鹽水灌溉對7屬11種暖季型草坪草生長的影響及抗鹽性差異

陳靜波，褚曉晴，李 珊，宗俊勤，王 丹，劉建秀

(1.江蘇省中國科學院植物研究所 南京中山植物園，江蘇 南京 210014； 2.南京農業大學園藝學院，江蘇 南京 210095)

鹽堿土是地球陸地上廣泛分布的一種土壤類型，約占陸地總面積的25%，主要分布在內陸干旱和半干旱地區，以及海濱地區。鹽堿土不僅在世界上是重要的土地資源，而且在我國也是一個重要的土地資源。我國鹽堿土的總面積有3 000萬多hm2，其中已經開墾的有700萬多hm2，還有2 000萬多hm2鹽荒地等待開墾利用[1]。草坪的灌溉耗水量很高，然而水資源日益緊張的現代社會，提出限制飲用水在草坪灌溉上的應用，轉而使用一些含鹽的非飲用水，如再生水、受海水影響的微咸水等[2-3]。因此，鹽害是一種影響草坪草建植和生長的主要逆境，選育抗鹽的草坪草，對鹽堿地的綠化以及含鹽非飲用水在草坪灌溉中的應用起著重要作用[2-6]。

抗鹽性是一個復雜的數量性狀，容易受環境、草坪管理等方面的影響，如草坪的修剪高度降低和頻率增加，會降低草坪草的抗鹽性[7]。因此，抗鹽評價時，不同的研究者由于所采用草坪培養方法、氣候條件、草坪管理模式、評價指標乃至草坪年齡的不同，其得出的結論往往有較大的差異[8-12]。

水培法的鹽度容易控制，是最常用的一種植物抗鹽評價方法，目前一些研究已經采用水培法對部分暖季型草坪草種間的抗鹽性進行了評價[13-15]。另外一些研究者對大規模資源的抗鹽性評價也多采用水培法，如結縷草屬(Zoysia)資源[16-19]、狗牙根屬(Cynodon)資源[19-21]、鹽草(Distichlisspicata)資源[22-23]和海雀稗(Paspalumnotatum)資源[24-25]。土培法的土壤水分和鹽度變化較大[9]，增加了抗鹽評價的復雜性，但更接近田間的實際狀況，具有更高的應用價值。目前，也有少數研究者采用土培法對少量暖季型草坪草的抗鹽性進行了評價[4,26-27]，但缺乏系統的基于土培法的抗鹽性差異鑒定。而一些暖季型草坪草，如雙穗雀稗(P.distichum)、巴哈雀稗(P.notatum)、牛鞭草(Hemarthriasibirica)等的抗鹽性不是很明確。

本研究采用土培結合NaCl鹽水灌溉的方法，研究7屬11種13份暖季型草坪草對鹽脅迫的生長反應，為進一步了解暖季型草坪草種間的抗鹽性差異以及抗鹽草坪草的選擇和管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1試驗材料 本試驗采用的材料包括7屬11種13份暖季型草坪草，具體見表1。所有材料種植于江蘇省中國科學院植物研究所內的草坪試驗地。

1.2試驗方法

1.2.1材料種植和培養 試驗方法主要參考Fu等[10]的方法，略做修改。2009年5月，待所有材料長出當年新生的匍匐莖后，收集匍匐莖，剪取生長一致帶側芽的雙節，根據植物大小，取10～20個莖段，種植于PVC管中。PVC管直徑10 cm、深60 cm，底部用帶有數個排水孔的蓋子套住，水可以自由排出。管內裝入砂壤土(壤土∶河沙=1∶4)，預先多次澆水使土面充分沉降。

為使供試材料生長健壯，先在試驗地空曠的自然環境下培養。根據天氣情況和草坪草的生長狀況澆水，每次澆入600 mL自來水，多余水從管底自由排出。6月11日和7月10日各施一次尿素，8月14日和9月3日各施一次復合肥(9-9-7)，每次施肥量為10 g·m-2的純氮，肥料溶于適量的水后，以每管300 mL的用量澆入管中。整個試驗期間每周進行一次修剪。由于不同草種的生長特性不一樣，草坪管理上適宜的修剪高度也不一樣，因此根據不同草種的生長特性，修剪高度分別設為溝葉結縷草和雜交狗牙根2 cm，狗牙根和結縷草為3 cm，假儉草、海雀稗、鈍葉草和野牛草4 cm，雙穗雀稗和牛鞭草5 cm，巴哈雀稗7 cm。鹽處理前一周，試驗材料移入溫室內培養，以適應溫室環境。

表1 供試草坪草的名稱及來源Table 1 Name and source of turfgrasses used in this experiment

整個試驗在江蘇省中國科學院植物研究所的試驗地和溫室內進行。試驗期間溫室內白天最高溫度25～30 ℃，晚上最低溫度20～25 ℃，相對濕度60%～85%。

1.2.2鹽處理 9月初開始鹽處理，處理的NaCl質量濃度設0(對照)和20 g·L-1兩個水平，每個水平3個重復。采用鹽水灌溉的方法，把NaCl溶解于自來水配成上述質量濃度的鹽水，然后以600 mL每管的量澆入管中，多余的水從管底自由流出，以減少鹽分積累。開始處理時為減少鹽沖擊效應，鹽水以5 g·L-1的質量濃度逐漸遞增，隔天澆一次，直到最高鹽度后，灌溉頻率調整為每周澆一次。鹽處理8周后結束試驗。

1.2.3數據收集 鹽處理之前以及達到最高鹽度時的每次修剪所得的草屑均棄之不用，此后每周一次修剪所得草屑均分別收集起來，烘干稱量，其總和為修剪總干質量。試驗結束時(最后一次修剪之前)，對試驗材料進行葉片枯黃率(LF)打分，目測估計黃葉面積占總葉面積的百分數[11]。最后一次修剪之后，剩下的枝葉齊土面剪下，去除枯黃的枝葉后烘干稱量，為冠層干質量。修剪總干質量加上冠層干質量為地上總干質量。把土從PVC管內倒出，用篩子小心篩除土壤，然后把地下部分分離成地下莖(對于有地下莖的草種)和根系兩部分，分別烘干稱量，為地下莖干質量和根系干質量。地上總干質量、地下莖干質量和根系干質量的總和為植株總干質量。由于鹽脅迫下巴哈雀稗‘Pan1’、假儉草‘E126’和‘Tifbliar’在試驗結束時已經完全死亡，其冠層干質量、地下莖干質量(僅巴哈雀稗‘Pan1’)和根系干質量直接定為0。

1.3數據分析 用Excel 2000將以上各指標測得的數值(除葉片枯黃率)分別與各自的對照相比較，轉換成相對值，然后再用SPSS 13.0對數據進行Duncan多重比較和Pearson相關性分析。

以隸屬函數值為指標進行抗鹽性綜合評價[28]，其計算公式如下：

式中，Xij為第i個材料第j個性狀的平均值，Xmax和Xmin分別為該性狀各材料數值中最大和最小值，Fi為第i個材料該性狀的隸屬值。最后按材料將各性狀的隸屬值進行平均，得各材料的平均隸屬函數值。除葉片枯黃率指標外，其他指標先進行數據轉換(相對生物量量=鹽處理的生物量/對照生物量×100%)，使用上述的相對值來進行隸屬函數值分析。

2 結果與分析

2.1鹽脅迫下不同暖季型草坪草葉片枯黃率的差異分析 鹽水灌溉8周后，13份草坪草發生不同程度的葉片枯黃(表2)，產生鹽害，其中溝葉結縷草‘Diamond’和海雀稗‘Adalayd’的葉片傷害最小，葉片枯黃率僅11.67%和21.67%；鈍葉草‘S004’、結縷草‘Z080’和‘蘭引3號’的葉片傷害中等，枯黃率45%～60%；狗牙根‘南京’、雜交狗牙根‘Tifway’和雙穗雀稗‘P011’的葉片傷害較高，枯黃率80%左右；而野牛草‘B003’和牛鞭草‘H001’的葉片對鹽比較敏感，枯黃率95%左右；假儉草‘E126’ 和‘Tifbliar’以及巴哈雀稗‘Pan1’的葉片對鹽非常敏感，所有葉片分別在達到最高鹽度后第11、15和20天時完全枯黃。

2.2鹽脅迫對不同暖季型草坪草地上部分生長影響 修剪是草坪管理上最常用的一項措施，修剪所得草屑量數據容易獲得，并且可反映該草坪的再生能力。因此，枝葉修剪干質量成了草坪草抗鹽評價中常用的一個指標[11]。鹽脅迫顯著抑制了所有草種的相對修剪干質量，即鹽脅迫顯著抑制了草坪草的再生性，但草種間存在顯著差異(表2)。相對修剪總干質量受鹽抑制最輕的是海雀稗‘Adalayd’和鈍葉草‘S004’，其次是雜交狗牙根‘Tifway’、狗牙根‘南京’和溝葉結縷草‘Diamond’，再次為結縷草‘蘭引3號’、‘Z080’和雙穗雀稗‘P011’，最嚴重的為野牛草‘B003’、牛鞭草‘H001’、巴哈雀稗‘Pan1’、假儉草‘Tifbliar’和‘E126’。鹽脅迫下冠層干質量除‘Z080’比對照略有增加外，其他草均明顯比對照低，尤其是巴哈雀稗‘Pan1’、假儉草‘Tifbliar’和‘E126’，冠層部分沒有活的枝葉。除個別草外，多數草冠層干質量受鹽抑制的趨勢與葉片枯黃率和修剪總干質量的變化比較一致，即葉片枯黃率低、相對修剪總干質量高的草，相對冠層干質量也較高。但與相對修剪總干質量不一樣的地方是，多數草的冠層生長受抑制程度比修剪總干質量輕。地上總干質量是由修剪總干質量和冠層干質量兩部分組成，由于冠層干質量要明顯高于修剪總干質量，約為修剪總干質量的2～10倍，所以地上總干質量主要受冠層干質量影響，而鹽脅迫對各草種相對地上總干質量的影響也與相對冠層干質量的變化趨勢比較一致。

表2 鹽脅迫對13份草坪草生長的影響Table 2 Effects of salinity stress on 13 turfgrass auessions growth %

對地上部分4個指標(枯黃率和生長指標)相關性分析表明(表3)，所有指標之間均達到極顯著相關水平(P<0.01)。葉片枯黃率與相對修剪總干質量、冠層干質量和地上總干質量呈負相關，這也說明鹽脅迫下葉片枯黃率越高的草種地上部分生長能力越低，草坪草受鹽害的程度越高。相對地上總干質量與相對修剪總干質量和相對冠層干質量的相關系數為0.671和0.985，這也證明了前面所述的地上總干質量主要受冠層干質量影響，以及3個指標在鹽脅迫下變化趨勢的一致性。

2.3鹽脅迫對不同暖季型草坪草地下部分生長的影響 對于部分具有地下莖的草種，除巴哈雀稗‘Pan1’由于整個植株已經死亡外，鹽脅迫均增加了供試草坪草地下莖的質量(表2)，但與葉片枯黃率進行相關性分析表明，相關性不顯著(表3)。

鹽對根系生長的影響比較復雜，除巴哈雀稗‘Pan1’和2份假儉草已經死亡外，一部分草種根系生長受到抑制，如牛鞭草‘H001’和雙穗雀稗‘P011’；一部分草種根系生長基本不受影響，如溝葉結縷草‘Diamond’、結縷草‘蘭引3號’和雜交狗牙根‘Tifway’；還有一部分草種根系生長受到促進，如海雀稗‘Adalayd’、狗牙根‘南京’、野牛草‘B003’、結縷草‘Z080’、鈍葉草‘S004’(表2)。雖然鹽脅迫下根系干質量數據與地上部分指標的變化并不十分一致，但通過相關性分析表明(表3)，相對根系干質量與葉片枯黃率、相對修剪總干質量、相對冠層干質量和相對地上總干質量之間均呈極顯著相關。

表3 各指標的相關性分析Table 3 Correlation analysis of different indexes

2.4鹽脅迫對不同暖季型草坪草植株總干質量的影響 鹽脅迫抑制了絕大多數草種的植株總干質量。結縷草‘Z080’的植株總干質量不受8周鹽水灌溉的影響；溝葉結縷草‘Diamond’和海雀稗‘Adalayd’受鹽脅迫影響較小，約為對照的80%；鈍葉草‘S004’、結縷草‘蘭引3號’和狗牙根‘南京’受鹽脅迫影響中等，約為對照的68%，雙穗雀稗‘P011’、野牛草‘B003‘和雜交狗牙根‘Tifway’受鹽脅迫影響較大，約為對照的50%，牛鞭草‘H001’對鹽比較敏感，鹽脅迫下的植株總干質量下降到對照的36.6%，而巴哈雀稗‘Pan1’、假儉草‘Tifbliar’和‘E126’對鹽最敏感，僅得到達到最高鹽度后第1次和第2次修剪時的少量草屑，其后由于植株死亡而無活的組織存在，因此總干質量僅為對照的1%左右(表2)。

2.5利用隸屬函數進行抗鹽性綜合分析 雖然多數指標間的相關性比較顯著，但如果單獨以某個指標來進行抗鹽性排序，則發現指標間的結論差異很大，因此需要進行綜合分析。對所有抗鹽性相關的指標通過計算隸屬函數值的方式進行轉化，然后對所有草坪草進行抗鹽性綜合評價。由于地上總干質量是由修剪總干質量和冠層干質量組成，以及部分草種沒有地下莖(該指標已經包括在植株總干質量內)，所以進行隸屬函數分析時沒有使用地上總干質量和地下莖干質量這2個指標。根據平均隸屬函數值，可對13份草坪草進行抗鹽性綜合評價(表4)，其抗鹽性依次為海雀稗‘Adalayd’>溝葉結縷草‘Diamond’>結縷草‘Z080’>鈍葉草‘S004’>狗牙根‘南京’>結縷草‘蘭引3號’>雜交狗牙根‘Tifway’>雙穗雀稗‘P011’>野牛草‘B003’>牛鞭草‘H001’>巴哈雀稗‘Pan1’>假儉草‘Tifbliar’ >假儉草‘E126’。

表4 主要指標的隸屬函數值分析Table 4 Analysis of subordinate function of the main indexes

3 討論與結論

鹽脅迫對植物產生離子毒害和滲透脅迫，多數植物地上部分生長通常會受到抑制[29]，部分葉片枯黃，嚴重時整株枯死。本試驗中供試用20 g·L-1NaCl水灌溉8周后，所有草種均發生葉片枯黃現象，但草種間發生的程度不同，溝葉結縷草、海雀稗和鈍葉草的枯黃程度較輕，而假儉草‘Tifbliar’、‘E126’和巴哈雀稗‘Pan1’完全枯黃，其他草居中，這與前人的一些研究結果基本一致[13-15,19,26]。陳靜波等[15]采用水培法發現，20 g·L-1NaCl處理6周后，鈍葉草‘S004’、結縷草‘Z080’和假儉草‘E126’的葉片枯黃率和本試驗一致，但溝葉結縷草‘Diamond’和海雀稗‘Adalayd’的枯黃率要明顯低于本研究。陳靜波等[19]采用水培法用17 g·L-1NaCl處理9周后，發現對‘Diamond’和‘Adalayd’幾乎沒有影響，‘蘭引3號’的葉片枯黃率為13.8%，傷害比較小，‘Z080’的枯黃率達到83.3%，傷害比較大。Marcum等[16]和Qian等[17]也均發現‘Diamond’在參試的結縷草屬材料中枯黃率是最低的。長期鹽脅迫下，‘Diamond’和‘Adalayd’可以在20 g·L-1鹽度以內維持100%的綠葉蓋度，但在30～40 g·L-1鹽度下‘Diamond’具有更好的表現，而‘Z080’在5 g·L-1鹽度下即受到鹽害[27]。一些試驗中同一材料葉片枯黃率的不一致，可能是由于材料培養方法及生理狀態等原因造成的，較老的草皮塊可能比當年新生的匍匐莖形成的草坪抗鹽性要差[30]。

本試驗中20 g·L-1NaCl 處理顯著抑制了地上部分生長，但冠層干質量受抑制程度沒有枝葉修剪總干質量嚴重，這與Lee等[24-25]對海雀稗和狗牙根的研究結果比較一致。這可能是由于冠層的枝葉多數是鹽處理前就存在的，受短期(8周)鹽脅迫的影響較小，而修剪總干質量則都是鹽脅迫后再生出的枝葉，對鹽脅迫比較敏感。

本研究發現，除巴哈雀稗‘Pan1’完全死亡外，其他具有地下莖的草坪草材料，其地下莖干質量比對照均有不同程度的增加。而前期的研究發現，長期鹽脅迫(鹽處理9個月)會不同程度地抑制幾種暖季型草坪草的地下莖生長，與綠葉蓋度等指標的相關性分析表明，地下莖可能有利于提高草坪草的抗鹽性[27]。但本研究短期的鹽處理后發現地下莖干質量與葉片枯黃率相關性不顯著，說明地下莖與抗鹽性的關系可能不是很密切。這可能是由于地下莖主要在秋季氣溫下降時生長為主，以躲避不利的環境條件，而本研究中草坪一直處于溫室內較高的溫度條件下，且鹽處理時間較短，不能很好地誘導地下莖的形成。關于地下莖與抗鹽性的關系，還需要進一步的研究來證明。

本試驗條件下，除少數抗鹽性較弱的草種外，多數草種的根系干質量受鹽脅迫促進或基本不受影響。前期研究結果證明，不管土培條件還是水培條件，不管短期鹽處理還是長期鹽處理，地上部分對鹽的敏感程度均比地下部分大[15,17,27]。雖然Alshammary 等[9]認為土培法對草的傷害要比水培法大，但本研究卻發現相同鹽濃度下(20 g·L-1NaCl)，土培條件下多數草種根系生長受到不同程度的促進或基本沒有影響，而前期的水培試驗表明所有6種暖季型草坪草根系受到嚴重抑制[15]，這可能是由于水培試驗中鹽處理前根系進行了修剪，隨后的鹽處理使草受到的傷害要比沒有修剪就進行鹽處理的土培法大。同樣土培條件下，20 g·L-1NaCl長期處理也顯著抑制了4種暖季型草坪草的根系生長[27]，與本研究的短期鹽處理結果相反。這驗證了根系生長受到促進是草對鹽脅迫的一種短期應激反應[27]，因為鹽處理使草坪受到滲透脅迫，而滲透脅迫下草坪的根系通常受到促進[31]。

由于草坪草的抗鹽性受環境條件、管理模式和自身生理狀態等多種因素影響，因此其抗鹽性強弱是一個相對的結果。陳靜波等[12]認為短期鹽脅迫與長期鹽脅迫草種間的相對抗鹽性評價結果基本一致，可以采用短期鹽處理的方法來評價其相對抗鹽性。另外，陳靜波等[11]還認為水培條件下葉片枯黃率、枝葉修剪干質量和根系修剪干質量是暖季型草坪草抗鹽評價的幾個主要指標，雖然幾個指標的相關性達到顯著水平，但分別以這些參數為指標，具體的結果有些不一致，因此應進行綜合評價。本研究采用短期(8周)的鹽處理，也發現葉片枯黃率、相對枝葉修剪干質量、相對冠層干質量、相對地上總干質量、相對根系干質量、相對植株總干質量等指標之間均呈顯著或極顯著相關，說明其變化趨勢的一致性，但具體到某個指標，其指標間的實際變化結果有差異，因此本研究采用隸屬函數的方法來進行抗鹽性的綜合評價，其抗鹽性依次為海雀稗‘Adalayd’>溝葉結縷草‘Diamond’>結縷草‘Z080’>鈍葉草‘S004’>狗牙根‘南京’>結縷草‘蘭引3號’>雜交狗牙根‘Tifway’>雙穗雀稗‘P011’>野牛草‘B003’>牛鞭草‘H001’>巴哈雀稗‘Pan1’>假儉草‘Tifbliar’ > 假儉草‘E126’。雖然土培法比水培法對草的傷害要大，長期鹽脅迫也比短期鹽脅迫的傷害要大，但本研究采用土培法進行短期鹽處理，13份草坪草的相對抗鹽性評價結果與前期水培法短期鹽處理和土培法長期鹽處理的結果基本一致[8,13-15,19,25,27,32]。

總之，鹽脅迫對暖季型草坪草地上部分生長的抑制比較顯著，而對地下部分的影響比較小，甚至有促進生長的作用。土培法的相對抗鹽性評價結果與水培法基本一致。不同暖季型草坪草的抗鹽性差異較大，其中溝葉結縷草、海雀稗、鈍葉草、結縷草、狗牙根等的抗鹽性較強，是鹽漬化土壤綠化的首選材料。

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