鹽池縣人工封育草地植物生態位動態研究

龐吉林,張克斌,王海星,王黎黎,王 曉,蘇朋飛

(北京林業大學水土保持學院，北京 100083)

生態位概念是由Grinnell于1917年最先提出，用于描述一種生物在群落中的地位和作用。此后又有國外學者提出生態位是指物種在群落或生境中與其他物種相關的位置，能反映生態學單元在其所處的特定生態系統中的綜合位置關系[1]。由于生態位能有效地反映生態學單元在其所處的特定生態系統中的綜合位勢關系，有助于定量描述和研究，而被廣泛應用于種間關系、群落結構、物種多樣性以及種群進化等研究中[2]。生態位寬度和種間生態位重疊被認為是物種多樣性及群落結構的決定因素，反映該種群對資源的利用能力及其在群落或生態系統中的功能和位置，也反映了其所在群落的穩定性[3]。國外學者對森林和草原植物群落生態位寬度測度、植物種群對資源的分割利用、生態位在不同資源條件下的變化與適應、物種生態位關系與種間競爭與共存的聯系等進行了深入研究[4-6]；國內學者對生態位及測度方法[7-8]進行了研究，韓苑鴻和汪詩平[9]對內蒙古典型草原主要植物種群生態位的研究表明,放牧強度與生態位有一定的關系，放牧強度越高，優良牧草的生態位寬度越低，李斌等[10]對云頂山亞高山草甸優勢種群生態位進行了研究, 結果表明不同群落類型內種群生態位寬度越大，對環境的適應能力越強，對資源的利用能力也越強；生態位重疊越大，種群間的生態相似性越大，利用資源的相似性程度越高。因此，研究植物生態位，了解各植物在群落中的地位和作用以及植物間的相互關系，對植被資源保護、可持續利用和植被的恢復重建等具有重要意義[11-14]。到目前為止，國內關于干旱半干旱區荒漠植物種群生態位方面的研究較少。寧夏鹽池縣位于毛烏素沙地南緣，是我國北方半干旱農牧交錯帶的典型區域，本研究結合寧夏鹽池荒漠化監測項目，以荒漠化草地人工封育區植被為研究對象，探討不同封育措施下生態位的變化情況，以揭示干旱荒漠環境不同封育措施下植物生態位的變化規律，這對荒漠化地區退化生態系統功能的恢復和荒漠化治理具有重要的理論和實踐意義。

1 研究區概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區東部，37°04′～38°10′ N，106°30′～107°41′ E。鹽池縣北與毛烏素沙漠相連，南靠黃土高原，屬于典型的過渡地帶，即：在地形上，是自南向北由黃土高原向鄂爾多斯臺地(沙地)過渡的地帶；在氣候上，是從半干旱區向干旱區過渡的地帶；在植被上，是從干草原植被向荒漠植被過渡的地帶；在資源利用方面，是從農區向牧區過渡的地帶。這種地理和氣候上的過渡性造成了該縣自然資源的多樣性和脆弱性等特點[15]。

地形主要為剝蝕的準平原地形，全縣地勢南高北低，海拔高度1 295～1 951 m，南北明顯地分為黃土丘陵和鄂爾多斯緩坡丘陵兩大地貌單元。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均溫8.1 ℃，極端最高溫34．9 ℃，極端最低溫-24．2 ℃，年均無霜期165 d；年降水量僅250～350 mm，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風沙土，此外有黃土和少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布也廣。草原分干草原和荒漠草原，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主[14]。

2 研究方法

2.1外業調查 參照孫彥等方法[15]。研究區域選在鹽池縣的鄂爾多斯緩坡丘陵區內，即毛烏素沙地的西南緣的柳林堡鄉，距鹽池縣城20 km，3種處理方法：老封育區(E樣線)、新封育區(E1樣線)和對照區(E2樣線)。老封育區始于1991年第1批全國防沙治沙試驗示范，采用鐵絲網圍欄，完全排除野生動物和家畜的采食；新封育區從2002年采取封育措施，對照區從2002年采用封育措施，受到一些人為干擾和放牧的影響。3種措施自然條件基本相同。調查時間為2007、2009、2011年的7月，調查方法是在老封育區、新封育區和對照區分別隨機布設10個樣方，樣方大小為1 m×1 m，調查內容主要包括植物名稱、植物種數、株數、蓋度、高度、生物量等。

2.2數據處理

2.2.1重要值計測 重要值是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標，通過對物種重要值的分析可以了解群落種群的變動情況。

重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度+相對高度+相對生物量)/5。

2.2.2生態位寬度計測 采用Levins生態位寬度計算公式：

式中，Bi為物種i的生態位寬度；Pij為物種i在第j資源位上的重要值占其所在全部資源位上重要值的比例；r為樣方數。

2.2.3生態位重疊計測 采用Pianka生態位重疊指數：

式中，Oik為物種i與物種k的重疊指數，其他符號含義同上。

3 結果與分析

3.1生態位寬度 野外調查中，共計出現植物種38種(表1)，并對其進行編號，本研究生態位寬度和生態位重疊表格中出現植物名稱均由此編號替代。

3.1.1老封育區 2007年調查的樣方中出現了27個植物種(表2)，其中生態位Levins寬度值前3位植物為刺沙蓬(0.780)、小畫眉草(0.519)、遠志(0.477)，這3種植物屬于老封育區的優勢種；到2009年，樣方中出現了16個植物種，其中生態位Levins寬度值前3位植物為阿爾泰狗娃花(0.800)、絲葉山苦荬(0.583)、叉枝鴉蔥(0.550)，這3種植物取代了2007年的3種植物成為優勢種，小畫眉草、遠志2種植物在該年樣方中均未出現，刺沙蓬的Levins寬度值較2007年下降0.497；2011年，樣方中出現了21個植物種，其中生態位Levins寬度值前3位的植物為阿爾泰狗娃花(0.601)、刺沙蓬(0.578)、狗尾草(0.499)，阿爾泰狗娃花Levins位寬度值較2009年有所下降，從0.800降為0.601，為該年最大值；刺沙蓬生態位寬度值較2007年又有所上升。2007、2009和2011年，老封育區刺沙蓬的優勢地位逐漸被阿爾泰狗娃花所取代，但二者生態位寬度平均值最大，為該區域的優勢物種；刺沙蓬為藜科豬毛菜屬一年生草本植物，屬旱生植物，生于河谷沙地、礫質戈壁、草原、河邊，生境范圍廣，是一種泛化種；阿爾泰狗娃花屬于溫帶中旱生多年生草本，高20～40 cm，抗旱能力極強，能在極端干旱的條件下開花，對環境資源利用能力較強，但耐牧性較差，為劣等飼用植物。

3.1.2新封育區 E1樣線2007、2009和2011年的優勢種分別為黑沙蒿(0.580)、刺沙蓬(0.508)、苦豆子(0.428)，絲葉山苦荬(0.518)、黑沙蒿(0.506)、苦豆子(0.432)，黑沙蒿(0.755)、絲葉山苦荬(0.667)、地錦草(0.449)。對3個時期比較可以看出，在新封育區，黑沙蒿的生態位寬度值雖然有所變動，但始終占據著優勢地位；刺沙蓬的優勢地位有所下降，生態位寬度值從2007年的0.508下降到2011年的0.414；絲葉山苦荬的生態位寬度值明顯增加，到2011年增加至0.667。絲葉山苦荬為菊科多年生草本植物，高10～30 cm，耐旱也較耐寒，適應性較強，故其對環境資源利用能力也較強，在新封育區2009、2011年分布較為均勻，是一種泛化種，在荒漠與半荒漠地區常作為植物群落的優勢種或主要伴生種出現[16]。2007、2009和2011年，新封育區的黑沙蒿、刺沙蓬、絲葉山苦荬生態位寬度平均值最大，是該區域的優勢物種。

表1 寧夏鹽池人工封育區植物名稱編號Table 1 Plant names and code in the enclosed grassland plots at Yanchi County of Ningxia Province

3.1.3對照區 2007、2009和2011年，對照區的優勢種分別為黑沙蒿(0.777)、刺沙蓬(0.548)、苦豆子(0.542)，黑沙蒿(0.729)、苦豆子(0.666)、刺沙蓬(0.540)，黑沙蒿(0.843)、絲葉山苦荬(0.750)、中華隱子草(0.696)；黑沙蒿在3個時期均處于主導地位，生態位寬度都是最大；刺沙蓬的生態位寬度穩中有所上升，但其優勢地位相比較其他物種有所下降；苦豆子在2007、2009年屬于優勢種，到2011年，其優勢地位被其他物種所取代；絲葉山苦荬在2007年樣方中未出現，在2009年的寬度值比較小，到2011年其寬度值達到了0.750，屬于該年份的優勢種；中華隱子草在前兩個年份的樣方中均未出現，但在2011年調查樣方中，其Levins寬度值為0.696，成為該年份的優勢物種。綜上所述，對照區域的黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子3種植物3個時期均有出現且生態位寬度較大，是該區域的優勢物種。黑沙蒿為菊科蒿屬多年生草本植物，高50～100 cm，具有耐旱、耐沙埋等生物學特性，故其生命力極強，對環境資源利用能力較強，在封育區分布較為均勻，是一種泛化種，在荒漠與半荒漠地區常組成植物群落的優勢種或主要伴生種[17]。

3.2生態位重疊

3.2.1老封育區 2007年生態位重疊最大值出現在草木樨狀黃芪和賴草、地梢瓜和菟絲子、花棒和苦荬菜之間(表3)，其生態位重疊度指數均為1(事實上只是它們對資源的利用無限接近,而不能完全一致，故重疊值只是無限接近1而不能達到1)，而它們的生態位寬度均較小；生態位寬度較大的優勢物種刺沙蓬、小葉眉草、遠志和其他物種的最大重疊度卻不高，刺沙蓬和小葉眉草的重疊值最大為0.78，遠志和黑沙蒿的重疊值最大為0.65。

2009年，生態位重疊最大值出現在地梢瓜和狹葉米口袋、砂藍刺頭和乳漿大戟，重疊值為1；生態位寬度較大的優勢物種阿爾泰狗娃花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥和其他物種之間的最大重疊值出現在阿爾泰狗娃花和叉枝鴉蔥、絲葉山苦荬和達烏里胡枝子之間，重疊值分別為0.63、0.76。

表2 寧夏鹽池荒漠草原2007、2009、2011年人工封育區生態位寬度Table 2 Niche breadth in the enclosed grassland plots at Yanchi County of Ningxia in 2007, 2009 and 2011

2011年，生態位重疊最大值出現在草木樨狀黃芪、地錦草、角蒿、沙珍棘豆、砂藍刺頭5種物種及檉柳和蟲實之間(表4)，其生態位重疊度指數均為1，它們的生態位寬度均為0.111；而生態位寬度較大的優勢物種阿爾泰狗娃花和其他物種的重疊度卻不高，最大重疊值是和中華隱子草之間的重疊，其值為0.77，優勢種刺沙蓬和其他物種的重疊的最大值出現在和絲葉山苦荬之間，其重疊值為0.73，兩大優勢種之間的重疊值僅為0.45。

可見，在老封育區生態位寬度大的物種不一定和其他物種有大的重疊值，生態位重疊值大往往出現在生態位寬度較小的物種，2007、2009和2011年優勢物種之間的生態位最大重疊值分別為0.78、0.63、0.45，優勢物種之間的重疊值不斷下降，優勢物種之間的競爭有所減弱。

3.2.2新封育區 2007年，生態位重疊度(表5)最大值出現在披針葉黃華和苦荬菜、阿爾泰狗娃花和地梢瓜和沙針棘豆、達烏里胡枝子和角蒿、沙針棘豆和地梢瓜之間，重疊值均為1；優勢種黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子和其他植物種的最大重疊值出現在黑沙蒿和檸條、刺沙蓬和小畫眉草、苦豆子和老瓜頭之間，分別為0.67、0.85、0.73，優勢種間最大重疊值出現在黑沙蒿和苦豆子之間，重疊值為0.42。

表3 2007和2009年寧夏鹽池荒漠草原老封育區生態位重疊度Table 3 The niche overlapping in the E plot in 2007 and 2009

表4 2011年寧夏鹽池荒漠草原老封育區生態位重疊度Table 4 The niche overlapping in the E plot in 2011

表5 2007和2009年寧夏鹽池荒漠草原新封育區生態位重疊度Table 5 The niche overlapping in the E1 plot in 2007 and 2009

表6 2011年寧夏鹽池荒漠草原新封育區生態位重疊度Table 6 The niche overlapping in the E1 plot in 2011

2009年新封育區優勢植物種為絲葉山苦荬、黑沙蒿、苦豆子，生態位重疊度最大值出現在阿爾泰狗娃花和狗尾草、苦豆子和刺沙蓬之間，重疊值分別為0.84、0.81；優勢種絲葉山苦荬、黑沙蒿和其他植物種的最大重疊值出現絲葉山苦荬和苦豆子、黑沙蒿和地梢瓜之間，重疊值分別為0.59、0.57。

2011年新封育區的優勢植物種為黑沙蒿和絲葉山苦荬，生態位重疊度(表6)最大值出現在假蕓香和達烏里胡枝子、楊柴和霧冰藜之間，其值分別為1.00、0.97；而優勢種和其他植物種的最大重疊值恰好出現在兩個優勢種之間，其值為0.81，這說明除特化種之間重疊值較大外，優勢種之間也存在較大的重疊值，進而說明優勢種之間存在激烈的競爭關系。

2007、2009和2011年，優勢物種之間的生態位最大重疊值分別為0.42、0.59、0.81，優勢物種之間的重疊值不斷在上升，說明優勢種之間的競爭越來越激烈。

3.2.3對照區 2007年生態位最大重疊值(表7)出現在阿爾泰狗娃花和沙鞭之間，值為1.00；優勢種黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子和其他植物種的最大重疊值出現刺沙蓬和苦豆子、黑沙蒿和小畫眉草之間，分別為0.81、0.53。

2009年優勢物種為黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬；生態位最大重疊值出現在狗尾草和豬毛蒿、刺沙蓬和苦豆子、黑沙蒿和苦豆子，分別為1.00、0.79、0.54。

2011年優勢物種為黑沙蒿、絲葉山苦荬和中華隱子草。生態位最大重疊值(表8)也出現在特化種之間：阿爾泰狗娃花和臭蒿、草木樨狀黃芪和達烏里胡枝子，其值為1.00；優勢種和其他植物種的最大重疊值出現在3個優勢物種之間，黑沙蒿和絲葉山苦荬、黑沙蒿和中華隱子草、絲葉山苦荬和中華隱子草的重疊值分別為0.85、0.80、0.72，這說明優勢種之間還是存在著較高的重疊度。

表7 2007和2009年寧夏鹽池荒漠草原新封育區生態位重疊度Table 7 The niche overlapping in the control plot (E2 plot) in 2007 and 2009

表8 2011年寧夏鹽池荒漠草原對照區生態位重疊度Table 8 The niche overlapping in the control plot (E2 plot) in 2011

2007、2009和2011年優勢物種之間的生態位最大重疊值分別為0.81、0.79、0.85，優勢物種之間一直存在較高的重疊度，說明對照區優勢種間競爭激烈。

4 結論

1)老封育區在2007、2009、2011年，刺沙蓬的優勢地位逐漸被阿爾泰狗娃花所取代，但二者生態位寬度平均值最大，為該區域的優勢物種；3個時期優勢物種之間的生態位最大重疊值分別為0.78、0.63、0.45，優勢物種之間的重疊值不斷在下降，優勢物種競爭逐漸減弱。

2)新封育區，黑沙蒿的生態位寬度值雖然有所變動，但始終占據著優勢地位；刺沙蓬的優勢地位有所下降，生態位寬度值從2007年的0.508下降到2011年的0.414；絲葉山苦荬的生態位寬度值出現明顯的增加，到2011年增加至0.667。2007、2009和2011年新封育區的黑沙蒿、刺沙蓬、絲葉山苦荬生態位寬度平均值最大，是該區域的優勢物種；2007、2009和2011年優勢物種之間的生態位最大重疊值分別為0.42、0.59、0.81，優勢物種之間的重疊值不斷在上升，競爭逐漸增強。

3)對照區，黑沙蒿在3個時期均處于主導地位，生態位寬度都是最大值；刺沙蓬的生態位寬度穩中有升，但其優勢地位相比較其他物種有所下降；苦豆子在2007、2009年屬于優勢種，到2011年，其優勢地位有所下降。對照區域在2007、2009和2011年黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子均有出現且生態位寬度平均值最大，是該區域的優勢物種；3個時期優勢物種之間的生態位最大重疊值分別為0.81、0.79、0.85，優勢物種之間一直存在較高的重疊度，說明對照區優勢種間競爭激烈。

4)3個區域植物優勢對比，阿爾泰的優勢地位使得老封育區明顯地區別于另外2個區域，是該區域的代表優勢物種；刺沙蓬是3個區域的公共優勢種，黑沙蒿是新封育區和對照區的公共優勢種，除去黑沙蒿和刺沙蓬可以看出，新封育區的代表優勢物種是絲葉山苦荬，對照區的代表優勢物種為苦豆子。封育區植物群落生態位重疊度和生態位寬度之間并不存在明顯的線性關系，生態位重疊度最大值均沒有出現在生態位寬度較大的物種之間，上面結論顯示，老封育區種間競爭趨于減小，群落結構趨于穩定，而新封育區和對照區的生物群落結構和種間關系還處于非穩定時期。

[1] Leibold M A.The niche concept revisited：Mechanistic models and community context[J].Ecology，1995，76(5)：1371-1382.

[2] 張忠華，梁士楚，胡剛.桂林巖溶石山陰香群落主要種群生態位研究[J].林業科學研究，2009，22(1)：63-68.

[3] 李軍玲，張金屯.太行山中段植物群落優勢種生態位研究[J].植物研究，2006，26(2)：156-162.

[4] Arbams P A.Alternative models of character displacement and niche shift 1.Adaptive shifts in resource use when there is competition for nutritionally nonsubstitutable resources [J].Evolution, 1987,41(3):651-661.

[5] Berendse F.Inter-specific competition and niche differentiation betweenPlantagolanceolataandAnthoxanthumodoratumin a natural hayfield [J].Journal of Ecology,1983,71:379-390.

[6] Odum E P.Basic Ecology[M].New York:CBS College Publishing,1982:401-407.

[7] 王剛.植物群落中生態位重疊的計測[J].植物生態學與地植物學叢刊,1984,8(4):329-335.

[8] 王剛.關于生態位定義的探討及生態位重疊計測公式改進的研究[J].生態學報,1984,4(4):119-127.

[9] 韓苑鴻,汪詩平.以放牧率梯度研究內蒙古典型草原主要植物種群的生態位[J].草地學報,1999，7(3)：204-210.

[10] 李斌,李素清,張金屯.云頂山亞高山草甸優勢種群生態位研究[J].草業學報,2010,19(1):6-13.

[11] 高陽,程積民,劉偉.黃土高原地區不同類型天然草地群落學特征[J].草業科學,2011,28(6):1066-1069.

[12] 張強強,朱進忠,靳瑰麗,等.新疆伊犁不同建植年限混播栽培草地植物多樣性分析[J].草業科學,2011,28(1):63-67.

[13] 張國斌,李秀芹.嶺南自然保護區常綠闊葉林優勢樹種的生態位研究[J].南京林業大學學報(自然科學版),2007,31(4):46-50.

[14] 哀建國,吳谷漢,陳錦宇,等.石垟林場省級森林公園常綠闊葉林種群生態位特征[J].浙江大學學報(農業與生命科學版),2006,32(5):576-584.

[15] 沈彥，張克斌，杜林峰，等.人工封育區植物群落恢復演替系列種群生態位動太特征——以寧夏鹽池為例[J].生態研究，2007，16(4)：1229-1234.

[16] 李瑞,張克斌,王百田,等.北方農牧交錯帶不同植被保護及恢復措施物種多樣性研究[J].生態環境,2006,15(5):1035-1042.

[17] 中國科學院植物研究所編輯委員會.中國植物志[M].北京：科學出版社，1978：186-197.