運動技能形成的生物學基礎與階段性特征

田聚群，邵 偉，王曉飛

1 運動技能的概念及研究現狀

運動技能是指人體在特定的時間和空間里根據需要精確地調控肌肉的能力，是在運動過程中按照一定的技術要求完成的隨意運動行為，是一組通過學習而獲得、通過記憶而強化的相關肌肉群的順序收縮活動。運動技能的形成與中樞神經系統的可塑性密切相關。學習能夠激活無活性的突觸，也能讓有活性的突觸失活，而長時記憶的儲存也需要合成新的蛋白質。

目前，在闡明與解釋運動技能形成機制時主要存在三種理論：(1)巴甫洛夫的高級神經活動學說及其條件反射理論。按照巴甫洛夫的理論，條件反射的生理學機制，是大腦皮層上的暫時神經聯系形成，而運動技能被定義為“系列化的運動條件反射”，運動技能的形成就是建立復雜、連鎖、本體感受性的運動條件反射過程。(2)信息論與控制論。運動技能的形成是一個反復練習、逐步改進和逐步完善的過程。在形成和提高運動技能的過程中，神經系統通過來自體內外的反饋信息，獲得動作的完成情況，并與動作技能的要求進行比較，根據其誤差情況來校正動作。反饋信息經過感覺器官進入中樞神經系統，進而引起另外的運動信號，以不斷調整、糾正運動動作。運動技能形成的信息反饋通道，實際上是一種人體自我控制系統。(3)自組織理論。運動技能的學習，其本質就是要在主體目標的規定與導向下，在神經網絡中構成一個新的序參量，這種新的序參量即為通過學習后所確定的系統反應的宏觀模式及其有序度，是一種網絡自組織后的必然反映。它的基礎是網絡內大量相關要素的有序排列，網絡在新序參量目標導向下的變化過程就是學習的過程。當網絡的自組織完成時，新序參量也就形成了，運動技能也就建立了。運動技能是一個泛腦網絡在目標導向下的神經系統從狀態空間到結構的一種自組織的新的有序狀態[1，2]。

隨著神經系統科學研究的不斷深入，與運動技能形成有關突觸可塑性的研究獲得了長足的進步，學習與記憶的分子機制有了新的研究成果。因此，從中樞神經可塑性的角度在突觸的水平上來解釋運動技能的形成過程已經成為可能。若想使新形成的運動技能獲得持久穩定的保留，需要啟動長時記憶的建立過程。長時記憶是在解剖學上重構了神經環路，它的存儲需要合成新的蛋白質。正是由于在重構神經環路與合成新的蛋白質過程中突觸的變化具有一定的規律，從而在運動技能的形成過程中產生相對穩定的階段性特征。因此，突觸可塑性是運動技能形成的神經生物學基礎。

2 運動技能形成的生物學基礎

2.1 中樞神經系統的可塑性

運動學習、運動實踐和“使用” 可以誘導腦的可塑性，以建立新的運動計劃(技巧)為目的的重復性運動，經過一段時間以后，可以使皮質運動神經系統激發出特殊的興奮性改變。[3]學習和記憶是腦的基本功能，人和動物必須通過學習改變自身的行為，以適應不斷變化的外界環境。研究發現，神經系統在整個生命過程中始終處于一種可修飾、可調節和可塑造的狀態。在受到損傷或內外環境發生變化的情況下，中樞神經具有使其結構和功能隨之發生相應變化的能力。例如當支配某些區域的神經元軸突被切斷后，離這種去神經支配區域較遠的或鄰近的完好無損的神經元的軸突長出側枝小芽(collateral sprouting,側枝出芽)，延伸到去神經支配的靶神經元上，重新建立突觸性聯系[4]。

突觸可塑性是中樞神經可塑性的重要組成部分，它包括結構和功能兩方面的變化。突觸結構的可塑性包括：突觸連接的形成與消退、突觸活性區數量與面積的改變、突觸間隙的變化以及各種亞細胞結構的改變等。突觸功能的可塑性，主要表現為：突觸傳遞效能的增強或減弱。研究表明，突觸傳遞的可塑性與神經系統的高級功能——學習與記憶關系密切[5]。

若想使新形成的運動技能獲得持久穩定的保留，需要啟動長時記憶的建立過程。記憶若要持久牢固，大腦必須對記憶內容投入更多的注意資源，將新信息與原有的知識網絡聯系起來，進行深入徹底的加工。無論是短時記憶還是長時記憶，突觸聯系的變化都改變了神經環路。不同的是，長時記憶是在解剖學上重構了神經環路，短時記憶是功能變化的結果。此外，解剖學上的變化持續時間與長時記憶持續的時間等長。Bailey、Mary Chen、Carew和Eric R.Kandel的研究發現，長時記憶不只是短時記憶在時間上的延伸，而是由長時記憶引起的突觸強度變化更持久一些，使神經環路中突觸的數目也發生了變化。長時習慣化時，感覺神經元和運動神經元之間的前突觸端(presynaptic terminal)數目減少；長時敏感化時，感覺神經元長出新的前突觸端，新突觸的壽命與記憶持續的時間等長。運動神經元的變化大致平行于感覺神經元。Flexner的研究表明，長時記憶的儲存需要合成新的蛋白質。另外，學習能夠激活無活性的突觸，也能讓有活性的突觸失活[6]。

習慣化、敏感化和經典條件反射是三種不同類型的學習模式，當面臨威脅性或負性刺激時，通過經典條件反射，動物能學會以同樣的方式對中性刺激產生反應，使兩類刺激間產生聯系。通過習慣化和敏感化，動物也能學會對某刺激產生反應，但這兩類學習不需要在不同的刺激間建立聯系。Carew、Castellucci和Eric R.Kandel研究發現，對于習慣化和敏感化來說，短時記憶與長時記憶都涉及到感覺神經元和運動神經元之間的突觸。而且，在長時習慣化和敏感化記憶中，突觸的變化都平行于行為的改變：習慣化時，突觸活動抑制數周；敏感化時，突觸活動增強數周。Bailey、Mary Chen、Carew和Eric R.Kandel的研究表明：長時習慣化時，感覺神經元和運動神經元之間的前突觸端數目減少，突觸傳遞受到抑制；長時敏感化時，感覺神經元長出新的前突觸端，與運動神經元構成了更多的活性突觸連接，促使其突觸傳遞增強，新突觸的壽命與記憶持續的時間等長。運動神經元的變化大致平行于感覺神經元[6]。

Bailey和Chen發現，一個感覺神經元擁有大約1 300個前突觸端，與大約25個靶細胞發生聯系，其中包括運動神經元、興奮性中間神經元以及抑制性神經元。在這1 300個前突觸端中，只有40%左右有活性，也只有它們能夠釋放神經遞質，其余的前突觸端則處于靜息狀態。發生長時敏感化時，前突觸端的數目增至平時的兩倍左右(從1 300個到2 700個)，活性突觸的比例也由40%增至60%。此外，運動神經元也長出新的突觸末端。當記憶消失時，前突觸端的數目由2 700個降低至1 500個左右，或者降到比平時稍高一點的水平。比平時多出來的這部分前突觸端，也許能夠解釋艾賓浩斯發現的那個現象：第二次學習要比第一次學習容易。另一方面，發生長時習慣化時，前突觸端的數目從1 300個降至850個左右，活性突觸的數目也由500個降至100個，這意味著突觸傳遞幾乎完全停止[6]。

2.2 骨骼肌的適應性

人類的神經-肌肉接頭屬于化學性突觸，信號的傳遞是單向的。一塊肌肉通常接受許多運動神經元的支配，這些神經元主要是α運動神經元，其次為γ運動神經元。在人的脊髓前角內存在著大量的運動神經元，但直接與骨骼肌相連的大概不超過300萬個。一個典型的α運動神經元可能在其表面有多達1萬個突觸位點，約2 000個突觸位點在其胞體上，其余的均在樹突上。這些神經元具有如此龐大的突觸位點，表明它們可以聚集大量的傳入信息：它們既接受來自皮膚、肌肉和關節等外周傳入的信息，同時也接受從腦干到大腦皮質等各級高位中樞下達的有關調控運動的各種指令，最后由該運動神經元發出適當的傳出沖動，引起所支配的肌肉收縮，從而實現各種反射活動和隨意運動[4]。

骨骼肌是一種純粹的動力性組織，它從解剖和生理方面都具有很強的適應能力，為提高運動成績與學習新的運動技巧奠定了動力基礎與可能。研究表明，適宜訓練引起骨骼肌肥大的途徑主要有兩種：(1)刺激原有骨骼肌細胞體積和質量增大；(2)激活骨骼肌周圍的衛星細胞，使之參與形成新的骨骼肌纖維[7]。

適宜的訓練刺激使運動員的骨骼肌發生微細損傷，由此激活位于成熟肌細胞或肌纖維肌膜表面的衛星細胞，衛星細胞從接受刺激開始，到生長、發育為成熟的肌纖維需要持續約6個月的時間，中間會經歷一系列的階段性變化。而處于生長發育中的肌纖維所獲得的張力不是勻速增加的，大體來說，其獲得張力的過程可分為以下三個階段：

(1)靜止期。持續時間約1～6周。在這一時期內，造成微細損傷的肌肉基本維持受傷前的收縮能力，中間有小幅度的波動，但變化范圍不大；同時損傷處的肌肉發生腫脹，感覺疼痛，觸感僵硬。在損傷后1～3周，肌肉能力保持不變或稍有下降，第1周感覺非常疼痛，隨后疼痛程度減弱，3周后受到新生的毛細血管的影響，疼痛感覺明顯減輕。在損傷后的4～6周，由于逐漸形成的瘢痕組織不斷獲得一定程度的張力，肌肉能力小幅度提高，主觀感覺有所好轉，6周后瘢痕組織獲得的張力趨于穩定。

(2)增長期。持續時間約7～20周。在這一時期內，再生的肌細胞逐漸成熟，肌肉所獲得的收縮能力穩定快速地增長。從第7周開始，可明顯感覺到因增加力量所帶來的充實感，肌肉繼續保持腫脹和僵硬。從第8周開始，由于瘢痕組織的收縮和重組作用，損傷處的肌肉(瘢痕)逐漸變硬，體積變大，疼痛感加強，到第9周達到高峰。在第10周，損傷處所形成的瘢痕組織很快變軟，體積大幅度減小，身體感覺很輕松，肌肉變得富有彈性。在10～20周，身體感覺輕松，肌肉觸感柔軟并富有彈性，因獲得力量所帶來的充實感不斷加強。

(3)穩定期。從第21周開始，新生的肌細胞已基本達到成熟的肌細胞所具有的各項功能，肌肉的收縮能力在新的生物適應水平上基本保持不變，直到第26周完全發育成熟。損傷后再生修復的肌肉柔軟而富于彈性，身體感覺舒服或沒有感覺，機體達到新的生物適應與平衡狀態[8～10]。

通過一個周期的科學訓練，與訓練負荷有關的骨骼肌的功能得到了提高，而骨骼肌功能的增強對運動成績的提高起著至關重要的作用，肌肉收縮產生的張力與肌原纖維的橫截面積成正比，肌肉收縮的速度與范圍與肌原纖維的長度成正比。另外，運動訓練還能使參與運動的骨骼肌在結構和代謝上都產生顯著的適應性變化。訓練負荷可以增加相關肌肉的體積(橫截面積)和提高肌肉的最大力量或最大收縮速度；提高肌肉的血流量、增大動靜脈的氧分壓差和改善血紅蛋白運輸氧的效率；肌肉中的線粒體數目增多、體積增大，肌紅蛋白含量提高，毛細血管濃度增加[11～12]。

3 運動技能形成過程的階段性特征

運動技能的形成是一個持續的學習和記憶過程，是突觸在結構或功能上進行重塑的體現。通過不間斷的重復性刺激，相關的神經環路得以建立或重構，新的運動技能逐步熟練和完善，最終達到自動化的程度。運動技能的形成過程具有明顯的階段性特征，可以推斷，此特征是突觸在結構或功能上進行重塑時在神經生物學方面具有階段性特征的外在表現。遺憾的是到目前為止，還沒有研究出突觸在結構或功能上進行重塑時所發生的詳細的神經生物學過程及其階段性特征。

然而，由于人體是一個高度精細協調的生物系統，機體在面對新的外界刺激時，必然具有許多同步的應激反應。肌肉是人體內唯一的能主動收縮產生力的組織，對運動技能的學習和運動成績的提高具有決定性的作用，而突觸可塑性又是形成運動技能的神經生物學基礎。實踐經驗與理論研究表明，我們可以根據肌肉受到訓練刺激時在生物力學方面具有的階段性特征，推斷出中樞神經系統在學習新的運動技能時也具有大致相同的應激反應。這樣，我們就可以把運動技能的形成過程分為以下三個階段：

(1)敏感化階段。持續時間約1～6周。由于學習新的運動技能對機體產生了新異刺激，感覺神經元長出新的前突觸端，導致前突觸端的數目增多，活性突觸所占比例增加。此外，運動神經元也長出新的突觸末端。具體表現為：動作僵硬、緊張、不協調、不準確，易出現多余動作；動作時機掌握不準，節奏紊亂，動作順序和細節容易遺忘，完成動作時需要投入大量的注意資源。

(2)習慣化階段。持續時間約7～20周。感覺神經元和運動神經元之間的前突觸端數目減少，活性突觸的數目減少。具體表現為：運動技能逐漸熟練，多余動作逐步消除；動作時機與節奏逐漸符合要求，動作順序和細節逐漸連貫準確，整個動作更精確、協調、省力，但不夠熟練，在變化的環境中還不能運用自如。完成動作時投入的注意資源逐漸減少。在第9周動作質量略有下降，第10周動作質量又迅速提高。

(3)自動化階段。持續時間約20～26周。通過不間斷的重復性刺激，相關的神經環路得到建立或重構，突觸的可塑性過程基本完成。因突觸結構或功能的改變所需要的新蛋白質的合成過程基本結束，新的運動技能可以在脫離意識的情況下自動地完成。運動技能的長時記憶過程形成，學會的動作技巧很難遺忘。形成了穩定的動力定型，能準確、熟練、省力、靈活自如地完成動作。

4 結論

(1)神經系統在整個生命過程中始終處于一種可修飾、可調節和可塑造的狀態。在受到損傷或內外環境發生變化的情況下，中樞神經具有使其結構和功能隨之發生相應變化的能力。突觸傳遞的可塑性與神經系統的高級功能——學習與記憶關系密切，突觸可塑性也是形成運動技能的神經生物學基礎。無論是短時記憶還是長時記憶，突觸聯系的變化都改變了神經環路，不同的是，長時記憶是在解剖學上重構神經環路，短時記憶是功能變化的結果。

(2)骨骼肌是一種純粹的動力性組織，它從解剖和生理方面都具有很強的適應能力，為提高運動成績與學習新的運動技巧奠定了動力基礎。研究表明，引起骨骼肌肥大的途徑主要有兩種：刺激原有骨骼肌細胞體積和質量增大；激活骨骼肌周圍的衛星細胞，使之參與形成新的骨骼肌纖維。運動訓練還能使參與運動的骨骼肌在結構和代謝上都產生顯著的適應性變化。

(3)運動技能的形成是一個持續的學習和記憶過程，是突觸在結構或功能上進行重塑的體現。人體是一個高度精細協調的生物系統，機體在面對新異的外界刺激時，必然具有許多同步的應激反應。實踐經驗與理論研究表明，我們可以根據肌肉在受到訓練刺激時在生物力學方面具有的階段性特征，推斷出中樞神經系統在學習新的運動技能時也具有大致相同的應激反應。這樣，我們就可以把運動技能的形成過程分為敏感化、習慣化和自動化三個階段。

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