黃瓜的高溫脅迫傷害及其耐熱性研究進展

田 婧 郭世榮

（1南京農業大學園藝學院，江蘇南京 210095；2農業部規劃設計研究院，北京 100125）

世界上很多地區都存在由于溫度升高而造成的農業熱脅迫。短時間或長期的高溫脅迫會引起植物一系列形態解剖、生理、生化的改變，影響植物的生長和發育，甚至導致經濟產量嚴重下降。熱脅迫通常是指溫度升高到閾值水平，持續一定的時間，足夠引起植物生長發育受到不可逆的損傷。一般而言，溫度瞬時升高（通常高于周圍環境10～15 ℃）被稱為熱擊或熱脅迫。然而，熱脅迫是復雜的，涉及到熱擊溫度的強度、持續時間及升高溫度的速率。在特殊氣候區發生的熱脅迫程度取決于晝夜高溫發生的概率和周期（Wahid et al.，2007）。耐熱性一般被定義為植物在高溫條件下生長和獲得經濟產量的能力（Peet & Willits，1998）。據IPCC報告，全球平均溫度每十年將上升 0.3 ℃，即到 2025和 2100年溫度將上升接近 1 ℃和 3 ℃，最終導致全球變暖（Jones et al.，1999）。上升的溫度可能導致農作物地理分布和生長季節發生改變，作物生長季開始及成熟所需溫度閾值的日期將會提早（Wahid et al.，2007）。

黃瓜（Cucumis sativusL.）原產于溫暖濕潤的喜馬拉雅山南麓熱帶雨林及印度北部地區（Malepszy，1988），性喜溫和卻不耐熱，在我國已有2 000多年的栽培歷史。我國是世界上黃瓜生產面積最大、總產量最高的國家，據農業部數據統計，2004年全國黃瓜播種面積93萬hm2，總產量達3 655萬t（顧興芳 等，2005）。目前，我國黃瓜栽培面積已超過125.3萬hm2，占全國蔬菜面積的10%左右，其中58%左右為露地種植；黃瓜的市場需求也比較穩定，很少出現滯銷現象。日光溫室內種植的黃瓜，一般每667 m2產量在1.0萬～1.5萬kg，收益一般在2.5萬～3.5萬元，屬于高效益的蔬菜種類（李志，2010）。

在有關黃瓜周年供應的研究中，以往研究者更多地偏重于黃瓜耐低溫和冷害機制的研究。近年來，隨著全球性溫室效應不斷加劇，黃瓜耐熱性的研究也越來越受到科研工作者們的重視。人們開始從多個角度深入探討高溫脅迫對黃瓜生長發育的影響，涉及生態學、形態解剖學、生理生化及分子生物學等多個層次和領域，積累了豐富的資料和經驗，并培育出了一些耐熱的優良品種（侯鋒和李淑菊，2000）。本文就有關黃瓜的高溫脅迫傷害和耐熱性研究進展情況展開綜述。

1 高溫脅迫對黃瓜營養生長及生理生化指標的影響

1.1 高溫脅迫對黃瓜種子萌發及幼苗生長的影響

種子萌發是黃瓜生長發育的最初階段，也是黃瓜發育的關鍵階段之一，影響著黃瓜的最終產量（孟令波，2002）。黃瓜種子萌發的適宜溫度是25～35 ℃，極限溫度是40 ℃。高溫條件下種子的發芽率、發芽勢、萌發指數、簡化活力指數和鮮質量均下降（錢春梅 等，2002）。但耐熱性較強的品種對高溫脅迫的不良反應較小。黃瓜胚根伸長和側根發生速度在 38 ℃條件下最快，42 ℃長時間脅迫時胚根生長明顯受到抑制，45 ℃時完全被抑制。耐熱性越強的品種，胚根生長越快。38 ℃條件下60～72 h的胚根長度可作為黃瓜耐熱性鑒定指標之一（孟煥文 等，2000）。

黃瓜苗期生育適溫為晝溫25 ℃，夜溫15 ℃。苗期出現高溫，幼苗徒長。40 ℃以上高溫引起萎蔫，50 ℃高溫幾小時就會枯死。在高溫脅迫下不耐熱品種幼苗生長明顯受阻，子葉相對電導率大幅度提高，而耐熱品種幼苗生長受到的影響較小，子葉細胞膜穩定性較高。耐熱品種在常溫或高溫下，子葉游離脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性均高于不耐熱品種（何曉明 等，2002）。

1.2 高溫脅迫對黃瓜幼苗光合與呼吸作用的影響

光合作用是植物對高溫最敏感的生理過程之一。高溫使黃瓜幼苗的葉綠素含量下降，尤其是葉綠素a/b下降，同時光合能力下降，一般耐熱品種的降低較少。李建建等（2007a）以較耐熱的黃瓜品種津春4號為試材，研究其在高溫處理（35 ℃/20 ℃、42 ℃/27 ℃）1、3、5 d及恢復2 d后的某些光合特性和PSⅡ光化學活性，結果表明，高溫脅迫下黃瓜幼苗的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）均顯著下降；葉綠素熒光參數PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm）、PSⅡ實際光化學量子產量（ΦPSⅡ）與光化學淬滅系數（qP）均下降，而非光化學淬滅系數（NPQ）上升，恢復2 d后35 ℃/20 ℃下的各項指標均有所恢復，但仍不能恢復到未進行高溫處理的水平，而42 ℃/27 ℃下的各項指標比恢復前更嚴重。

耐熱品種的呼吸速率隨高溫脅迫先上升然后下降，而不耐熱品種的呼吸速率只下降而沒有上升。耐熱品種比不耐熱品種具有較高的凈光合速率，較低的呼吸速率。解除高溫脅迫后，耐熱品種的凈光合速率比不耐熱品種恢復得快，呼吸速率回降較快。黃瓜幼苗氣孔導度和蒸騰速率在高溫處理初期均有顯著的上升，而經較長時間高溫處理后，氣孔導度下降（馬德華 等，1997）。

1.3 高溫脅迫對黃瓜幼苗蛋白質含量的影響

高溫逆境直接引起植株體內蛋白質的變性和凝聚，從而使植物體遭受損害。在高溫脅迫條件下，構成蛋白質的多肽鏈被打斷，使蛋白質分子的空間結構遭受破壞，蛋白質分子降解為氨基酸。蛋白質分子的變性最初是可逆的，但是在持續高溫作用下很快轉變為不可逆的凝聚狀態。高溫脅迫下，由于線粒體氧化磷酸化解偶聯喪失提供化學能量的功能，使蛋白質合成受阻而相繼出現熱傷害。高溫脅迫使蛋白質降解，可溶性蛋白質含量增加。耐熱品種對高溫反應遲鈍，熱激蛋白誘導溫度高，蛋白質降解速率慢，氨基酸增幅較小，其中脯氨酸質量分數增加明顯；解除高溫脅迫后，耐熱品種的蛋白質合成比不耐熱品種恢復得快。而不耐熱品種對高溫反應敏感，熱激蛋白誘導溫度低（38 ℃，36 h），但給予較高的溫度（42 ℃，36 h）后熱激蛋白合成受抑制，可溶性蛋白質含量下降（孟煥文 等，2000）。

龐金安等（2001）以 4個耐高溫能力不同的高代黃瓜自交系為材料，對高溫條件下黃瓜幼苗體內的蛋白質含量變化進行了研究。高溫處理后及在常溫恢復2 d后，T94總蛋白質含量下降，其余品系含量上升；可溶性蛋白質含量降低，而且可溶性蛋白質總量與各品系對高溫的耐性呈正相關，耐性強的品系含量高。熱穩定蛋白質具有抵抗高溫的能力，高溫處理以及在常溫恢復2 d后，熱穩定蛋白質含量與各品系對高溫的耐性呈正相關。

1.4 高溫脅迫對黃瓜幼苗膜脂傷害及抗氧化系統的影響

高溫脅迫下，植株體內的生理生化過程發生不同程度的變化。高溫脅迫導致黃瓜幼苗細胞膜受損，膜脂過氧化加劇，游離脯氨酸積累，電解質滲漏率增加，活性氧代謝發生變化而引起保護酶系的相應變化。耐熱品種所受的傷害較輕，植株可以通過增加體內抗氧化物質含量、提高保護酶活性等措施來緩解高溫傷害。脯氨酸作為一種滲透調節物質，在逆境下脯氨酸含量的升高有利于植株對逆境脅迫的抵抗，從而在一定程度上可增強植株對脅迫環境的適應性。

高溫脅迫可引起植株體內活性氧積累量的增加，這些活性氧若不及時清除，必然造成氧化脅迫，引起膜脂過氧化，導致膜系統受到破壞。為了避免這些傷害，植物在長期的進化適應過程中，形成了一整套酶促防御系統，它主要由超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、愈創木酚過氧化物酶（GPX）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）構成，它們在活性氧的清除過程中起重要作用，對抵御多種理化因子脅迫，減少活性氧積累，維護膜結構完整等起著重要作用（Fridovich，1978），一方面它們可以直接與活性氧反應，將其還原；另一方面又可作為酶的底物在活性氧清除過程中扮演重要角色。

已有大量的試驗研究證實，在非逆境條件下植物抗氧化系統酶活性均處于相對較低的水平，當植物接受適度的逆境誘導過程（即促氧化）后，作為植物對外界逆境因子的適應性反應才表現出上升的態勢（Schraudner et al.，1998），SOD等膜保護酶在遭受高溫之后發生不同的變化。SOD是存在于植物細胞中最重要的清除氧自由基的酶之一，其主要功能是清除超氧自由基，產生H2O2。H2O2可以和相互作用產生更多的氧自由基，對細胞形成危害；而CAT和POD具有分解H2O2的作用，從而減輕對細胞的危害。

然而關于各種抗氧化酶具體發揮的作用效果，試驗報道結果并不完全一致。馬德華等（2000）曾報道高溫下SOD活性急劇下降，其中耐熱品種下降幅度低；在SOD活性下降后，CAT活性開始下降，分解H2O2的能力降低；而POD活性持續上升且增加幅度較大，說明CAT和POD對高溫的反應不同，同時POD活性升高可以彌補CAT活性下降造成的對H2O2清除能力的降低。李建建等（2007b）研究發現，高溫處理后，植株體內POD與CAT活性增加，而SOD活性降低；認為這是由于高溫逆境促進了部分活性氧形成，鈍化了SOD等活性；同時也說明，黃瓜植株在受到高溫脅迫時，植株體內主要通過提高POD與CAT活性來清除自由基。然而，何曉明等（2002）的試驗結果是耐熱品種SOD活性略高于不耐熱品種，無論是耐熱品種或不耐熱品種，38 ℃高溫脅迫即可以使其SOD活性提高，其中耐熱品種SOD活性提高的幅度較大。這與馬德華等（2000）和李建建等（2007b）報道的高溫脅迫后無論是耐熱或不耐熱品種 SOD活性均下降，但耐熱品種的下降幅度小于不耐熱品種的結論明顯不一致。可見耐熱性與SOD活性的關系可能因試驗材料、高溫程度及脅迫時間的不同而有所差異，有必要進一步進行深入研究。

除了酶系統發揮作用，非酶系統也在抗氧化過程中發揮重要的作用，其中抗壞血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）就是其中的主要成員。AsA又稱VC，近年研究發現，AsA是植物自身代謝過程中必不可少的物質，能夠清除植物體內的活性氧自由基，抑制植物早衰。GSH作為生物體內最主要的非蛋白巰基和含量最豐富的低分子量多肽，在植物中直接和間接參與許多功能活動，例如：參與細胞內許多化合物及激素的代謝；通過“γ-谷氨酰循環”儲存和運輸半胱氨酸，是半胱氨酸的儲存庫；參與DNA、RNA和蛋白質等大分子的生物合成；氧化還原的緩沖池；是硫還原和硫的運輸形式之一，維持細胞內硫醇和二氧化硫的平衡；對內、外源性毒物的解毒作用；與其相關酶共同保護細胞內的蛋白質、脂質等結構成分使之不被氧化，清除自由基，在抗氧化脅迫中起作用等。

孫艷和徐偉君（2007）研究發現，高溫脅迫后黃瓜幼苗中AsA含量大幅度下降，但隨著脅迫時間的延長，AsA含量逐漸升高，在脅迫的1～3 d中，不耐熱品種農城3號AsA含量的降幅為25.2%～50.8%，大于耐熱品種津春4號。GSH的變化類似于AsA，但略滯后：AsA含量在脅迫后第1天下降到最低水平，而GSH含量在脅迫后第2天達到最低水平。原因主要是，GSH不只作為抗氧化劑，而且還是AsA還原的電子供體，在大量的AsA被氧化后，部分GSH作為還原劑參與AsA的循環再生，由于反應的遲效性，谷胱甘肽含量在第2天才降到最低水平。

此外還有一些其他酶在高溫脅迫適應過程中發揮作用，例如乙醇酸氧化酶，它是光呼吸的關鍵酶，耐熱品種具有較低的乙醇酸氧化酶活性，高溫使黃瓜葉片乙醇酸氧化酶活性增大，不耐熱品種乙醇酸氧化酶活性增幅較大而解除脅迫后回降較慢（周莉娟和葉陳亮，1999）。

1.5 高溫脅迫對黃瓜內源激素的影響

激素作為植物體內一種重要的信號物質，在植物的抗高溫脅迫機制及熱刺激傳導中起著重要的作用。高溫引起植物體內激素平衡失調，往往是促衰老型激素增加，抗衰老型激素減少。在高溫作用下，植物體內生長素、細胞分裂素的合成水平下降，而乙烯和脫落酸的合成增強（楊寅桂 等，2007）。

鈣（Ca2+）、脫落酸（ABA）以及水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）構成的信號系統被認為是植物高溫逆境反應中的重要胞內信號轉導途徑，它們能夠改變基因表達并幫助植物獲得耐熱性，同時可以互相產生影響（王利軍和黃衛東，2000）。在諸多作物種類中發現，常溫下耐熱與不耐熱品種葉片中 ABA含量差異不明顯，但在高溫下，耐熱品種葉片 ABA含量提高的幅度明顯大于不耐熱品種；耐熱品種花器官中ABA含量無論在常溫還是在高溫下，都高于不耐熱品種；外源ABA處理可以顯著減輕高溫對花粉萌發的抑制作用。黃瓜上的研究結果也與這一結果一致，常溫下黃瓜幼苗體內 ABA含量低，各品種間差異不大；但經過高溫處理后，各品種 ABA含量顯著增加，表現為耐熱性強的比耐熱性弱的品種 ABA含量高。因此認為，高溫脅迫后 ABA含量和品種的耐熱性呈正相關（Akimova et al.，2001）。

但杜永臣和橘昌司（1993）研究黃瓜根溫在35 ℃以上時根系的ABA水平發現，1天以后下降為25 ℃時的一半，這種低水平一直持續到第5天，在第10天測定高溫下生長的根系中ABA水平卻比25 ℃時高出近10倍。Oda等（1994）報道，外施高濃度ABA可加重高溫對黃瓜葉片的傷害，這可能是逆境條件下植物通過對ABA敏感性增強而啟動由 ABA引起的一系列生理反應，而不僅僅是ABA濃度。因此高溫脅迫與ABA的關系還須進一步研究。

20世紀 90年代以來，SA被作為一種植物對脅迫作出反應所需的信號分子來研究，其中SA介導的信號傳遞途徑與植物抗病性的關系受到廣泛關注。高溫脅迫使植物的膜氧化傷害加劇，外施SA可降低丙二醛水平，提高植物的存活率；而經高溫鍛煉的黃瓜幼苗體內SA含量也大幅上升。葉片噴施1 mmol·L-1SA降低了黃瓜葉片電解質滲漏程度和H2O2含量，減輕了脂質過氧化，并且不同的SA處理方式可產生不同的效果，如外施相同含量的SA于培養液中時產生了與葉片噴施SA相反的效果（Shi et al.，2006）。SA還可通過提高可溶性蛋白和熱激蛋白（HSPs）的含量來提高植物的耐熱性，與熱鍛煉效果類似。植物受到高于最適生長溫度5 ℃以上的高溫脅迫時，正常蛋白質的合成即受到抑制，熱激蛋白被誘導合成（孟雪嬌 等，2010）。高溫脅迫造成蛋白質解折疊，HSPs作為分子伴侶結合在解折疊的蛋白質上，防止這些蛋白質凝聚。

高溫脅迫下植物體內確實存在著信號傳遞系統，這些信號系統能夠接受高溫刺激，經過一系列的傳遞過程，最終誘導一整套基因表達調控的改變。但是目前人們對逆境下植物體內信號傳遞系統的研究還處于起步階段，尤其是對高溫脅迫下植物體內信號傳遞的研究滯后于其他逆境信號的研究。

2 高溫脅迫對黃瓜生殖生長及產量和品質的影響

2.1 高溫脅迫對黃瓜花器官發育的影響

高溫脅迫對黃瓜的花器官發育影響顯著，從而影響一系列生殖生長。尤其是高溫導致黃瓜花藥發育不良，花粉活力下降并最終導致授粉不良，進而成為夏季非單性結實黃瓜產量和品質下降的重要原因。目前關于作物雄性器官受到高溫傷害的顯微證據已有不少報道，如高溫下花藥發育不良，絨氈層畸形，藥室內壁解體，出現畸形花粉粒等，但關于高溫對作物雄性器官造成傷害的生理生化方面的報道較少（繆旻珉和李式軍，2001）。

繆旻珉和曹碚生（2002）研究發現：花粉在 35 ℃時仍能萌發，至 40 ℃時萌發率則顯著降低，45 ℃時各黃瓜品系的花粉幾乎完全失去活力。高溫使花粉母細胞形成期、單核花粉期花藥中的腐胺、精胺、亞精胺和開花期花藥與花粉中脯氨酸含量下降；而耐熱品種受影響較少或不受影響。高溫使不耐熱品種花粉管生長嚴重受抑制，外源腐胺和脯氨酸對這種抑制有緩解作用。張玉華等（2005）的試驗結果也表明45 ℃處理1 h后，黃瓜熱敏品系新泰密刺單核花粉期花藥胞內Ca2+水平上升較耐熱品系JY-4快，但在溫度恢復28 ℃后其鈣穩態恢復較慢；45 ℃處理1 h后新泰密刺花藥內源ABA含量上升幅度比JY-4大，恢復28 ℃后下降速度也較快。高溫不僅影響雄花的花器官發育，也抑制雌花的生活力。楊立飛等（2006）的試驗結果表明，45 ℃高溫處理1 h后，黃瓜花柱和子房中的ABA水平顯著增加，表明ABA在黃瓜授粉受精過程的熱激反應中起著重要作用。高溫對黃瓜生殖生長有明顯的影響，35 ℃時不耐熱品系的坐果率急劇下降，而耐熱品系在45 ℃時坐果率才略有下降。無論雌花雄花，發育過程中對高溫最敏感的時期為花前6～11 d；雌花除花前6～11 d外，花前12～17 d對高溫也較敏感，而在花芽發育的其他時期，高溫對雌花發育沒有影響，這可能是因為正常栽培溫度下黃瓜雌、雄配子體發育減數分裂期的四分體大致處于花前10～12 d，花前6～11 d約為雄花的單核花粉期和雌花的胚珠成熟期，而黃瓜雌雄花發育過程中的減數分裂期前后及雄花的單核花粉期和雌花的胚珠成熟期是高溫敏感期（繆旻珉和李式軍，2001）。

2.2 高溫脅迫對黃瓜產量與品質的影響

苗期高溫對黃瓜產量的影響大于結果期，在播種后10～50 d內，黃瓜遭遇高溫的苗齡越小，產量下降就越多。孟令波等（2004a，2004b）對多個黃瓜品種進行了產量比對，發現高溫下絕對產量比較高的品種為津春 4號、653-2、631、東農 802，較低的為吉雜 4號、葉三旱。綜合比較，631在高溫下產量性狀表現較穩定，津春4號、653-2在高溫下產量下降幅度較大，但其絕對產量仍較高，應在耐熱育種及夏季溫室、塑料棚栽培品種選擇中考慮此點，葉三旱、吉雜4號不適合夏季溫室、塑料棚栽培。

高溫對生殖生長的影響直接導致黃瓜品質和商品性下降，表現為果柄變長，橫徑變小，果長縮短，果肩干腐，尖嘴瓜、蜂腰瓜等畸形瓜率增加，果皮變硬，VC含量下降，其中對畸形瓜、果皮硬度的影響達極顯著水平。孟令波等（2004a）也對多個黃瓜品種進行了品質比對，發現高溫下 VC含量呈下降趨勢，但高溫對不同品種的可溶性固形物含量的影響不一致，例如 653-2等品種可溶性固形物含量增加，631等品種含量下降。各品種品質指標所受高溫的影響不同。如631高溫下畸形瓜率、畸形瓜變化率都很低，但果皮硬度及其變化幅度卻很大；653-2雖然高溫下果皮硬度及其變化幅度較小，但畸形瓜率及其增加幅度較大。結合高溫對各品種產量的影響分析，銀星等產量受高溫影響小的品種，高溫下瓜柄增長程度、VC下降幅度都很高；而315、津春4號等產量受高溫影響大的品種，高溫下畸形瓜率及其增加幅度、果皮硬度增加幅度卻很低。由此可見，高溫下黃瓜各品種在產量和品質方面的表現并不完全一致。

3 黃瓜的耐熱性評價與鑒定方法

黃瓜耐熱性符合加性-顯性模型，以加性效應為主，顯性效應不顯著；廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高。配合力分析表明：群體一般配合力方差與特殊配合力方差之比較高，群體廣義遺傳力和狹義遺傳力也較高，控制雜交組合耐熱性的主要是一般配合力（于拴倉和王永健，2003）。

耐熱性鑒定方法有田間直接鑒定、人工模擬直接鑒定和間接鑒定3種。目前這些方法彼此之間還不能互相代替，只能互相補充。田間直接鑒定法：在自然高溫條件下，以較為直觀的性狀指標為依據來評價作物品種的耐熱性。這種方法比較客觀，但試驗結果易受地點和年份的影響，重復性較差。為獲得可靠的結果，須進行多年多點的重復鑒定，費工費時。人工模擬直接鑒定法：在人工模擬的高溫脅迫條件下通過直觀性狀指標的變化對耐熱性進行評價。這種方法能克服田間鑒定的缺點，逆境條件容易控制，但并非所有自然條件均能完全模擬，且受設備投資和能源消耗等因素的限制，難以對大批量材料進行鑒定。在模擬的高溫脅迫條件下，可依據外部形態及經濟性狀等變化進行耐熱性評價，也可按照熱害指數和熱感指數評價作物的耐熱性。間接鑒定法：耐熱性間接鑒定是根據形態解剖學、生理學、生物物理學、生物化學及分子生物學等學科的研究結果建立起來的。一般是依據作物耐熱性在生理和生化特性上的表現，選擇和耐熱性密切相關的生理或生化指標，對在自然或人工熱環境中生長的作物，借助儀器等實驗手段在實驗室或田間進行耐熱性鑒定。這類方法一般不受季節限制，而且快速準確，因此備受研究者的關注。

近年來對黃瓜耐熱性鑒定與評價所依據的指標可分為外部形態和經濟性狀指標、微觀結構指標、生理生化指標以及分子生物學指標四大類。其中外部形態或經濟性狀鑒定法較直觀，爭議較少，目前普遍承認的鑒定指標是商品瓜產量及其變化率。另外，也有研究認為38 ℃下脅迫60～72 h的胚根長度可作為黃瓜耐熱性鑒定指標（孟煥文 等，2000）。生理生化指標鑒定法方面，電導率法已被普遍承認，而SOD 單位酶活力和比活力、脯氨酸含量、可溶性蛋白質含量也被認為可作為黃瓜耐熱性鑒定指標；而葉綠素含量能否作為耐熱性鑒定指標則存在不同的觀點，根系TTC 還原力被認為不能作為耐熱性鑒定指標（羅少波 等，1997）。

4 提高黃瓜耐熱性的技術措施

提高黃瓜的耐熱性，目前生產上主要是選用耐熱品種；采用冷涼灌溉，在傍晚或清晨用井水或低溫河水澆灌；合理整枝，防止果實日灼；使用遮陽網或地面覆蓋稻草等。另外對幼苗進行高溫或低溫預處理煉苗能有效提高黃瓜植株的耐熱性。高溫減少黃瓜雌花的效應具有后作效果。苗期鑒定方法更容易控制選擇壓力，結果較精確，便于操作，能有效地提高選擇效率（李權，2000）。

與高溫鍛煉效果相同，在黃瓜苗期進行低溫鍛煉也可提高黃瓜耐熱性。這說明黃瓜高、低溫逆境有著某些共同的調節途徑和應變機制。高、低溫是兩種截然不同的溫度逆境，而低溫鍛煉亦可提高高溫條件下黃瓜幼苗的游離態SA、可溶性蛋白質含量，提高或保持膜保護酶的活性，減輕膜脂過氧化程度，從而增強幼苗對高溫的抵抗能力（陳貽竹 等，1996；馬德華 等，1998）。

近年來，研究人員對使用化學處理解決黃瓜的高溫熱害進行研究后認為：葉面噴施脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）、對幼苗噴施Ca2+、多效唑（PP333）、6-芐基腺嘌呤（6-BA），抽蔓期、結果期噴施脯氨酸，進行逆境鍛煉均能提高黃瓜耐熱性。其中關于外源SA提高黃瓜耐熱性又是熱點中的熱點。

4.1 外源Ca2+提高黃瓜幼苗耐熱性

Ca2+作為植物體必需的營養元素，更作為偶聯胞外信號與胞內生理生化反應的第二信使，能提高植物對滲透脅迫、鹽脅迫等逆境的抵抗能力。張健等（2002）在黃瓜幼苗二葉期連續 4 d進行高溫40 ℃處理并配合葉面噴施Ca2+處理，研究表明：Ca2+能有效地緩解高溫下黃瓜幼苗葉片葉綠素含量、葉綠素a/b比值、光合速率和量子產量的下降速度；抑制高溫下葉片MDA含量的增加和電解質的外滲；維持較高的活性氧清除酶活性，提高黃瓜幼苗對高溫的耐受能力。Ca2+參與了植物體內細胞保護酶系統的調控，增強了黃瓜幼苗對高溫的耐受能力，因此生產上在秋延后大棚黃瓜和夏秋黃瓜栽培時，可以通過葉面噴施 Ca2+提高植株對高溫的耐受能力，增強植株的耐熱性，為黃瓜的高產優質栽培打下基礎。

4.2 外源SA提高黃瓜幼苗耐熱性

水楊酸（SA）是一種新型的植物內源激素，從20世紀90年代起受到廣泛的關注，目前關于水楊酸作為植物脅迫反應所必需的信號分子，參與各種生物、非生物逆境（抗病、抗鹽、抗旱、抗寒抗熱、抗UV、抗重金屬）的研究報道非常眾多。由于SA是植物體內自身合成的一種類似植物激素的酚類化合物，它能夠激活植物過敏反應和系統獲得抗性，最初研究熱點集中在抗病上。馬德華等（1998）在黃瓜上的研究表明，高溫鍛煉和低溫鍛煉后黃瓜幼苗的耐熱能力明顯提高；Dat等（1998）對芥子苗進行高溫鍛煉時，內源結合態和自由態SA含量都會增加，王利軍（2001）在葡萄上的試驗也得出相似的結論，并初步認為SA是響應高溫鍛煉的信號分子，這些都預示著使用外源SA可提高植物的耐熱性。近年來越來越多的研究證明，外源SA參與非生物逆境的抗性適應，SA不僅可以緩解低溫脅迫和鹽脅迫對植物幼苗生長所產生的抑制作用，SA還可顯著提高黃瓜、南瓜、西葫蘆和番茄等植物的耐熱性（徐小芳 等，2008；李勝和劉建輝，2009；李天來 等，2009；王開凍 等，2009）。

前人報道，黃瓜種子萌發的最適溫度為30 ℃，在25 ℃和35 ℃時萌發，種子發芽率、種子活力指數顯著下降；在黃瓜種子萌動時進行SA處理，可提高黃瓜種子在35 ℃高溫時的萌發活力，SA的適宜濃度為0.1 mmol·L-1（許耀照 等，2004）。對黃瓜四葉期的幼苗噴施SA溶液，可有效降低高溫脅迫后黃瓜葉片中的相對電導率和丙二醛含量，增加 SOD活性（孫艷和王鵬，2003）。外源SA的獲得非常容易，且無毒廉價。高溫鍛煉和外施SA都能提高植物的耐熱性，并且它們可能有共同的機制；SA和鈣都是主要通過保護葉片的光合系統少受傷害而起作用，而且SA和鈣具有互相促進效應（王利軍 等，2003）。

使用外源物質改善幼苗抗逆性時還要注意時效性的問題。閆杰（2006）通過試驗總結出：浸種處理后，待黃瓜幼苗長至兩葉一心期分別進行高溫及干旱脅迫，2.0 mmol·L-1SA浸種處理能顯著提高幼苗的耐熱性及耐旱性。外源藥劑葉面噴施處理后，分別在噴施后1、3、5、7 d進行高溫及干旱脅迫，0.1 mmol·L-1SA處理在噴施后3 d內能顯著緩解高溫及干旱對幼苗造成的傷害，噴施后5 d作用明顯減弱，而7 d藥效幾乎完全喪失，即葉面噴施有效藥劑的作用時間為3 d。比較浸種處理與葉面噴施處理二者之間的差異，浸種處理藥效可以持續到幼苗兩葉一心期，時間為15 d左右，而噴施處理則只能維持3 d的藥效。在實際生產中，如果采用葉面噴施的方式提高植物的抗逆能力，建議每5 d噴施一次，以持續保持藥效，達到減緩脅迫傷害的作用。

4.3 外源油菜素內酯提高黃瓜幼苗耐熱性

油菜素內酯（BR）許多生理效應類似于IAA和GA，但作用機理尚不明確。在實際應用中，BR可以提高作物產量和增強植物在某些不良條件（冷害、鹽害、藥害等）下的抗性。BR浸泡黃瓜種子24 h，能提高幼苗對熱激的忍耐性。幼苗經48 ℃熱激增加了下胚軸和幼根的相對電導率，加速了丙二醛的累積，降低了SOD和CAT活性；但經10～100 mg·L-1BR處理能有效地降低下胚軸和胚根的相對電導率，維持較高的SOD和CAT的活性，減緩丙二醛積累，同時BR還能在48 ℃熱激時有效地促進幼苗脯氨酸的積累（朱誠 等，1996）。

4.4 外源多胺提高黃瓜幼苗耐熱性

利用外源多胺（PAs）提高黃瓜幼苗耐熱性的研究報道比較少見，然而多胺表達增強型的轉基因番茄能夠顯著提高番茄幼苗耐熱性的實例證明了使用外源 PAs也是充分可行的（Cheng et al.，2009）。經試驗證實，葉面噴施1 mmol·L-1亞精胺（Spd）可明顯緩解高溫脅迫對黃瓜幼苗生長的抑制作用。高溫脅迫下，幼苗葉片中游離態、結合態和束縛態的腐胺（Put）含量顯著降低，而3種形態Spd和精胺（Spm）含量顯著升高；噴施外源亞精胺處理促進了Put和Spd含量的升高，維持了高水平的 Spd。高溫脅迫下，黃瓜幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率和 PSⅡ光化學效率顯著下降，而外源 Spd有效緩解了黃瓜幼苗受到的光合抑制。高溫脅迫下，葉片葉綠體超微結構遭到嚴重破壞，外源Spd有效地保護了高溫脅迫下葉綠體的超微結構，成為Spd提高凈光合速率和PSⅡ光化學效率的根本原因（田婧 等，2010）。高溫抑制光合作用并減少光合產物積累，引起生物量下降；外源 Spd抑制高溫脅迫下淀粉水解，積累更多干物質，促進幼苗生長。高溫脅迫下，黃瓜幼苗葉片相對電導率、丙二醛含量及脂氧合酶活性與活性氧水平顯著升高，而外源 Spd可顯著抑制高溫脅迫下幼苗葉片的膜脂過氧化損傷（田婧 等，2009）。外源Spd對抗氧化系統的調節既包括對抗氧化酶活性及其同工酶表達的促進，也包括對AsA-GSH循環的活化。高溫脅迫下，黃瓜幼苗氮素吸收和代謝發生紊亂，外源 Spd有效調節高溫脅迫下黃瓜幼苗氮素代謝的平衡，促硝抑銨，提高硝酸還原酶（NR）活性（田婧 等，2011a）。高溫脅迫下，脯氨酸和可溶性糖含量升高（糖含量升高以淀粉含量降低為代價）以增強滲調調節能力；外源Spd促進淀粉積累，抑制糖分含量的過度升高，并促進脯氨酸進一步積累。外源Spd誘導更多脯氨酸積累可彌補糖分貢獻的部分滲調能力。外源 Spd處理還可促進高溫脅迫下黃瓜幼苗葉片質膜和液泡膜H+-ATPase活性的升高，有利于穩定細胞質pH值，緩解高溫脅迫的傷害（田婧 等，2011b）。

5 小結與展望

經過幾十年的研究，從植物生理生化水平來看，目前黃瓜耐熱性研究的內容已經較為全面。特別是最近十年來，隨著分子生物學研究方法和技術手段的飛速發展，植物逆境生理學研究也得以更為深入。然而，雖然對黃瓜耐熱性生理機制以及分子基礎的認識越來越清晰，但這些知識儲備還未能積極有效地應用于黃瓜育種，即黃瓜栽培生理學研究成果與育種技術手段還未能實現良好的銜接。提高黃瓜耐熱性的遺傳策略包括傳統的育種方法和當代的轉基因途徑。未來黃瓜耐熱性的研究，應把重點放在基因型的表型彈性、熱脅迫下同化物分配、調節黃瓜耐熱性的因素等等。這樣的研究與遺傳學途徑相結合，確定耐熱性相關的基因圖譜或QTLs定位，不僅為標記輔助育種耐熱性提供幫助，也為克隆與鑒定黃瓜耐熱潛在遺傳因子鋪設道路。

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