紅豆杉起源演化與開發(fā)利用述評(píng)1）

蘭士波，馬盈，李紅艷

（黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所 經(jīng)濟(jì)林研究室，森林植物學(xué)科，哈爾濱150081）

紅豆杉（Taxusspp.）泛指紅豆杉屬（Taxus）植物的統(tǒng)稱。是一類古老的植物類群、北半球洲際分布的廣布屬，以及重要的用材、美化觀賞和世界珍稀的藥用植物。然而，其自然分布的局限性和特有性卻制約了物種空間的有效拓展，限制了種群數(shù)量的增長。在植物系統(tǒng)分類學(xué)上，紅豆杉屬植物隸屬裸子植物門（Gymnospermae）、紅 豆杉綱（Taxopsida）、紅豆 杉目（Taxales）、紅 豆 杉 科 （Taxaceae）、紅 豆 杉 族 （Trib.Taxeae Milchioret Werd.），該科劃分3個(gè)屬23個(gè)種，中國有4屬12種1變種及1栽培變種，除澳洲紅豆杉1屬1種產(chǎn)自南半球外，其余各種均分布在北半球。全世界紅豆杉屬植物約11種，起源于古老的第三紀(jì)，經(jīng)遠(yuǎn)古第四紀(jì)冰川時(shí)期地質(zhì)構(gòu)造的運(yùn)動(dòng)和地形地勢的變化，使其在特殊的環(huán)境中遺留下來，形成了明顯的地理種群隔離，自然分布極少，僅分布在北半球的溫帶、寒溫帶、熱帶和亞熱帶的高山地區(qū)。素有植物王國的“活化石”、“黃金樹”和“風(fēng)水神樹”之美譽(yù)。

1 紅豆杉起源和地理分布

1.1 紅豆杉起源

紅豆杉屬植物為第四紀(jì)冰期孑遺的古老物種，起源于恐龍時(shí)代，曾經(jīng)在白堊世、上始新世時(shí)期稱雄于北溫帶，分布十分廣泛。經(jīng)過幾次冰川時(shí)期，多數(shù)地域的紅豆杉已經(jīng)消失，但在一些地方依然是森林上層的建群種。紅豆杉生長緩慢，漸為同一海拔帶的其他樹種所替代，處于被壓狀態(tài)，樹高生長受阻，更新不良，形成該林分喬木第2層或第3層，尤其在人口密度大、人為活動(dòng)頻繁的地方，經(jīng)人為干擾破壞后，林分次生演替為其他闊葉林，難以恢復(fù)以其占優(yōu)勢的林分。由于該屬植物萌生能力較強(qiáng)，在這些次生林分中仍可分布一定的數(shù)量，使其得到有效保存。

1.2 紅豆杉屬及主要種的地理分布

全世界富含紫杉醇的紅豆杉科（Taxaceae）植物共23種1變種，紅豆杉屬植物約11種，間斷分布于北半球的溫帶至熱帶地區(qū)。中國分布4種1變種，即：西藏紅豆杉（TaxuswallichianaZucc.）、云南紅豆杉（TaxusyunnanensisCheng et L.K.Fu）、中國紅豆杉［Taxuschinensis（Pilger）Rehd.］、南方紅豆杉［變種］［Taxuschinensisvar.mairei（Lemee et Levl.）S.Y.Hu ex Liu］、東北紅豆杉（TaxuscuspidataSieb.et Zucc.），其中，中國紅豆杉和南方紅豆杉均屬中國特有種。在中國廣大地域，紅豆杉屬植物主要分布于四川、云南、西藏、湖北、貴州、廣西、湖南、江西、甘肅、陜西、河南、臺(tái)灣、遼寧、吉林和黑龍江等15個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)），由于紅豆杉的生長速度十分緩慢，生態(tài)幅度狹窄，對(duì)生態(tài)環(huán)境的要求較高，致使宜林地相對(duì)較少，給工業(yè)原料林和藥用經(jīng)濟(jì)林的基地建設(shè)帶來巨大困難，從根本上限制了規(guī)?；a(chǎn)。

1.2.1 東北紅豆杉：自然分布區(qū)狹窄，在中國東北廣闊林區(qū)，僅分布在海拔600～1200m區(qū)域。東北紅豆杉主產(chǎn)吉林省長白山區(qū)，即：吉林安圖、汪清、和龍、撫松、渾江、輝春、靖宇、天橋嶺、長白、臨江、敦化及通化等地區(qū)；向南延伸至遼寧省東部山區(qū)的寬甸、恒仁、鳳城和蚰巖等地區(qū)；向北延伸至黑龍江省張廣才嶺東南部、老爺嶺山區(qū)及小興安嶺南部的寧安、東寧、雞西和穆棱等地。在朝鮮北部、韓國濟(jì)州、俄羅斯千島、薩哈林、阿穆爾地區(qū)的低山至高山地帶，以及日本北海道、九州和四國等地亦見其分布。

1.2.2 南方紅豆杉：中國紅豆杉的變種，是亞熱帶常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林的特征種。在中國分布最為廣泛，主要分布于長江流域、南嶺山脈及河南、陜西秦嶺、甘肅、臺(tái)灣等省的山地或溪谷，常與其它闊葉樹、竹類及針葉樹混生。垂直分布于海拔800～1600m的范圍內(nèi)，在廣東陽山、乳源、連縣等地，集中分布于海拔400～500m的山地。

1.2.3 中國紅豆杉：廣泛分布于秦嶺、大巴山、大小涼山，以及江南各省、市（區(qū)）的大山脈，相對(duì)集中于地形復(fù)雜的橫斷山區(qū)和四川盆地，資源蘊(yùn)藏量較大。中國紅豆杉多散生于海拔1000～1300m的濕潤、肥沃溝谷陰處和半陰處，少見成片的純林。在我國華中地區(qū)，垂直分布在海拔1000m或1200m以上的山地；在華南、西南地區(qū)，垂直分布于海拔1500～3000m的山地落葉闊葉林中。

1.2.4 云南紅豆杉：集中分布在云南西北部和西部（鎮(zhèn)康、景東）、西藏東南部和四川西南部，間斷分布于滇東、滇東南、滇西南和四川西南部，緬甸北部亦存在其分布，常生長在海拔2000～3500m的針闊葉混交林和溝邊的闊葉林內(nèi)。

1.2.5 西藏紅豆杉：主要分布于西藏自治區(qū)南部吉隆縣的吉隆村、魯嘎村一帶及鄰近云南的部分地區(qū)；向西延伸至印度、阿富汗、菲律賓和尼泊爾等國家。西藏紅豆杉是中國分布區(qū)最小、資源蘊(yùn)藏量最少的種類，常生長于海拔2500～3400m的云南鐵杉、喬松或高山櫟林中。

2 植物學(xué)特征和生物學(xué)特性

2.1 植物學(xué)特征

2.1.1 根系：淺根性，主根明顯，側(cè)根發(fā)達(dá)，根系常分布在30cm深度的土層中。

2.1.2 枝干：小枝不規(guī)則互生，基部的芽鱗宿存；冬芽的芽鱗覆瓦狀排列，背部縱脊明顯或不明顯。

2.1.3 針葉：葉條形，螺旋狀著生，基部扭轉(zhuǎn)排成二列，直或鐮狀，下延生長，上面中脈隆起，下面中脈兩側(cè)各具一條淡灰色、灰綠色或淡黃色的氣孔帶，葉內(nèi)無樹脂道。

2.1.4 球花：球花單生于葉腋處，基部苞片覆瓦狀排列；雄球花圓球形，具短梗，雄蕊盾狀，花藥輻射排列；雌球花幾乎無梗，上端2～3對(duì)苞片交叉對(duì)生，胚珠直立，單生于總花軸上部側(cè)生短軸之頂端的苞腋，基部托以圓盤狀的珠托。

2.1.5 果實(shí)和種子：種子堅(jiān)果狀，當(dāng)年成熟，生于杯狀肉質(zhì)的假種皮中，種臍明顯，休眠期較長，屬綜合性休眠或雙重型休眠，主要根源在于：種子和果實(shí)被覆物的影響；種子普遍存在萌發(fā)抑制物；種胚存在后熟現(xiàn)象。

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 生長特性

⑴根系生長：淺根系植物，苗期沒有明顯的粗壯主根，2～3年生幼樹的根系發(fā)育迅速。

⑵莖生長：地上部分直立生長，呈喬木狀；1年生幼苗一般不分枝，2年以上的幼樹生長旺盛，多分枝，且分枝上挺，主枝生長優(yōu)勢明顯，側(cè)枝交互呈水平方向伸展，側(cè)枝上的中央主枝具有一定生長優(yōu)勢。

2.2.2 結(jié)果特性。雌雄異株，異花授粉，有性生殖的持續(xù)時(shí)間長，且雄株的花期早于雌株；自樹冠的上層到下層，大、小孢子葉球的數(shù)量逐漸減少，結(jié)實(shí)率則逐漸增加；相同冠層，東向和南向著生大孢子葉球的數(shù)量略高于西向和北向，小孢子葉球的分布規(guī)律剛好與此相反；成熟果實(shí)的分布特點(diǎn)與大孢子葉球一致，結(jié)實(shí)率沿北、東、南、西等4個(gè)方位遞增。

2.2.3 生態(tài)適應(yīng)性

⑴土壤：紅豆杉屬植物對(duì)土壤的適應(yīng)性較強(qiáng)，適宜濕潤、排水良好的土壤條件。在氣候溫暖、雨量充沛、濕度較大地域的酸性灰棕壤、黃壤及黃棕壤上，生長表現(xiàn)良好，且生長勢強(qiáng)健。若苗期濕度過大，易染立枯病，導(dǎo)致苗木死亡。

⑵溫度：抗寒力強(qiáng)，耐低寒，能耐－25℃的極端低溫。

⑶濕度：喜生濕潤的環(huán)境，年降水量487.9mm左右，耐干旱，但不耐澇。

⑷光照：典型陰性樹種，常處林冠喬木的第2或第3層，散生，無純林存在，極少見團(tuán)塊狀分布。幼樹和成樹在冠層郁閉度0.5～0.6之間生長良好，隨著郁閉度的增大，生長勢逐漸減弱。林木幼齡期，在強(qiáng)光下會(huì)萎蔫死亡，在散射光下生長良好。

⑸海拔高度：海拔的升高或降低，直接影響溫度、降水和其他氣候因子的變化，從而大幅度地改變紅豆杉的物候期；在中低高度的緩坡上分布多，而很少分布在陡坡、向陽的緩坡或山頂。

⑹地形和地勢：喜陰喜濕，坡向性分布不明顯，廣泛分布于陽坡、半陽坡、陰坡和半陰坡等4個(gè)坡向，集中分布在陰坡、半陰坡的坡中位和坡下位，少量生長在坡上位水濕條件較好的夷平地帶。

3 利用價(jià)值和生產(chǎn)概論

3.1 經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值

3.1.1 材用價(jià)值 。紅豆杉屬植物的邊材窄，心材紅色，無樹脂道和樹脂細(xì)胞；木材致密堅(jiān)韌，紋理均勻，物理力學(xué)強(qiáng)度高，韌性強(qiáng)，富彈性，具光澤和香氣，防腐性佳，不反翹或開裂，供建筑、橋梁、造船、器材、美工雕刻、細(xì)木工、室內(nèi)裝璜、精美家具、高級(jí)地板和水底工程等高級(jí)工業(yè)與雕刻用材。

3.1.2 藥用價(jià)值。在中國古代醫(yī)學(xué)中，紅豆杉的藥用價(jià)值既已記載，《本草綱目》記有“治療霍亂、傷寒、排毒之效應(yīng)”。中國古代的《本草推新》記載，“紫杉可入藥，其皮易引起嘔吐，木部及葉則不吐，且利尿、通經(jīng)、治療腎臟病、糖尿病”?！吨兴幋筠o典》記載，“東北紅豆杉葉富含雙萜類化合物；枝含紫杉?jí)A；莖皮含具抗腫瘤和白血病的紫杉醇；心材含紫杉素化合物”。紅豆杉的莖、枝、葉和根均可入藥，主要成分包括：紫杉醇、紫杉?jí)A、雙萜類化合物、金針黃銅、揮發(fā)油，號(hào)稱“黃金樹”和“植物大熊貓”。

⑴果實(shí)：味甜，食之可增強(qiáng)肌體免疫力，吸其獨(dú)特的氣味對(duì)癌癥、艾滋病和白血病具良好的預(yù)防效果。

⑵種子：種子富含亞油酸和亞麻酸，可有效地預(yù)防和治療‘發(fā)育遲緩、皮炎、動(dòng)脈硬化、高膽固醇和高血脂’等病癥。種子入藥，可治療食積，驅(qū)除蛔蟲。

⑶枝葉：民間用葉治療疥癬，且具利尿、通經(jīng)之功效；秋季采收其葉制備茶葉，具保健療效。

⑷樹皮：紅豆杉植株是紫杉醇的唯一天然源泉，紫杉醇的含量一般在0.004%～0.01%，且集中在樹皮中。紫杉醇結(jié)構(gòu)新穎、作用機(jī)制獨(dú)特、活性強(qiáng)、作用廣譜，具防癌、抗癌的活性，主要用以治療晚期乳腺癌、卵巢癌、食道癌、結(jié)腸癌、頭頸部癌癥、軟組織癌、皮膚癌和消化道癌。樹皮中含大量的鞣質(zhì)，具抑菌和消炎作用，并對(duì)上呼吸道炎癥、腎炎、類風(fēng)濕等疾病療效顯著。

取消農(nóng)業(yè)稅后，國家不再向農(nóng)民收取稅費(fèi)，計(jì)劃生育工作也變得容易。上級(jí)一度不關(guān)心村級(jí)治理。不向農(nóng)民收取稅費(fèi)，農(nóng)民也不可能以不冬修水利就不上繳稅費(fèi)來威脅鄉(xiāng)村干部。因此，地方政府一度與農(nóng)民之間出現(xiàn)了脫節(jié)的情況，周飛舟[6]用“懸浮”來描述取消農(nóng)業(yè)稅以后地方政府與農(nóng)民的關(guān)系。

3.1.3 園林綠化價(jià)值。紅豆杉四季常青，樹形古樸，枝條舒展稠密，果實(shí)紅滿枝頭，紅綠相間，艷麗多姿，具色彩與果形奇特的特征，美學(xué)價(jià)值和藝術(shù)觀賞價(jià)值極高，是優(yōu)美的觀葉、賞果樹種。在園林美化配植中，樹形是構(gòu)景的基本要素，紅豆杉作為高大喬木或低矮灌木與其他植物搭配，構(gòu)成生動(dòng)活潑的自然景觀，產(chǎn)生韻律感和層次感的藝術(shù)效果。單植起美化草坪的作用；列植，并與道路相配合起到夾景的效果；對(duì)植可以襯托主景；組植（叢植）可反映群體美的綜合形象。紅豆杉對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，且耐修剪，是理想的綠籬樹種。

3.1.4 環(huán)境與生態(tài)價(jià)值。紅豆杉屬于CAM類植物，可有效地吸收苯、甲苯、二氧化碳、一氧化碳、尼古丁和二氧化硫等有毒物質(zhì)，具美化環(huán)境和凈化空氣的功效；側(cè)根發(fā)達(dá)，生長遲緩，適應(yīng)能力強(qiáng)，是國家重點(diǎn)生態(tài)建設(shè)工程的首選樹種之一，廣泛應(yīng)用于水土保持林和水源涵養(yǎng)林建設(shè)；常綠樹種，四季常青，滯塵能力強(qiáng)，對(duì)改善生態(tài)環(huán)境，降低空氣浮塵，減輕沙塵暴的危害，意義重大而深遠(yuǎn)。

3.1.5 其他價(jià)值

⑴食用：紅豆杉的假種皮味甜軟糯，食用可口，其中富含多種氨基酸、維生素和糖類，具很高的營養(yǎng)和保健價(jià)值，可開發(fā)制作保健藥品或飲品。

⑵盆景：灌木型紅豆杉的枝葉茂盛，通過修剪可形成圓形、傘形和塔形等多種藝術(shù)形態(tài)，為盆景制作的佳品。

⑶油料：種子出油率較高，其中，中國紅豆杉60%、云南紅豆杉30%，而且，油中富含蛋白質(zhì)、脂肪和總糖，可榨油，用以制備肥皂和潤滑油。

3.2 主要產(chǎn)區(qū)產(chǎn)量概況

紅豆杉屬藥用價(jià)值極高的第四紀(jì)冰期孑遺下來的古老樹種，集材用、觀賞和藥用于一體，備受世人關(guān)注。19世紀(jì)80年代，美國科學(xué)家從短葉紅豆杉（TaxusbrevifoliaNutt.）植物體中分離出具有抗癌療效的紫杉醇化合物，使之成為當(dāng)今世界研究最熱門的藥用植物之一，并以其獨(dú)特的治癌機(jī)理和顯著的療效而風(fēng)靡世界，從而促成了開發(fā)紅豆杉和提取紫杉醇的新潮流。由于近幾年資源的過度開發(fā)利用，導(dǎo)致資源日益匱乏，激化了供需之間的矛盾，加速了瀕危進(jìn)程。針對(duì)資源匱乏的瓶頸問題，全國各省相繼開展大規(guī)模的人工栽培基地建設(shè)，種植株數(shù)達(dá)500萬株，提升了紫杉醇的年生產(chǎn)能力，70%含量紫杉醇的生產(chǎn)能力200t／年。中國紅豆杉屬植物的天然資源分布情況，概述如下：

3.2.1 東北紅豆杉：東北紅豆杉分布區(qū)域狹窄，僅分布于中國東北部，呈散生狀態(tài)，資源有限。調(diào)查資料顯示，東北三省資源總蘊(yùn)藏量（鮮重）不足300t，年生長量很低，按樹皮產(chǎn)量（5kg／株）推算，東北三省僅保存植株6萬余株，且枝葉和樹皮的可采量極其有限，若采收量過大，勢必提高植株的次年死亡率。

3.2.2 云南紅豆杉：云南紅豆杉集中分布于云南西北部的16個(gè)縣及西藏東南部和四川西南部的7個(gè)縣，間斷分布在滇東、滇東南和滇西北，相對(duì)而言，分布比較集中，密度較大，資源較豐富。資源清查結(jié)果證實(shí)，云南紅豆杉全國約526萬株，其中：⑴云南省分布面積218654km2，蓄積706249m3，總株數(shù)35079萬余株，占全國總蘊(yùn)藏量的64%；⑵四川西南部的分布面積達(dá)1160km2，蓄積約174000m3，總株數(shù)58萬余株，占全國總蘊(yùn)藏量的12%；西藏東南部按面積推算，大約117萬株，占全國總蘊(yùn)藏量的24%。

3.2.3 南方紅豆杉：南方紅豆杉是該屬植物在中國分布最廣泛的種，資源產(chǎn)量位居其他各種之冠，因其特殊的材用和藥用價(jià)值，致使資源遭受毀滅性的掠奪，導(dǎo)致野生資源極其匱乏，正處于瀕危狀態(tài)。目前，全國僅保存60.2萬株，其中：福建省8.2萬余株，且集中在福建省的南平、三明和龍巖3個(gè)地區(qū)；貴州省近50萬株，總蓄積量17000m3；云南省24000株，蓄積1136m3。

3.2.4 中國紅豆杉：中國紅豆杉的分布范圍很廣，就全國而言，資源較豐富，諸如，滇西橫斷山區(qū)保存約135萬株，秦巴山區(qū)僅保存10～15萬株，貴州省保存27000余株，總蘊(yùn)藏量910m3；云南省約9020株，總蘊(yùn)藏量279m3。

3.2.5 西藏紅豆杉：西藏紅豆杉自然分布區(qū)所處的地理位置偏僻，分布極其局限，目前呈瀕危滅絕狀態(tài)，存量資源稀少，建議重點(diǎn)保護(hù)現(xiàn)有資源，并加強(qiáng)優(yōu)異種質(zhì)的篩選和有效保存。

4 開發(fā)利用策略

4.1 強(qiáng)化存量天然資源的有效保護(hù)。紅豆杉天然資源野生性極強(qiáng)，遺傳多樣性豐富，而品種資源所占比例卻很少，在種質(zhì)保存過程中，應(yīng)以最少的種質(zhì)資源和遺傳重復(fù)，最大限度地保護(hù)物種的遺傳多樣性；

4.2 積極培育人工儲(chǔ)備資源。在優(yōu)良群體和優(yōu)異個(gè)體選擇的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)研究無性生根機(jī)理和誘導(dǎo)生根技術(shù)，完善并優(yōu)化莖段和嫩芽的離體繁育技術(shù)，并通過定向高效培育，擴(kuò)大紅豆杉的可利用資源，以滿足市場需求；

4.3 建設(shè)重點(diǎn)資源保護(hù)區(qū)和優(yōu)質(zhì)基因保存庫。紅豆杉資源分布廣泛且分散，在自然生態(tài)環(huán)境保存完好的地域，建立自然保護(hù)區(qū)，重點(diǎn)維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的完整和平衡，有效保護(hù)物種多樣性和群體穩(wěn)定性。選擇優(yōu)良種群，重點(diǎn)保護(hù)優(yōu)異個(gè)體，防止基因資源丟失，同時(shí)，采取無性繁殖技術(shù)，建立優(yōu)異種質(zhì)基因的異地保存庫，拓展種群數(shù)量，保護(hù)遺傳基因穩(wěn)定性。

4.4 改進(jìn)藥用活性物質(zhì)提取工藝和技術(shù)。完善并優(yōu)化抗癌活性物質(zhì)（紫杉醇）的提取、分離和純化等工藝技術(shù)，減少資源浪費(fèi)，提高產(chǎn)品的科技附加值，獲取更大的效益。

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