森林生態系統組成和結構與病蟲害防治

梁軍，朱彥鵬，孫志強，張星耀

(中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，北京 100091)

保護森林資源免受自然災害侵襲是林業可持續發展的關鍵，預防和減輕森林病原物和害蟲危害所造成的生態、經濟和社會損失，決定林業建設成敗。根據國家林業局的統計和評估，森林有害生物嚴重危害我國林業建設，其發生和危害面積均呈逐年上升趨勢，由1996年的667萬hm2上升到2010年的1 165萬hm2。2006年至2010年，我國森林年均蓄積量損失高達2 551萬m3，占年均蓄積實際增長量的11.3%。森林病蟲害年均直接經濟損失超過245億元，森林生態服務年價值損失856億元［1］。主要表現為:全球氣候變化導致突發性病蟲災害大面積流行;外來與本土病原物、害蟲協同作用導致災害蔓延;廣布型的重大病蟲災害暴發流行;樹木生長勢下降誘發的寄主主導性病害普遍發生;次要性病蟲災害演化為主要威脅。森林病蟲災害直接威脅著森林生態系統的結構穩定性和功能發揮，嚴重制約著中國林業的可持續發展。

1 森林病蟲災害生態控制策略

森林病蟲害的防治策略隨著時代進步和相關科學技術的發展，不斷呈現出新的主題;森林病蟲害防治技術與措施倡導要與自然和諧統一。1992年聯合國環發大會提出了人類社會要堅持可持續發展的戰略觀點。1995年在荷蘭召開的第13屆國際植物保護大會提出了可持續植保(Sustainable crop protection，SCP)和病蟲害可持續治理(Sustainable pest management，SPM)的概念，明確了病蟲害綜合防治(Integrated pest management，IPM)策略與可持續發展目標的一致性。在可持續發展理念及諸如“新林業”和“近自然林業”以及“森林健康”等思想影響下，森林病蟲災害綜合治理被賦予了新的內涵。森林保護學研究者根據森林生態系統自身特點，于1995年提出了病蟲害的生態調控(Ecological pest management，EPM)策略，進一步豐富了綜合防治策略，其本質是強調提高森林自我調控能力和抵抗力，克服化學農藥3R(殘留Residue、抗藥性Resistance、再度猖獗Resurgence)，以及其它防治方法的高成本、低控制范圍和持續性等問題。該策略的產生標志著人們從傳統的災后快速反應和救援機制模式的束縛中走出來，更注重災前預防，減少災害的發生，轉變災害局部治理局面。

生態調控強調自然界對病蟲害可持續控制的本質，遵循功能高效、結構和諧、持續調控、經濟合理的原則，著重發揮生態系統自我調控的功能，在進行森林病蟲害控制時必須將植物、病原物或昆蟲、天敵及環境作為一個整體，充分考慮它們之間相互作用、相互制約的關系以及這個整體中物質、能量、信息相互流動的關系，根據生態學、經濟學和自然控制論的基本原理，強調充分利用系統內一切可以利用的物質、能量和信息，綜合采用包括對森林病蟲害本身在內的各種生態調控手段，合理調節與控制生態系統結構和功能，變對抗為利用，控制為調節，化害為利，最終實現對森林病蟲害的有效控制［2］。

2 病原物和昆蟲在森林生態系統中的作用

病原物和昆蟲是森林生態系統的基本元素，是構成食物鏈和食物網的重要組成成分，對生態系統中物流和能流的傳遞起著重要作用。病蟲害危害是表示生態系統脆弱的指標之一。病蟲害干擾是影響森林生態系統穩定性的重要因素，病蟲害會影響林木個體的生長發育，改變食物網絡組成及結構，影響森林的組成和分布并引發森林生態系統的異發演替，甚至直接改變群落的演替進程［3］。但有些學者認為，在森林動態發展的特定時期，植食性昆蟲和病原在森林系統整體結構的健康和可持續性上發揮著重要的功能作用，因而在森林生態系統管理決策和實踐中，這些干擾因素被視為是有益的［3］。對森林病害、蟲害及其他小尺度干擾的評估，通常都建立在對木材生產影響的基礎上。在森林發展不同時期，林分會受到不同病蟲害的干擾。在森林生態系統靜態穩定狀態下，暴發性的病蟲害干擾對天然林的影響是負面的、有害的，但非暴發性的病蟲具有重要的生態功能作用［4-6］;而在由一個穩定態向另一個穩定態轉變的關鍵時期，病蟲害干擾是有促進意義的，如加拿大新伯倫瑞克省的云杉Picea asperata天然林［3］和我國山東昆崳山赤松Pinus desiflora天然林的演替［7］。這些研究說明，病原物和昆蟲對森林生態系統穩定性的影響是雙向的，即正效應、負效應。病原物和昆蟲控制著森林生態系統植物數量、種群大小和群落的動態過程，并且保持和促進植物群落適應性和遺傳變異性，限制物種分布和物種多樣性［8］，同時也是植物生命進程中的分解者。病原物和植食性昆蟲幾乎參與森林生態系統所有有機體的分解與降解，并將絕大部分產物歸還到生態系統中，供給系統再利用。因此，病原物和昆蟲是森林生態系統中物質循環的主要組成部分，直接或間接參與森林生態系統中所有個體生態學或是種群生態學現象，深刻影響著幾乎所有的生態學過程和現象。鑒于此，通過認識森林生態系統結構和組成對森林病原物和昆蟲的影響，充分發揮生態系統自身調節功能來控制森林病蟲害危害水平，對于探討如何提升森林生態系統穩定性具有重要意義［9］。

3 森林生態系統結構和組成對病蟲災害的影響

森林病蟲災害是病原物或昆蟲、樹木、環境及人類活動之間相互影響導致森林生態系統不穩定性加劇，調節功能失調后的產物。健康森林具有生態系統組成結構復雜、功能完善、可自我調節等特征，在抵御病蟲災害和維持生態系統自身穩定方面具有獨特優勢。森林生態系統屬性可以從結構、組成和功能3個方面進行定義。結構屬性通常指森林生態系統各組成的空間格局結構，如樹木冠層高度、空間距離等;組成屬性指各組成元素及多樣性，如物種豐富度和多度;功能屬性指各種生態學過程，如物種擴散過程等［10］。這3個屬性貫穿樹木個體至景觀各個尺度，按尺度層次嵌套在一起，物種或種群作為更大尺度格局的基礎。林分是指內部結構(樹種組成、林冠層次、年齡、郁閉度和起源等)特征基本相同，而與周圍森林有明顯區別的森林，是體現森林生態系統屬性和變化的重要尺度。森林經營管理中大都是以林分尺度為管理單元。在林分尺度基礎上開展森林病蟲害控制研究，有利于管理決策的制定和管理措施的實施［11-12］。

3.1 林分結構對森林病蟲害的影響 森林生態系統結構包括空間結構和時間結構。林分空間結構是指樹木在林地上的分布格局及其在空間上的排列方式，也就是樹木之間大小、分布等空間關系［13］。林分空間結構影響樹木生長，反映了森林群落內物種間的空間關系，決定樹木之間的競爭及其空間生態位，在很大程度上決定林分的穩定性。森林病蟲害的發生與林分空間結構密切相關，空間結構優良的林分，抵御病原物侵染和害蟲危害的能力較強，林分空間結構不合理則林分抵御病蟲害的能力弱［14］。在林分空間結構中，優勢度較大的相鄰木越多，關鍵樹木感染楊樹潰瘍病Botryosphaeria dothidea的幾率越大，潰瘍病病害的發生隨楊樹大小比數的增加而減?。?5］。林分密度影響森林對病原物和昆蟲的易感性，低密度林分致使樹木相對孤立，樹木背影清晰，能在視覺上吸引歐洲松梢小卷蛾 Rhyacionia buoliana和松異舟蛾Thaumetopoea pityocampa等食葉害蟲，造成較嚴重的危害［16］。高林分密度為依靠根系接觸傳播的松白腐病Heterobasidion annosum［17］和蜜環菌屬病原物 Armillaria sp.［18］提供了傳播途徑。森林蓋度的連續性也影響林分對病原物和害蟲的易感性。多冠層林分可能為不同病蟲害提供了多樣的食物資源，增加了遭受侵襲和危害的可能性。但對特定的病原物或昆蟲而言，多冠層林分會導致其寄主樹木在空間上的隔離，進而影響其傳播或擴散。另一方面，林相整齊的林分為受密度制約的松象甲 Hylobius abietis［19-20］和松白腐?。?7］等病蟲害提供了大量穩定且可預知的食物資源。因此，林分冠層結構對病蟲害的影響可能是林分組成、立地條件、特定病原物或昆蟲等多因素的混合效應［21］。

林分結構在森林生態系統不同演替階段會發生顯著的變化，對病原物和昆蟲也有著重要影響。森林演替影響昆蟲群落的動態，隨著演替年代的遞增，昆蟲群落的多樣性、均勻性和穩定性呈增加的趨勢，而昆蟲數量呈減少的趨勢［22］。在森林演替過程中，昆蟲具有“疏伐”及“撫育”的功能，甚至直接改變群落的演替進程。天然林演替過程中，“自疏(Selfthinning)”是植物種群自發調整種群密度的內部驅動力;當林分過密時，昆蟲會淘汰群落內的弱勢樹以降低競爭、控制擁擠、減少壓力、減輕寄主對水分和營養的競爭［4］;在許多情況下，昆蟲的取食加速了種群的“自疏”，并通過取食致死寄主達到“間伐(Thinning)”的效果［4-5］。有研究發現寡食性食葉甲蟲Microrhopala vittata會突然暴發并取食一枝黃花屬植物Solidago spp.，這種暴發會持續數年，顯著降低了寄主種群的生物量、密度、高度、存活率和再生。同時，昆蟲危害間接導致入侵植物數量的增加，加快了當地群落的演替進程，使樣地從以草本為主迅速向以樹木為主發展［23］。病害能夠與不同的干擾因子及環境特征互作，致使在時空變化中產生鑲嵌型林隙和斑塊。病原經常表現出與其他干擾因子不同的規律和周期［24］。以根部病原為例，它們通?？稍诤荛L時間內以寄主根部系統為生，最初呈斑塊狀緩慢生長，之后逐步擴大范圍，并最終導致寄主死亡。許多樹干部潰瘍真菌、部分根腐病菌和大多數潰瘍、爛皮及其它腐朽菌侵染衰弱木或受傷樹木，同時它們通常能夠選擇性的淘汰侵染能力差的和與轉主寄主侵染不匹配的個體［24］。銹菌引起的病害能夠侵染并致死生長旺盛的健康優勢寄主，其作用方式如同頂級捕食性天敵一樣［24］。

3.2 林分組成對森林病蟲害的影響 很多研究表明，樹種單一的純林比多個樹種組成的混交林更易受到植食性昆蟲和病原物的危害和侵染［25-26］。森林樹種多樣性有利于分散遭受病蟲危害的風險。不同樹種對病原物或昆蟲的易感性存在差異，林分中樹種越多，越容易避免侵染和侵擾。林內存活的其它樹種會占據林窗，保護森林結構和功能。相對于純林，混交林生態系統的多樣性對干擾有較強的緩沖能力(抗性)和恢復能力(恢復力)。

在混交林中昆蟲或病原物不易接近主要樹種，可以有效地降低其受害的可能性［28］。首先，樹種增加會降低主要樹種的多度，食物資源集中度較低，阻礙病蟲害發育和建立種群，進而降低主要樹種受害的風險［29］。其次，非寄主植物能提供物理或化學隔離，使病蟲害不能對寄主進行定位和建群。在混交林中，借助風擴散的森林昆蟲(如 Matsucoccus feytaudi)［30］和病原物落在適宜寄主樹木的概率較低［31］。有些病害，如松白腐病，通過根際接觸傳播，非寄主樹種的存在限制了傳播過程［31］。一些昆蟲通常依靠視覺定位寄主，其它樹種的存在能有效遮蔽寄主［32］。闊葉樹種所釋放的揮發物對松小蠹有驅避作用，減少其對寄主的危害［33］。此外，在混交林中，如果存在更適口的次級寄主樹種，害蟲將首先取食這些樹種，從而減輕其在主要樹種上的危害。這一轉移過程已被證實，在桉樹混交林中有選擇地種植Amblypelta cocophaga和桉樹葉甲Chrysoph-tharta bimaculata［34］偏愛的灌木或樹種，可使害蟲集中侵襲，減輕其對桉樹的危害。然而在混交林中，雜食性昆蟲或多寄主病原物可能造成更嚴重的危害。這一過程等同于病蟲害蔓延，雜食性昆蟲在適口的樹種上建群并取食寄主的主要部分后再轉移到其它寄主上［35］。Jactel等應用元分析對比了純林和混交林中植食性昆蟲的危害，21個研究表明，混交林中如有更適口的寄主樹種，該林分會比純林遭受更嚴重的危害［29］。在混交林中蜜環菌危害程度隨針葉易感樹種數量的增加而加重［36］。混交林中特定樹種對異種宿主寄生的病原物的易感性也會增加。異種宿主寄生的病原物需要2個宿主，在無關聯的宿主上完成生活周期，如果在林分中這些宿主同時存在，危害將更加嚴重。最好的例子是銹病菌以歐洲赤松Pinus sylvestris和白楊Populus tremula作為主要宿主［37-38］。最近研究發現在英國危害橡樹Quercus robur和山毛櫸Fagus sylvatica的櫟猝死病Phytophthora ramorum和康沃爾疫霉P．kernoviae將杜鵑花屬和莢迷屬植物作為轉主宿主［39］。

天敵對病蟲害的控制，是混交林比純林受害輕的另一種解釋［28］。多食性捕食者和多寄主的寄生天敵受益于被捕食者和寄主的可選擇范圍［40］?；旖涣滞ㄟ^調節植物多樣性為專一性寄生蜂提供易于利用的優質食物，延長其壽命。歐洲松梢小卷蛾的寄生蜂和捕食云杉八齒小蠹Ips typographus的黃蜂在有產蜜花的林分壽命明顯延長［41］。因為混交林組成多樣性，能為天敵提供躲避天敵等不利條件的場所［42］，存在較多躲避食蟲鳥的巢穴［43］。此外，混交的樹種能調節拮抗菌減緩松白腐病和樟疫霉P．cinnamomi等病原物的擴散［16］。

對林分組成的研究表明，相對于單一品種培育，多基因型混合培育的林分可能會減少病蟲害的發生。雖然部分研究嘗試證明這一假設，但也僅限于楊樹和柳樹多基因型混合培育降低了危害程度。與單一無性系相比，多無性系的楊樹林分受柳葉柵銹菌Melampsora epitea和青楊葉銹病M．larici-populina的危害較輕，同樣的結果在多基因型混合培育的柳樹林中也有發現。多基因型混合培育的柳樹林中，柳弗葉甲Phratora vulgatissima種群密度和危害程度都比單一基因型樹種組成的林分有所降低［44］。這種現象的出現，可能是由個體易感性被分散和抗性個體成為物理屏障引起的［45-46］。

4 森林生態系統結構調控森林病蟲災害

森林病蟲災害的生態調控強調以森林生態系統結構和穩定性為基礎。在病蟲災害形成過程中，根據系統性、可持續性和區域性原則，調節和控制生態系統中植物、病原物/昆蟲、天敵、生態環境之間的關系，將病蟲害種群調控在生態、社會、經濟可接受的密度以下，以使森林生態系統健康、高效、低耗和可持續發展。

森林病蟲害不僅與森林優勢樹種間存在復雜的生態關系，也與森林生態系統組成結構復雜性相互關聯。組成結構復雜性是天然林生態系統發揮較高耐害御災能力的基礎。森林生態系統的結構和組成決定了森林對病蟲災害具有獨特的自我調控和補償能力，特別是延時補償機制(自我恢復能力強)。因此，調節森林生態系統結構和組成，發揮系統對病蟲災害的自我調控能力，是天然(次生)林保護與恢復、人工林可持續經營的重要基礎。人工林生態系統抵御病蟲災害的能力比天然林生態系統低下，其結構和組成相對單一和不穩定性是病蟲災害極易暴發的根源。因此，可以從結構和組成方面研究天然林生態系統對病蟲災害的自我調控功能，揭示天然林生態系統的自我維持機制。通過借鑒天然林生態系統自我調控病蟲害的機制，探索以經營技術為主的調控病蟲害的模式，實現人工林生態系統對病蟲災害的生態調控，是我國森林病蟲災害可持續控制的重要發展方向，對確保國家林業可持續、生態安全和經濟可持續發展具有極其深遠的意義。

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