吳永斌,魏 敏,劉長仲
(1.莊浪縣農業技術推廣中心,甘肅 莊浪 744600; 2.甘肅農業大學草業學院,甘肅 蘭州 730070)
種群空間格局的研究是理論生態學的重要內容之一,在實際應用中亦具有重要意義[1],它不僅揭示出種群的空間結構特征,還是確定抽樣技術和資料代換的基礎[1-2]。薊馬是苜蓿(Medicagosativa)上的重要害蟲之一,對2茬及2茬以后苜蓿及種子田造成嚴重的威脅[3-4]。為害苜蓿的主要薊馬有牛角花齒薊馬(Odontothripsloti)、花薊馬(Franklinillaintonsa)和煙薊馬(Thripstabaci),均屬纓翅目、薊馬科。在甘肅定西、蘭州、白銀、武威等地以牛角花齒薊馬為絕對優勢種,占苜蓿田薊馬復合種群的85%左右[4]。前人已對苜蓿薊馬的發生規律[5-6]、抗性機理[7-9]等進行了研究,但有關草地害蟲空間格局的研究報道較少,且主要集中在蝗蟲[10-11]、毛蟲[12]和白刺夜蛾[13]。為了給苜蓿田薊馬的測報和田間調查提供科學依據,本文對薊馬復合種群的空間格局進行了分析。
1.1調查方法 調查分別在甘肅省平涼市靜寧縣(35°50′ N、105°80′ E)、敦煌市(39°90′ N、104°10′ E)、武威市涼州區(37°42′ N、102°45′ E)、蘭州市榆中縣(35°88′ N、104°15′ E)、定西市臨洮縣(35°37′ N、103°88′ E)、白銀市景泰縣(37°19′ N、104°33′ E)、白銀市會寧縣(35°87′ N、105°14′ E)等地進行。選擇不同生長年限的苜蓿田,在苜蓿的現蕾期至結莢期進行調查,每次在667~1 000 m2大小的地塊上隨機選擇20個樣點,每點隨機選擇生育期一致的10株苜蓿,每株取端部20 cm,運用盆拍法[4]采集薊馬標本,以株為單位統計數量。
1.2分析方法
1.2.1空間分布型的檢驗
1)David and Moore的叢生指標(I)I=V/m-1。
式中,V為方差,m為平均蟲口密度。當I=0時,為隨機分布;I<0時,為均勻分布;I>0時,為聚集分布[11,13-14]。
2)Lloyd的聚塊性指標(L) =m*/m。
式中,m*為平均擁擠度(m*=m+V/m-1)。當L=1時,為隨機分布;L<1時,為均勻分布;L>1時,為聚集分布[15]。
3)Kuno的聚集度指數(CA)=(V-m)/m2。
當CA=0時,為隨機分布;CA<0時,為均勻分布;CA>0時,為聚集分布[11,13-14]。
4)擴散系數(C)=V/m。
當C=1時,為隨機分布;C<1時,為均勻分布;C>1時,為聚集分布。
5)負二項分布的K值=m/(V/m-1)。
K值愈小,表示聚集度愈大;K值趨于∞時(一般為8以上),則逼近波松分布[11,13-14]。
6)Iwao的m*-m回歸法
Iwao提出平均擁擠度m*與平均數m的回歸式:m*=α+βm。
式中,α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度。當α<0時,個體間相互排斥;α=0時,分布的基本成分是單個個體;當α>0時,個體間相互吸引,分布的基本成分是個體群。β為基本成分的空間分布型。當β<1時,為均勻分布;β=1時,為隨機分布;β>1時,為聚集分布[15]。

式中,k為負二項分布的k值,r為具有自由度等于2k于0.5概率值時的x2分布函數值,m為樣本平均數。其原理是:當λ<2時,聚集的原因可能是由于某些環境因素作用所致,而不是由于昆蟲本身的聚集習性;當λ≥2時,其聚集原因既可能是由于昆蟲本身的聚集行為引起的,也可能是由于昆蟲本身的行為與環境異質性兩因素引起。
1.2.3田間調查的最適抽樣數 抽樣單元數是田間調查方案的主要內容,一個合適的抽樣數不僅能節省人力、物力,而且能提高調查數據的精度。
根據Iwao的m*-m回歸式有:

式中,α、β為聚集度參數,t為一定概率保證下的正態離差值,D為允許誤差,m為平均蟲口密度。
2.1空間分布型的檢驗
2.1.1聚集度指標法 薊馬復合種群每次調查的I>0,L>1,CA>0,C>1,說明薊馬復合種群在不同地區、不同生長年限及不同刈割次數中均屬聚集分布(表1)。在相同刈割次數(1次)及生育期條件下,種植2~6年的苜蓿間薊馬的聚集強度沒有規律性的變化,表明薊馬在苜蓿上的聚集強度與苜蓿的種植年限和生育期無關。隨著刈割次數的增加,薊馬的I值、L值、CA值和C值等聚集度指標均逐漸下降。表明刈割次數對聚集強度有影響,刈割0~1次的聚集強度明顯高于刈割2~3次的聚集強度,并且刈割2~3次的K值均大于8,表明已逼近隨機分布。
2.1.2Iwao的m*-m回歸法 將表1中的m及m*值代入Iwao的m*與m的回歸式得:
m*=1.205 4+ 1.079 1m。
該方程回歸關系極顯著(r=0.955 7)。其薊馬的α值>0,說明薊馬在苜蓿上是以個體群的形式存在;β值>1,說明薊馬在苜蓿上的空間分布格局呈聚集型。由于受刈割的影響,β值較小,聚集度較低。
2.2種群聚集原因分析 由表1可知,薊馬的λ值在調查的16組中有15組大于2,僅1組小于2,其聚集表現除受環境異質性的影響外,可能還與薊馬的生物學特性有關,如成蟲在植株上的繁殖比較集中和薊馬活動轉移能力較弱等。

表1 薊馬在苜蓿上的聚集度指標Table 1 Aggregation indices of thrips on alfalfa
2.3田間調查的最適抽樣數 將已測定的α=1.205 4、β=1.079 1代入理論抽樣數計算公式,得到田間調查薊馬種群時的最適抽樣數為:
N=(t/D)2×(2.205 4/m+0.079 1)。
根據該式,便可計算出在一定概率保證和允許誤差下,種群在不同密度時的理論抽樣數。
薊馬在苜蓿上分布的基本成分是個體群,個體群的分布屬聚集型。個體群的形成可能是由于薊馬在苜蓿上的繁殖比較集中所引起。薊馬聚集分布可能是由于苜蓿植株在田間的異質性,薊馬活動能力較弱,在植株間主動轉移的能力較弱等因素所致。
薊馬的聚集行為與苜蓿的種植地區、生長年限和生育期無關,但刈割次數顯著影響薊馬的聚集強度,且聚集強度隨苜蓿刈割次數的增加而下降。刈割2~3次后逼近隨機分布。其原因可能是由于刈割時部分薊馬掉落在地上,待再次爬上新長出的苜蓿植株時薊馬種群相對分散所致。
應用建立的最適抽樣數的計算公式,可以計算出在一定允許誤差和概率保證下,薊馬在不同種群密度時的理論抽樣數,以避免調查抽樣數量的隨意增加或減少。
空間格局分析中采用的不同聚集度指標各有特點。叢生指標(I)適用于比較同一物種在不同地區的種群聚集度[12];聚塊性指標(L)的最大優點是平均擁擠度不受零樣方的影響,若抽樣中的零樣方較多時,該指標的效果會更好;擴散系數(C)是用來檢驗種群擴散是否屬于隨機型的一個參數;負二項分布的K值與蟲口密度無關,該指標表示的種群聚集度既能由薊馬的聚集習性活動形成,又可因環境的差異而形成,應用K值可以進一步分析種群的聚集原因;Iwao的回歸分析法既可以檢驗種群分布的基本成分,又能分析基本成分的空間格局,同時還可提供計算田間最適抽樣數的基本參數。
本研究在空間格局分析中所使用的聚集度指標法只用了一種尺度(樣方大小一致),但種群的空間格局往往會隨著樣方大小的變化而改變[16]。近年來在研究種群的空間格局上應用了一種新的分析方法即點格局分析[16-17],該方法可以分析種群在各種尺度下的分布格局和種間關系,在空間格局的分析上具有明顯的優越性。目前該方法主要應用于植物上[16-17],在昆蟲的空間格局研究中應用很少,今后應加強新方法的應用。
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