車蝗飛行能力從4日齡開始測定。

不同日齡的亞洲小車蝗成蟲飛行能力存在顯著差異。在12 h的飛行測試中，4日齡成蟲具有了一定的飛行能力，單頭平均累計飛行時間可達0.2 h，平均累計飛行距離2 km左右；7日齡成蟲的飛行能力開始增強；13日齡達到最高峰，平均累計飛行時間可達1.42 h，累計飛行距離近15 km；20日齡開始下降，但仍有較強的飛行能力。從結果可以看出，成蟲的平均飛行速度也隨著日齡增長而逐漸增大，4、7日齡成蟲平均飛行速度明顯低于10、13、20日齡，10日齡后成蟲飛行速度變化不大(表1)。

亞洲小車蝗成蟲不同性別比較結果表明(表1、表2)，雌蟲飛行能力(飛行距離和飛行時間)略高于雄蟲，不同日齡雌雄成蟲飛行能力的變化趨勢基本一致。雌雄之間的飛行參數均相近，即性別間的飛行能力差異不大。雄蟲4日齡飛行能力最弱，13日齡飛行能力達到最大。

表1 亞洲小車蝗雌蟲飛行能力與蟲齡關系Table 1 Relationship between the age and flight ability of female Oedaleus asiaticus

表2 亞洲小車蝗雄蟲飛行能力與蟲齡關系Table 2 Relationship between the age and flight ability of male Oedaleus asiaticus

2.2亞洲小車蝗飛行能力與種群密度的關系 12 h的吊飛測試結果表明(圖1、圖2)，種群密度對亞洲小車蝗飛行能力有顯著影響，即同日齡的亞洲小車蝗高密度種群飛行能力顯著高于低密度種群，雌雄蟲測試結果一致。

高密度種群雌蟲最大飛行距離可達14 km，雄蟲可達10 km，在13日齡飛行能力最強。平均飛行時間雌蟲近1.5 h，雄蟲近1.2 h，表現出較強的飛行能力。低密度種群各日齡也有一定的飛行能力，雌雄之間差異不明顯。13日齡飛行距離最大，這點與高密度種群相同，各日齡的單頭累計飛行距離大多在3 km左右(圖1、圖2)。結果表明，低密度種群亞洲小車蝗的飛行能力不強。

3 討論與結論

昆蟲的遷飛行為一直是國內外昆蟲研究領域中的熱點[14-15]，應用飛行磨來研究昆蟲的飛行行為雖不能完全模擬或表達昆蟲飛行的自然狀況，但迄今為止在昆蟲的生理、生態研究中仍是被普遍認可和應用的一種實驗工具[16]。許多昆蟲學家通過飛行磨吊飛測試研究昆蟲的飛行行為[17-21]，張龍等[22]利用飛行磨研究過兩型東亞飛蝗(Locustamigratoria)飛行能力的差異；劉輝等[23]對群居型與散居型東亞飛蝗飛行能力進行了比較研究。目前對亞洲小車蝗這一重大草原害蟲的飛行能力及遷移生物學等方面還處于空白狀態，有許多基礎科學問題尚不明確。

圖1 不同種群密度的亞洲小車蝗蟲的平均飛行距離Fig.1 Average flight distance of Oedaleus asiaticus in different population densities

圖2 不同種群密度的亞洲小車蝗蟲的平均飛行時間Fig.2 Average flight time of Oedaleus asiaticus in different population densities

種群密度是誘導昆蟲遷飛行為發生的重要環境因子之一[24]。種群密度同環境因子(光周期、溫度)一樣，都是影響昆蟲遷飛行為發生的重要因子[25]，雖然遺傳因子對昆蟲的飛行能力有一定影響，但是環境因子的作用更為重要，尤其種群密度對昆蟲的飛行能力有直接影響[26]。研究表明，種群密度增加對馬鈴薯甲蟲(Leptinotarsadecemlineata)越冬代成蟲飛行具有明顯的刺激作用[27]；東亞飛蝗(L.migratoria)生態型轉變與種群密度有顯著的相關性，而且種群密度高低可影響其從群居型向散居型轉化的速度[28]；幼蟲密度可影響非洲粘蟲(Spodopteraexempta)變型，即高密度條件下產生的群居型、低密度產生的散居型以及居于兩者之間的中間型[29]。

亞洲小車蝗屬于土蝗，雖然近年來很多人觀察到它的遷飛行為，但是對其遷飛習性還沒有確定，它是否具有群居型與散居型的劃分也不明確，高密度和低密度種群間形態上沒有明顯的差異。本研究表明，不同種群密度對亞洲小車蝗的飛行能力有顯著影響，亞洲小車蝗高密度種群平均累計飛行距離近15 km，累計飛行時間可達1.42 h，而低密度種群成蟲累計飛行距離大多在3 km左右，累計飛行時間可達0.31 h。亞洲小車蝗高密度種群的飛行能力顯著高于低密度種群。東亞飛蝗飛行能力也有類似表現，13日齡的散居型東亞飛蝗平均累計飛行距離和時間比群居型分別低17～18倍[23]。高密度與食物數量、質量下降常常并存發生，而且食物資源缺乏能夠誘使種群遷飛行為的發生。以上結果說明，亞洲小車蝗可能具有群居型和散居型的分化，而且亞洲小車蝗聚集爆發時具有遷飛的可能。東亞飛蝗的累積飛行能力超過35 km[17]，本研究顯示，亞洲小車蝗的飛行能力較東亞飛蝗低很多，可能受所取樣本數及室內環境條件限制，因此，需要結合田間試驗進行深入研究。

目前，學者們總結了國內外蝗蟲研究狀況和近期新進展，但是蝗蟲的飛行能力以及遷飛等相關研究工作涉及很少[30]。我國僅對東亞飛蝗振翅頻率、飛行能力等特性開展過一些研究，亞洲小車蝗飛行能力及相關機制的研究尚處于空白狀態，亟待加強，蝗蟲出現散居型向群居型轉變和群居型的大規模遷飛是其猖獗危害的重要特點。因此，如何控制群居型群體的形成是控制蝗災發生的關鍵。本研究初步明確了亞洲小車蝗飛行能力及其與種群密度的關系，表明其可能具有群居型和散居型的分化，這對于開展相關研究有一定的借鑒意義。

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