毛竹林土壤呼吸研究進展

雷海清，傅懋毅，李正才，童 龍

（1. 中國林業科學院亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400；2. 浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325005）

毛竹林土壤呼吸研究進展

雷海清1,2，傅懋毅1*，李正才1，童 龍1

（1. 中國林業科學院亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400；2. 浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325005）

介紹和分析了毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens）林土壤呼吸的研究方法、影響因子、時空變化、干擾響應、組分區分、模型構建等方面取得的研究成果，提出了今后毛竹林土壤呼吸研究應該加強：①土壤溫度對毛竹林土壤呼吸影響機制研究；②對毛竹林土壤呼吸的時空變化進行長期的定位研究；③繼續優化數學模型；④采用更多樣化的方法來研究土壤呼吸各組分。

土壤呼吸；毛竹；研究；進展

土壤呼吸是土壤碳庫的主要輸出途徑和大氣CO2的重要來源，土壤以呼吸的形式釋放到大氣中的CO2量是化石燃料釋放量的10倍以上[1]，其微小的變化都可能導致大氣CO2濃度的變化[2]。從19世紀20年代開始，對土壤呼吸的研究就已經開始了，早期的研究主要是為了描述土壤的代謝特征。20世紀90年代以來，對土壤呼吸的研究主要受全球氣候變化的驅動。對大氣CO2數據的分析表明，雖然人類活動釋放的碳大部分可能被陸地生物圈吸收[3]，但大氣CO2濃度的不斷升高加劇了溫室效應，導致全球變暖，全球變暖又會大大刺激呼吸作用，導致更多的CO2釋放到大氣中。這些研究激發了研究者對土壤呼吸對于全球氣候變化影響的極大關注，使得越來越多的研究者開始關注土壤呼吸的研究。森林生態系統作為陸地生態系統的重要組成部份，儲存了陸地生態系統有機碳地上部分的80%，地下部分的40%[4]，研究林地土壤碳循環對于探討全球CO2變化及其影響具有重要意義。

全球竹林總面積約2 200萬hm2，毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens）是其中面積最大、分布最廣的竹種，具有豐富的經濟和生態價值。毛竹林在調控地球系統的大氣CO2濃度和氣候動態方面起著十分關鍵的作用。對毛竹林土壤呼吸的研究吸引了來自土壤學、生態學、森林培育（竹林培育）等多學科專家的共同興趣。為此筆者期望通過對毛竹林土壤呼吸的研究方法、影響因子、時空變化、干擾響應、組分區分、模型構建等方面研究成果的分析以及對未來發展方向的展望，為毛竹林土壤呼吸研究提供參考。

1 土壤呼吸研究概況

1.1 土壤呼吸的定義

土壤呼吸是通過根呼吸、微生物對凋落物和土壤有機質的分解、動物呼吸，從土壤中釋放CO2的生態系統過程。它是陸地生態系統和大氣生態系統之間碳轉移的主要途徑之一，也是全球碳循環中最大的通量之一，在生態系統的碳平衡中扮演重要角色。土壤呼吸通量的微小變化將會對大氣CO2濃度變化產生較大的影響[5]。土壤呼吸通常是通過測定土壤表面的CO2通量得到，在沒有較大淋溶和沉積的情況下，土壤表面的CO2通量等于土壤呼吸速率[6]。

1.2 土壤呼吸的意義

大氣CO2濃度上升引起的溫室效應及其所帶來的一系列生態環境變化已成為生態學、環境科學等領域的熱點問題。碳循環是生態系統物質循環最重要的過程之一，在全球環境變化的背景下，尤其是隨著《京都議定書》的簽署和生效實施后，其在各個尺度上的循環過程及其特征研究更是倍受關注。盡管土壤是一個巨大的碳庫（相當于大氣中CO2貯量的2倍，陸地植被碳貯量的3倍）[4,7]，但是土壤每年以呼吸的形式釋放到大氣中的CO2量是化石燃料釋放量的10倍以上[1]，其微小的變化都可能導致大氣CO2濃度的變化[2]。

1.3 土壤呼吸的研究歷史

土壤呼吸的研究已有一百余年的歷史，可以追溯到Wollny[8]、Boussingualt & Lery[9]和Moller[10]的文章。20世紀土壤呼吸的研究可以大致分為4個主要時期：

在20世紀初的幾十年，土壤呼吸的研究主要是利用農業土壤在實驗室中進行的，被用于評價土壤肥力和土壤中生物活動的一個指標[11]。在那個時期，產生了一些較為原始的測量土壤呼吸的方法，如堿吸收法[12]、原位測量法[13]等。含水量被認為是土壤呼吸的影響因子之一[14]。對于土壤呼吸的原理，Turpin研究認為土壤釋放的CO2主要源自細菌的分解作用[15]。

從20世紀30年代末到50年代初這段時期，土壤呼吸的研究相對來說不那么活躍，這可能是由于這個時期世界范圍內的社會動蕩造成的。

從50年代末到80年代，土壤呼吸的研究活動又重新開始進行。這一時期在技術上取得了一個重要的進步就是紅外氣體分析儀（IRGA）被用于土壤呼吸的測量，同時有關土壤呼吸調控因子的結果也層出不窮，許多研究證明了土壤呼吸與溫度呈指數相關[16~17]，土壤呼吸的組分被清楚地分為自養和異樣呼吸[18~19]兩大類。

20世紀90年代以來，對土壤呼吸的研究主要受全球變化的驅動，測量技術的進步——便攜式紅外氣體分析儀的廣泛應用，使得土壤呼吸研究更加活躍[20]。研究明確了土壤呼吸受溫度、濕度、底物供應等多因子的交互作用[6,21~22]，土壤呼吸的時空變化特征[23~24]，土壤呼吸對干擾的響應[22~25]，土壤呼吸各組分的區分[26~27]以及模型集成與分析[28~29]。

2 毛竹林土壤呼吸的研究進展

2.1 毛竹林土壤呼吸的研究意義

毛竹是我國南方重要的森林資源，隸屬禾本科竹亞科剛竹屬，毛竹林是地球陸地上重要的森林植被類型。由于毛竹特殊的無性繁殖方式，每年有大量新筍長大成竹向周圍擴展。在全球森林面積急劇下降的今天，竹林面積卻以每年3%左右的速度在遞增，這意味著竹林將是一個不斷增大的碳匯[30]。毛竹林土壤呼吸作為毛竹林生態系統碳循環的一個主要組成部分，與毛竹林生態系統的許多組分都有聯系，與營養過程（如分解作用和礦化作用）也密切相關。而且，毛竹林與其他生態類型的土壤呼吸一起，在調控地球系統的大氣CO2濃度和氣候動態、區域及全球尺度的碳循環上都有相當重要的作用。因此，研究毛竹林生態系統碳儲量變化，無疑會對深入研究中國乃至全球森林生態系統碳平衡問題起重要作用。

中國竹林面積以毛竹為主，毛竹大約占總面積的70%，其它竹類面積只占約30%。通過對包括6次森林資源清查在內的歷史竹林數據統計分析，過去50 a中國的竹林面積隨著全國森林面積的增長而增長，其中以近15 a增長最快，未來的50 a內中國竹林面積還將隨著森林面積的繼續增長而增長，竹林碳儲量仍然會保持增長，擁有穩定的碳匯功能。在用竹林現存生物量計算竹林碳儲量時，已經剔出了常年的竹材采伐量。如果考慮到在采伐竹材利用中，絕大部分還會存留較長時間，竹林的實際固碳能力將大于其碳儲量。目前中國竹林碳儲量占森林總碳儲量的比例已超過11%，成為一個舉足輕重的生態系統碳庫單元。隨著經營水平的不斷提高，中國竹林立竹密度還會增大，相應的竹林碳密度也將增大，這意味著未來竹林碳儲量在整個森林碳儲量中所占的比例還可能增大[31]。

2.2 毛竹林土壤呼吸的研究方法

目前對毛竹林土壤呼吸研究的測定方法主要集中在兩種方法上，一種是采用封閉式動態氣室法[30,32~39]，還有一種是采用封閉式靜態氣室法[40]。對于采用其他方法來研究土壤呼吸，目前還未見報道。

2.3 毛竹林土壤呼吸的影響因子

目前研究已經明確的影響土壤呼吸的因子有溫度、濕度、氧氣、氮、土壤質地和土壤pH等。姜艷[30]、范少輝[32]、王燕[33]、李正才[34]、王超[35]、李雅紅[36]、劉勝[37]、劉源月[38]、肖復明[39]等人研究了土壤溫度對毛竹林土壤呼吸的影響，結果表明毛竹林土壤總呼吸及組分呼吸均與空氣溫度、土壤溫度變化相類似。李雅紅[36]、劉源月[38]對土壤濕度對土壤呼吸的影響做了初步研究，李雅紅研究結果表明土壤體積含水量與土壤呼吸不存在顯著關系，土壤體積含水量僅可以解釋土壤呼吸變化的14.19%[36]；劉源月研究結果表明，土壤水分與土壤呼吸呈負相關[38]。對于土壤氧氣、土壤氮、土壤質地和土壤pH值對毛竹林土壤呼吸的研究，目前還未見報道。

2.4 毛竹林土壤呼吸的時空變化

土壤呼吸的時間變化包括日變化、季節變化、年際變化。姜艷[30]、范少輝[32]、王燕[33]、李正才[34]、王超[35]、李雅紅[36]、劉勝[37]、劉源月[38]、肖復明[39]、葉耿平[40]都研究了毛竹林土壤呼吸的日變化，結果基本一致，毛竹林土壤呼吸在中午至半下午時達到高峰，然后下午和整個夜間都隨溫度的降低而下降。姜艷[30]、范少輝[32]、王燕[33]、王超[35]、李雅紅[36]、劉勝[37]、劉源月[38]、肖復明[39]、葉耿平[40]還對季節變化進行了研究，結果表明土壤呼吸通常在夏季最高而冬季最低。

對毛竹林土壤呼吸的空間變異研究開展得比較少，姜艷[30]對海拔進行了研究，結果表明，隨著海拔升高，土壤總呼吸、根系呼吸及微生物呼吸均減小。其他如緯度、經度、地形和演替年齡等對毛竹林土壤呼吸的影響均未見報道。

2.5 毛竹林土壤呼吸對干擾的響應

人類活動產生的各種干擾也會影響土壤呼吸。葉耿平[40]研究表明，整個生長季，集約經營毛竹的土壤呼吸速率高于粗放經營毛竹林。劉勝[37]對雪災對土壤呼吸的影響做了初步研究，結果表明重度受災林分土壤呼吸速率分別是中度受災林分的1.65倍，輕度受災林分的1.22倍。其他干擾如CO2濃度升高、降雨變化、底物的增減、氮沉降等對毛竹林土壤呼吸的影響都未見報道。

2.6 毛竹林土壤呼吸組分

姜艷[30]等把毛竹林土壤呼吸組分界定為土壤根系呼吸、土壤微生物呼吸及土壤動物呼吸，采用壕溝法排除根系、電棒+衛生球法排除土壤動物的方法得出是土壤異養呼吸（微生物呼吸、動物呼吸）日貢獻率為42.85% ~ 53.43%（其中微生物呼吸為35.31%～45.52%，動物呼吸為6.92%～8.42%）。范少輝[32]等同樣也采用壕溝法研究不同組分，其中異養呼吸、自養呼吸和凋落物呼吸分別占毛竹林地土壤年釋放CO2量的59.5%、28.3%和12.2%。王燕[33]等采用根切除法測定無根土壤呼吸速率。肖復明[39]等同樣用壕溝法測定了土壤根系呼吸、礦質土壤呼吸、凋落物呼吸。以上研究結果基本都采用壕溝法來區分土壤呼吸各組分，屬于實驗處理法中的一種，除了實驗處理法外，還可以用同位素法、推理和模型法來研究土壤呼吸的各組分，但目前為止未見有人在毛竹林土壤呼吸的研究中采用這些技術。

2.7 毛竹林土壤呼吸模型的構建

對毛竹林土壤呼吸的模型主要集中在溫度—呼吸模型上，姜艷[30]、王超[35]、葉耿平[40]、李正才[34]都用vant’Hoff模型擬合了土壤呼吸和溫度的關系，結果表明毛竹林土壤呼吸速率與土壤溫度之間均具有指數正相關關系。姜艷[30]還同時采用了Lloyd & Taylor模型，結果表明兩種模型均能很好地表達土壤呼吸與土壤溫度的相關性，相比vant’ Hoff模型，Lloyd & Taylor方程擬合能力更好，擬合度R2稍有增大。李正才[34]還用直線方程、二次方程、三次方程對土壤呼吸隨氣溫變化的趨勢進行了擬合，結果表明直線方程和vant’ Hoff模型擬合的效果較好，而二次方程、三次方程模擬的效果較差。

對于土壤呼吸與土壤含水量的關系模型，姜艷[30]用線性模型模擬兩者之間的關系，結果在不同海拔、不同土壤深度含水量兩者相關關系不盡相同。王超[35]用回歸分析計算了土壤呼吸速率與土壤含水量之間的關系，結果表明土壤呼吸速率與土壤含水量變化呈一定的負相關關系。葉耿平[40]對土壤CO2排放量與土壤含水量進行相關性分析，結果表明集約經營毛竹林和常綠闊葉林CO2排放通量與土壤含水量呈指數關系，粗放經營毛竹林CO2排放通量與含水量呈對數關系。

對于底物—呼吸模型研究得比較少，只有王超[35]用回歸分析計算了土壤呼吸與凋落物的關系，結果表明土壤呼吸速率與凋落物量呈顯著的正相關關系

3 展望

由于毛竹林特殊的無性繁殖方式，地下埋藏著豐富的竹鞭，每年有大量新筍長大成竹向周圍擴展，使毛竹林土壤呼吸的研究有一定的難度。今后在開展毛竹林土壤呼吸研究的過程中，筆者建議從以下幾方面加強：

（1）繼續加強土壤溫度對毛竹林土壤呼吸影響機制的研究，深入開展土壤濕度對土壤呼吸影響的研究，同時，對于影響土壤呼吸的其他因子，如土壤氧氣、土壤氮、土壤質地和土壤pH值等，也應開展進一步研究。

（2）毛竹林土壤呼吸的時空變化長期定位研究是必要的，從中可獲得土壤呼吸的年際變化。在許多生態系統中都觀察到了土壤呼吸具有顯著的年際變化，如草原、山毛櫸林、溫帶混交林、美國黃松林和人工林[40~44]。特別是毛竹林的生長有明顯的大小年，植物由于對年際間氣候變化和干擾產生響應而引起的生理變化也可能影響土壤呼吸的年際變化?？臻g變化上，對于緯度、經度、地形和演替年齡等對毛竹林土壤呼吸的影響也需做進一步的研究。同時毛竹林是一個人類干擾較大的生態系統，因人類活動（包括多種經營措施，如施肥、覆蓋等）對土壤呼吸的影響相對明顯的。

（3）繼續優化數學模型。在經典經驗模型的基礎上，探討溫度—呼吸模型、濕度—呼吸模型、底物—呼吸模型和多因子模型，并根據不同的氣候帶提出各自的經驗參數。

（4）采用更多樣化的方法來研究土壤呼吸各組分?？梢試L試使用同位素法，利用同位素自然豐度的差異或者在同位素標記實驗中，給植物或生態系統添加痕量同位素以形成不同的同位素源值來區分土壤呼吸的組分。

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Advance of Soil Respiration in Phyllostachys heterocycla cv. pubescens Stands

LEI Hai-qing1,2，FU Mao-Yi1*，LI Zheng-Cai1，TONG Long1
（1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China;
2. Zhejiang Subtropica Crop Institute, Wenzhou 325005, China）

The paper reviewed research progress on soil respiration in Phyllostachys heterocycla cv. pubescens stands, including research methods, affect factors, spatial-temporal variation, response to disturbing, component division, model building. Some fields of study on soil respiration in Ph. heterocycla cv. pubescens stands need to be strengthened, such as effect of soil temperature, long-term positioning study on spatial-temporal variation, improvement of mathematic models, respiration component division with different methods.

soil respiration; Phyllostachys heterocycla cv. pubescens stands; research; advance

S718.5

A

1001-3776（2012）02-0071-05

2011-12-23；

2012-02-20

雷海清（1977-），女，云南曲靖人，工程師，博士研究生，從事森林資源可持續經營和管理研究；*通訊作者。