具有HollingⅡ型功能性反應的捕食者－食餌模型的定性分析

于麗穎

(北方工業學校數學教研室，遼寧盤錦124021)

捕食者－食餌關系是自然界中普遍存在的物種間相互作用的一種基本關系.揭示具有功能性反應的捕食者－食餌相互作用關系，具有非常重要的理論意義和應用價值，許多學者對此作了大量研究工作。1965年，Holling［1］在試驗的基礎上，對不同類型的物種，提出了三種不同的功能性反應函數，被廣泛應用于生物動力系統研究［2－4］。但在已有的工作中，大多假設食餌種群的增長服從經典的Logistic方程

其中，N是t時刻的種群密度，r，k是正常數。Logistic方程假設種群的相對增長率N'/N是種群密度的線性函數，這一假設受到了學者們的質疑［5－7］。

1963年，F E Smith［8］在實驗室里利用擴充培養的方法對Daphnia Magna種群進行了研究，發現此種群的相對增長率不滿足線性規律，提出了一種形式更為一般、更符合實際的單種群增長模型(稱Smith模型或食物有限模型)

這里r，k，c是正常數，許多學者從不同角度對Smith模型及其各種推廣形式進行了深入研究［9－11］。

據悉，文獻中對于食餌種群遵循Smith增長和捕食者種群具有HollingⅡ型功能性反應的捕食者－食餌模型至今尚未有學者研究。為此，本文考慮如下自治的具有雙密度制約捕食者－食餌系統

其中，x(t)，y(t)分別表示時刻食餌和捕食者的種群密度，系數r，a，b，c，α，β，k，ω均為正常數。系統(1)的建立基于以下假設:

(1)食餌種群:食餌種群的相對增長率(即平均增長率)遵從Smith增長函數h(x)=(r－ax)/(1+kx)，并且滿足h(0)=r＞0，h(B)=0，h'(x)=－(a－kr)/(1+kx)2＜0，(0≤x＜+∞，B=r/a)。

(2)捕食者種群:捕食者種群的功能性反應函數φ(x)=αx/(1+ωx)為HollingⅡ型，而β=ea，e表示轉化系數，d為捕食者種群的死亡率，b為捕食者種群的密度制約系數。

(3)考慮到r，β分別為系統(1)中的食餌種群和捕食者種群的增長系數，本文總是假設β－dm＞0，d/(β－dm)＜B。

自治的模型(1)具有一般性，其特殊情形在文獻中已被廣泛討論。如k=0，m=0即經典的Lotka-Volterra捕食者－食餌系統［12，13］;又如k=0即通常稱之謂Rosenzweig－MacArthur模型［14，15］。

1 平衡點的性態

則由

其中

可知x(1)＞0，x(2)＜0，當0＜x＜x(1)時(x)＞0，當x＞x(1)時(x)＜0，得極大點x(1)，記M=f1(x(1))，注意到

由x(1)＜B知在x∈(0，x(1))，f1(x)是凸的上升;在x∈(x(1)，B)，f1(x)是凸的下降。

那么系統(1)存在唯一正平衡點Ω(x0，y0)，其中αy0=(1+ωx0)h(x0)，并且

1)在O(0，0)處，系統(1)的線性化系統的系數矩陣為

由于detJO=－rd＜0，所以O為系統(1)的鞍點。

2)在E(B，0)處，系統(1)的線性化系統的系數矩陣為

由于B＞d/(β－dω)，detJE＜0，所以E是系統(1)在內的鞍點。

3)在Ω(x0，y0)處，系統(1)的線性化系統的系數矩陣為

這里，N=(1+ωx0)h'(x0)+ωh(x0)，當r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)時，恒有N＞0成立。注意到，因此

由此，可得如下結論:

①當r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且可知Ω是系統(1)在內的穩定焦(結)點;

②當r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且知Ω是系統(1)在內的不穩定焦(結)點;

③當r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且，則由文［8］定理4.3知Ω是系統(1)在內的中心－焦點型奇點。

引理1非負平衡點O(0，0)和E(B，0)是系統(1)的鞍點，對于正平衡點Ω(x0，y0):

①當r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且時，Ω是系統(1)的穩定焦(結)點;

②當r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且時，Ω是系統(1)在的不穩定焦(結)點;

③當r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且時，Ω是系統(1)在內的中心－焦點型奇點。

證明設x1=max{，B}作直線l1:x－x1=0，即x=x1，當x1=B時，由系統(1)得

當x1=時，表明＞B(即r－a＜0)，由系統(1)得

這表明系統(1)的正半軌線經直線l1時是自右向左的;

可見，系統(1)的正半軌線經直線l2時是自上向下的;

又直線l3:x－0=0及l4:y－0=0都是系統(1)的軌線，因此由l1，l2，l3，l4構成的閉合曲線Γ所圍成的區域是系統(1)的最終有界區域。證畢。

2 閉軌線的不存在性

定理1如果2b＜α≤4b且2b(rω+α)＞αa，則系統(1)在內不存在閉軌線

證明作Dulac函數:B(x，y)=x－1y－1，于是，由系統(1)及?(x，y)∈，有

其中ψ(x)=b(1+ωx)2－αωx，由于

定理2設系統(1)滿足定理1條件，又同時滿足條件

證明由引理1、引理2和定理1易得，證略。

3 極限環的存在唯一性

首先，我們討論系統(1)極限環的存在性:由引理1知，Ω(x0，y0)是系統(1)的不穩定焦(結)點。今作包圍不穩定焦(結)點Ω(x0，y0)的閉區域:

③直線x=0及y=0，即正半y軸和正半x軸都是系統(1)的軌線。

再證唯一性:作自變數變換:(1+ωx)dτ=dt，則將系統(1)化為下面等價系統

再令αy0exp{b［ωx0(eu－1)+u］/α}dτ=ds，變換后u，υ，ds仍記為x，y，dt，進而將系統(1)化為Lienard系統

其中

由上述所使用的一系列變換可知，系統(1)的正平衡點Ω(x0，y0)變為Lienard系統(6)的平衡點O(0，0)，為此，相應地需要證明Lienard系統(6)在包含有平衡點O(0，0)的帶狀區域－∞＜x＜ln{B/x0}內，至多存在一個極限環。

由系統(1)在帶狀區域0＜x＜B內存在唯一正平衡點Ω(x0，y0)知

據此，H(x)=0存在唯一正根x0使得H(x0)=0，當0＜x＜x0時，即f2(x)＜f1(x);當x0＜x＜B時，f2(x)＞f1(x)，即H(x)＞0。

①由所使用變換知，當0＜x＜B時，對應系統(6)中－∞＜x＜ln{B/x0}，當0＜x＜x0時，H(x)＜0，ln{x/x0}＜0，對應于－∞＜x＜0，xg(x)＞0;當x0＜c＜B時，H(x)＞0，ln{x/x0}＞0，對應于0＜x＜ln{B/x0}，xg(x)＞0.因此，x≠0，xg(x)＞0.

②y≠0，yφ(y)=y(ey－1)＞0，φ(－∞)=－1，φ(+∞)=+∞，并且φ'(y)=ey＞0，φ(y)是單調增加的。

③由前面討論知αy0=(1+ωx0)h(x0)，所以F(0)=1－1=0，在條件

當－∞＜x＜ln{B/x0}且x≠0時，相應于系統(1)0＜x＜B且x≠x0，則當條件

成立時，恒有

綜上，根據張芷芬唯一性定理［16］獲得如下定理3。

定理3如果系統(1)滿足條件

6 結論

本文所研究的食餌帶有Smith增長的捕食者——食餌模型，具有重要的理論意義和實際應用價值。當參數滿足定理2條件時，捕食者——食餌兩種群將長期共存并穩定在一組恒正的定值上;當參數滿足定理3條件時，捕食者——食餌兩種群將產生生物性周期振蕩現象，并將趨于穩定的。這一結果不僅揭示了該生態系統在食物有限時的基本演變規律，而且在控制理論中也有其重要學術價值。

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