鱘魚的營養需要研究進展與探討

中國水產科學研究院 彭 翔 張洪玉 夏 磊 劉曉勇 趙明軍

近年來，為加強野生鱘類種質資源保護，鱘魚規模化養殖成為其種質資源恢復的重要途徑。鱘魚養殖量快速增加，成為我國重要的養殖魚類之一。本文闡述了鱘魚營養需要及其飼料研究進展中存在的主要問題，以期能為我國鱘魚營養研究提供參考。

1 蛋白質和氨基酸

1.1 蛋白質水平 鱘魚是以動物性食物為主的偏肉食性魚類，因此飼料蛋白質水平對其生長、發育、繁殖等有重要影響。陳喜斌等（2002）以魚粉、豆粕為飼料蛋白源，投喂（13.15±0.51）g中華鱘，結果表明，以增重率為指標，飼糧適宜蛋白質含量為40.00%～43.01%。肖慧等（1999）用以純魚粉作為蛋白源的飼料投喂中華鱘，結果表明，以增重率為指標，最適飼料蛋白質水平為39.68%～44.64%。Moore等（1988）在對高首鱘蛋白質需求水平的研究中，采用混合蛋白源（酪蛋白∶麩蛋白∶雞蛋蛋白=62∶32∶8） 投喂 145～300 g的高首鱘，結果表明，適宜的飼料蛋白質水平為39.9%～42.1%。邢西謀（2003）用魚粉、熟化大豆、豆粕為蛋白源的飼料投喂俄羅斯鱘（42.9g），以增重率為指標，粗蛋白質的最適需要量為42%。Kaushik等（1989）以魚粉和大豆粉為蛋白源的飼料投喂（22～44）g西伯利亞鱘，結果表明，適宜的飼料蛋白質含量為38%～42%。以上研究表明，中華鱘、高首鱘、俄羅斯鱘和西伯利亞鱘4種鱘魚的蛋白質需要量與青魚（41%）、大口鯰（43.1%）等肉食性魚類的蛋白質需求相似，且明顯高于草食性魚類，如草魚（25.2%）、團頭魴（26%）（吳江等，1996；廖朝興和黃忠志，1987；鄒志清等，1987；楊國華，1981）。但有研究表明，史氏鱘對蛋白質需求水平相對較低。安瑞永等 （2005）研究了28%、32%、36%、41%的4個不同蛋白質水平飼料對史氏鱘幼魚魚體生化組成的影響，結果表明，蛋白質水平為28%時，史氏鱘對蛋白質消化率最高，且各組魚體蛋白質含量無顯著差異，同時試驗發現，在低蛋白質水平（28%）下史氏鱘可通過降低尿氮來維持機體正常生長（安瑞永等，2008）。李同慶等（2002）以同樣的蛋白質梯度進行研究，發現在蛋白質水平為36%時，史氏鱘對各營養物質消化率最高。

1.2 蛋白源 蛋白替代源是目前研究熱點之一，主要集中在植物性和菌類蛋白源開發利用。大量研究表明，魚類對植物性蛋白源的消化率低（Anderson等，1992）。原因主要有三方面：一是氨基酸比例不平衡；二是植物性蛋白源往往存在蛋白酶抑制因子、凝集素和植酸等抗營養因子；三是能量水平和磷含量不足。劉偉等 （2010）用15%、30%、45%的大豆濃縮蛋白替代魚粉蛋白，結果表明，中華鱘幼魚血清中膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白含量逐漸降低，增重率、飼料效率、蛋白質效率也逐漸下降。徐奇友等（2009）用不同比例的膨化大豆替代魚粉的飼料投喂8.0 g左右的雜交鱘，結果表明，動植物蛋白比（1.25～1.70）對雜交鱘生產性能無顯著影響，大豆蛋白比例增加后，免疫機能得到改善。莊平等（2002）以不同比例魚粉、豆粕作為飼料蛋白源投喂中華鱘，結果表明，以增重率、飼料系數和蛋白質效率為指標，動植物蛋白最優比為3∶1，且比例越高，全魚脂肪含量和消化率也越高。宋兵等（2000）研究表明，分別以魚粉、豆粕粉、大豆分離蛋白、酵母粉、混合蛋白為蛋白源，以增重率為指標，史氏鱘適宜蛋白源順序為混合蛋白源>魚粉>豆粕粉>大豆分離蛋白>酵母粉。以上研究表明，這在鱘魚飼料中大豆產品可以部分替代魚粉，替代效果取決于大豆產品的處理方法，這在真鯛、虹鱒和大西洋鮭的研究中也得到類似的結果 （Mambrini等，1999；Takagi等，1999；Storebakken等，1998）。但有研究表明，飼料中大豆蛋白的添加量增加，魚類對大豆干物質、蛋白質、脂肪和能量的表觀消化率降低，影響了脂肪在水生動物體內的累積，使水生動物脂肪含量隨著飼料中植物蛋白源含量的升高而下降 （Deng等，2006；Refstie 等，2001）。 劉偉等（2010）研究發現，提高大豆濃縮蛋白替代比例，可使中華鱘幼魚肌肉和肝臟的脂肪含量降低，水分含量提高，蛋白質含量無顯著差異。這與對哲羅魚、金箔魚、草魚的研究結果一致（吳莉芳等，2009；徐奇友等，2008；Elangovan和Shim，2000）。增加植物性蛋白源含量，造成飼料中氨基酸不平衡，用于能量消耗的氨基酸、飼料系數增加。在部分魚類蛋白替代的研究中，證實了這一點。研究表明，虹鱒對豆粕中的蛋氨酸吸收率較低，若在虹鱒、真鯛飼料中添加蛋氨酸和賴氨酸，大豆濃縮蛋白替代魚粉比例也相應增加（Takagi等，2001；Kaushik 等，1995；Dabrowski等，1989）。

小肽主要以游離氨基酸形式進入血液循環，其中一些小肽可直接進入血液循環 （Daneil和Baumann，1994）。研究表明，由于小肽能消除游離氨基酸的吸收競爭，將小肽作為飼料蛋白源的蛋白質沉積率高于游離氨基酸日糧，可提高動物生長性能 （Webb 和 Matthews，1990）。 王常安等（2010） 用 0%、25%、50%、75%的小肽替代魚粉，結果表明，各試驗組中西伯利亞鱘的生長性能、體組成和生化指標無顯著差異，說明可用較高比例的小肽替代魚粉。這與在大西洋鮭、鯽、草魚上的研究結果類似，但小肽在鱘魚營養中的研究報道較少，其替代魚粉比例仍需要進一步研究（Refstie 等，2004； 于輝等 2004；Szlaminska 等，1991）。

1.3 氨基酸 目前，關于鱘魚氨基酸需求的報道較少，主要是由于研究方法存在一定的局限性。研究初期，以體營養成分含量為標準來估計魚類對營養物質的需求量，評估結果往往不準確，需進一步的研究證實營養成分的添加量。Kaushik等（1991）在測定全魚氨基酸組成時發現，1.0 kg和41.0 g的西伯利亞鱘全魚中賴氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、絲氨酸和酪氨酸含量顯著不同，說明不同生長階段魚體氨基酸組成和含量有所差異，僅以魚體組成來判斷營養物質需求存在較大的局限性。有學者試圖用結晶氨基酸來替代飼料蛋白研究鱘魚氨基酸的需求，但試驗發現，替代后鱘魚生長緩慢，在鯉魚和斑點叉尾鮰上的研究也得到類似的結果。Ng等（1996）研究報道，用含結晶氨基酸的飼料投喂高首鱘2～4 h后，血清氨基酸含量出現峰值且尿液中氨基酸代謝物含量升高，而飼喂完整蛋白飼料6～8 h后顯現峰值，調節氨基酸pH對減少尿液中氨基酸代謝物作用微弱。這可能與結晶氨基酸吸收和蛋白質合成的效率有關。

2 脂類

脂肪是魚類生長所需不飽和脂肪酸和能量的重要來源，同時還是脂溶性維生素A、D、E等的轉運載體。特別是對于鱘、虹鱒等冷水性魚類，不飽和脂肪酸的攝入能保持低溫下細胞質膜的流動性和可滲透性。肖慧等（1999）研究表明，以豆油為脂肪源，中華鱘幼鱘飼料最佳脂肪含量為9.06%。Hung等（1991）研究報道，以混合油脂（魚油∶玉米油∶豬油=1∶1∶1）為脂肪源，高首鱘飼料最適脂肪含量為9%。肖懿哲和陳月忠（2010）研究表明，用等量的海水魚油和豆油作為脂肪源，增重率和飼料效率最佳時，史氏鱘飼料的脂肪含量為7.5%～9.6%；肝臟總脂肪隨著飼料脂肪水平的升高而增加，且中性脂質含量越高，磷脂含量越低，說明施氏鱘飼料中需要添加一定量的不飽和脂肪酸。Guo等（2011）以西伯利亞鱘♀×俄羅斯鱘♂的雜交鱘為研究對象，以魚油和豆油為飼料脂肪源進行10周養殖試驗，結果發現，雜交鱘的脂肪需求為11.1%。以上研究表明，養殖鱘魚飼料中脂肪適宜含量應為7.5%～11.1%。

不飽和脂肪酸的種類和含量對鱘魚生長發育均有較大影響，因此，需要在鱘魚飼料中添加適量不飽和脂肪酸。高露嬌和陳立僑（2004）分別用豬油、葵花籽油、魚油、豆油、氧化魚油、混合油（魚油、豆油、豬油等比例混合）為脂肪源，配制成粗脂肪為14.5%的飼料，投喂施氏鱘7周，結果表明，混合油組生長效果最好，而葵花籽油組和豬油組最差；說明施氏鱘的必需脂肪酸包括ω-3和ω-6多不飽和脂肪酸，且前者比后者的需求量大；氧化魚油組施氏鱘肝臟增生明顯，肝細胞和十二指腸上皮細胞線粒體嵴均出現明顯斷裂、融合和基質變稀現象。張穎等（2010）用添加不同水平卵磷脂的飼料投喂5齡以上施氏鱘后備親魚14個月，研究大豆卵磷脂對施氏鱘性腺發育的影響，結果表明，飼料中適量添加卵磷脂可改善性腺發育狀況、提高施氏鱘繁殖性能，施氏鱘卵黃發生期后備親魚飼料卵磷脂的適宜添加量為2%。

3 糖類

糖是最經濟的能量來源，但與陸生動物相比，魚類對糖的利用效率很低，不同種類的糖利用效果差異顯著。周俊等（2007）分別以糊精和淀粉為糖源的飼料投喂中華鱘，60 d后，對其肝、胃、腸等組織的淀粉酶活性進行比較，結果表明，中華鱘飼料中糊精添加量以30%較為適宜。Hung和Fynn（1993）在飼料糖含量為27.2%的條件下，比較了高首鱘對不同糖類的利用情況，結果表明，高首鱘對糖利用能力順序依次為葡萄糖>麥芽糖>蔗糖=糊精=玉米淀粉>半乳糖=果糖=纖維素。以上研究表明，鱘魚對糖類有一定的利用能力，糖分子越小越容易被利用。但魚類對纖維素利用還存在一定爭議，尚待研究。

4 維生素和礦物質

維生素和礦物質是魚類生長發育的必需營養素，不足時會產生相應的缺乏癥。高強等（2006）用含不同水平維生素C的飼料飼養中華鱘幼魚8周，結果表明，增重率和抗氧化能力隨著添加量的增加而提高，當添加量超過119.5 mg/kg時，增重率未出現顯著差異。有研究表明，鱘魚能自身合成部分維生素 C （Moreau等，1999）。文華等（2008）在對鱘魚磷需要量的研究中，以磷酸二氫鈣為磷源，配制成不同水平的等氮純化飼料，投喂8周，對生長、飼料效率、成活率及體組織含量進行分析，結果表明，維持鱘魚最佳生長和骨骼磷水平的飼料磷添加量為0.88%～1.00%。目前，對鱘魚微量元素的研究并不多，實際生產中多參照鮭鱒魚類的微量元素需要。

5 存在的主要問題

5.1 鱘魚營養需要研究 鱘魚營養需要的研究多集中在三大營養物質總需求水平。在氨基酸、不飽和脂肪酸、礦物質和維生素等需求方面研究報道較少。在氨基酸需求研究中，尚缺乏標準的結晶氨基酸試驗方法。基于體組織氨基酸模型和生長規律的研究結果，還有待進一步證實。在水產動物營養研究中，氨基酸需求的研究至關重要。因為氨基酸不僅是構成蛋白質的基本單位，而且作為生命活性物質在動物生命活動過程中發揮著重要作用，氨基酸缺乏會引起相應的缺乏癥。尤其是在植物蛋白源替代的研究中，若明確了氨基酸的需求量，通過不同蛋白源搭配和添加氨基酸等方式能確保飼料中氨基酸比例和含量達到要求，更好地實現不同氨基酸間的平衡互補，保證研究的可靠性和準確性，有效避免結果混亂、解釋不清等現象。在脂肪酸需求研究中，一方面，由于鱘魚養殖周期長、性成熟晚，親魚的脂肪需求量還有待進一步研究優化。飼料脂肪含量過高容易造成內臟附著脂肪多，甚至引起脂肪肝、生產性能下降等嚴重后果。飼料脂肪含量過低時，將阻礙鱘親魚正常的生長、性腺發育和精卵質量。生產過程中，飼料脂肪含量往往較高，加上投飼量偏高，往往出現鱘親魚體內脂肪堆積嚴重現象，出現脂肪組織與卵巢組織粘連，不同程度的肝臟脂肪化，導致鱘魚子醬品質和親魚生產性能下降。另一方面，關于鱘魚對不飽和脂肪酸的需求種類及需求量的相關研究較少。

現階段研究多集中于商品魚營養需求研究，對仔稚魚和親魚的營養需求研究極少。目前，仔稚魚和親魚營養需求的研究仍然困難重重，將長期受試驗對象匱乏、基礎不足等因素的困擾。至今仍鮮見關于鱘親魚蛋白質營養需求的研究，對開口餌料的研究報道也極少。鱘親魚對蛋白質需求量直接影響懷卵量、苗種質量和魚子醬品質，其蛋白質需求應該更加重視對性腺發育和精卵細胞成熟等方面的影響，而不是沿用重視生長速度的商品魚飼料。近年來，蛋白源替代逐漸成為業界普遍關心的焦點和熱點，鱘魚營養研究也緊隨其后。從現有研究資料可以看出，許多研究者轉向鱘魚蛋白源替代方面，相關報道較多，但在基礎數據積累方面進展緩慢，例如氨基酸、不飽和脂肪酸需求等方面的研究極少，研究方法上需要進一步改進和完善。

5.2 飼料開發 商品魚飼料配方需進一步優化，重視稚魚開口餌料和親魚培育飼料相關研發。雖然商品魚飼料已實現國產化，基本能滿足日常生長發育的營養需要，但從生產情況來看，由飼料引起的脂肪肝、腹部脹氣等現象嚴重。鱘魚開口餌料，僅是以水蚯蚓、豐年蟲等天然餌料和配合餌料進行對比，還未實現仔魚開口餌料的人工化。張濤等（2009）分別以水蚯蚓、鹵蟲五節幼體、枝角類和人工配合飼料為開口餌料飼養西伯利亞鱘30 d，結果表明，鹵蟲無節幼體為西伯利亞鱘最適開口餌料，仔魚的存活率最高為96.67%，投喂水絲蚓組生長速度最快，而人工配合飼料生長速度和成活率明顯低于生物餌料組。經測定人工配合餌料粗蛋白質含量顯著低于生物餌料，水分含量高于生物餌料，蛋白質是仔稚魚生長發育和生理活動最重要的營養物質，可能是由于蛋白質攝入不足或營養不平衡導致人工配合餌料組的高死亡率。人工養殖過程中仔稚魚開口餌料仍然以水蚯蚓為主，逐漸用鮭鱒魚類開口餌料馴化，魚苗成活率低、生長發育緩慢。親魚飼料多沿用商品魚飼料，而親魚培育階段有其特殊的營養需求，生產中常見脂肪肝和脂肪組織與卵巢粘連等現象，直接導致生產繁殖性能、魚子醬品質和苗種質量下降。

6 小結

根據研究現狀與水產養殖發展需要，在鱘魚營養與飼料研究中，未來亟需深入研究的課題主要有三方面：（1）仔稚魚營養需求與開口餌料的研究；（2）親魚營養需求與培育飼料的開發，重點在于研究營養素對鱘親魚繁殖性能的影響；（3）對氨基酸和不飽和脂肪酸的需求量和種類配比的研究。

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