高山樹線交錯帶及其對全球氣候變化的響應研究進展

秦紀洪，王 琴，孫 輝*，武艷鐲，易之煦

（1. 成都大學城鄉建設學院環境工程系，四川 成都 610102；2. 四川大學環境科學與工程系，四川 成都 610065）

1 樹線及高山樹線交錯帶

政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第四次評估報告預測，到本世紀末，全球平均地表氣溫可能升高1.1 ～6.4℃（與1980－1999年相比）[1]。過去50年中，歐洲阿爾卑斯山脈的升溫速度是全球的2倍多，青藏高原升溫速度相當于全球的3倍。氣候變暖在北極、歐洲中部和北部、青藏高原等比其他任何地方都要強烈，在瑞士阿爾卑斯山脈年均溫每10年上升0.57℃，而北半球每10年上升0.25℃[2]。

高山林線（Alpine timberline）是當海拔達到一定高度時出現的樹木尚能生長到一定郁閉度且高度 ＞ 3 m的特殊過渡區域[3～4]；而高山樹線（Alpine treeline）是在高海拔地帶的樹高不足2 m的喬木生長上限，是地球上最明顯的植被分界線之一，在樹線以上還分布有樹高不足 2 m的矮曲木生長的上限，稱為樹種分布上限（Tree species line），通常人們把從山地郁閉森林（closed tall forest）到高山樹線（Alpine treeline）之間的區域稱為高山林線區域[3]，從山地郁閉森林上限到樹種分布上限之間的整個過渡帶被稱為高山樹線群落交錯帶（Alpine treeline ecotone, ATE）[4～5]。

高山樹線交錯帶作為高海拔生態系統的天然邊界，具有許多獨特的性質，處于高寒嚴酷氣候脅迫的臨界狀態，是高海拔生態系統承受環境變化壓力最大的地帶之一[6]。在ATE內森林冠層開放，年平均氣溫低，環境波動劇烈，加上矮曲林、樹島、孤樹、灌叢等地表植被類型、水分狀況、輻射強度、地表蒸散等隨環境變化梯度大，大多數植物共生種在群落交錯帶隨著環境梯度變化達到了各自的生存閾值[7]，全球和區域氣候變暖必然在這一生態界面上有所反映[6]。在全球氣候變化的背景下，ATE內環境要素的輕微改變，可能會導致ATE的位置和結構、土壤生物和生物化學過程發生巨大改變，對高海拔生態系統碳循環產生顯著的影響，可能會提供森林對全球變化響應的先導特征，具有獨特的環境和生態學意義，被認為是全球氣候變化生物監測系統的理想預警線和高海拔地帶對環境變化響應的指示器[7～8]，在全球變化的區域響應研究中具有重要的指示作用。

2 國內外在高山樹線研究的主要進展

2.1 樹線的形成機理

高山樹線與林線是成對出現的，二者的形成機制很有可能是相關或是類似。目前，國內外在生理、生態與氣候方面對高山樹線進行了大量研究，但是關于樹線的形成原因還存在較大爭議。國內外關于高山樹線的形成機理主要有環境脅迫和干擾兩方面。

2.1.1 環境脅迫 低溫環境脅迫。在高山區域，生長季的低溫、凍害使樹葉表皮生長不完整，加之冬春季節降水減少，樹葉在春季當土壤凍結時容易產生生理性干旱，使植物葉和芽出現干化（desiccation）現象，從而限制樹木在更高海拔處的生長。但是K?rner在對溫帶和熱帶地區高山樹線冬季干旱的研究后，發現低溫環境的脅迫只危及溫帶地區高山樹線以上的小樹，不足以解釋全球范圍內樹線的形成，他認為生長季節土壤低溫抑制了碳向根部的分配，導致ATE內的樹種不能將光合產物用于細胞的分化與生長，而不是碳同化不足或養分受限[9]。有研究發現，樹冠與大氣環流緊密耦合，樹冠減少了到達地面的太陽輻射，喬木根際溫度比低矮的灌叢植被低，因此ATE內的喬木遭受了比相鄰的其它高山灌叢和高山矮曲林更嚴重的低溫脅迫，ATE內的植物既需要足夠的碳水化合物維持生長，也需要充足的可溶性碳水化合物來提高其在低溫環境下的生存能力，導致糖和氨基酸不能滿足植物組織生長和更新的最低要求，從而限制了樹木在更高海拔處的生長[4,10]。

幼樹生長發育受限。樹木向高海拔處擴展不是取決于成年樹木的生長或是樹木生長型由矮曲木向喬木的轉變，而是取決于幼樹在更高海拔處的生長與存活。樹木的繁殖能力隨海拔的升高而減小，在樹線交錯帶內樹木的繁殖力較低，很少產生種子，而且種子的發育能力也很低，從而限制了樹木的更新[11]。但是，K?rner等發現在很多地區，在樹線以上仍然存在大量的籽苗和幼樹，只是它們難以形成較大的立木，或者只能形成矮曲木[5]。

喬木碳同化受限。低溫、干旱、較短的生長季節及其他環境脅迫因素，使得植物光合作用固定的碳與呼吸消耗的碳關系失調而導致了高山樹線的形成，即碳的吸收不足以維持樹木的最小生長需要[12]。很多光合呼吸研究表明，在熱帶地區，ATE內樹種的碳同化機制能夠很好地適應環境，在其它地區，生長在不同海拔處的相同樹種，在光合作用方面并沒有明顯的差異，只是ATE內的樹種生長季節較短[13]。Hoch等通過對阿爾卑斯山樹線交錯帶內成年松樹組織的研究認為，碳的限制不太可能是樹線形成的主要原因[14]。

喬木氮平衡失調。高海拔樹木生長受營養元素特別是氮的限制，因此有研究指出高山樹線的形成可能與氮沉積有關。K?rner等發現ATE內的針葉樹的樹葉含氮量比低海拔處的要低[15]，在阿拉斯加和瑞典也證實了樹線處的樹木生長受低氮含量的限制。但是Hartley等卻觀察到隨著氣候變暖，北極苔原土氮礦化作用增強[16]，而隨降雪沉降到地面的氮氧化物在積雪融化后可能被植物吸收利用。

2.1.2 干擾 干擾被認為是影響樹線形成的另一個重要因素，風、冰、雪、沙礫、雪崩等的直接機械傷害及因此產生的各種病原體的危害、動物啃食、踐踏以及人為干擾等對樹木產生抑制作用，從而限制其生長或生物量的增加。高海拔地區往往多風，強風直接作用會引起植被的萎縮和破壞，間接作用引起冰雪和沙粒碎屑對植被的磨損，而且易引發霜旱，霜旱在樹木種群較小而積雪增加的情況下會有所增加[17]。Seki發現在ATE內積雪比密集的林冠下深，造成幼樹樹葉損壞甚至植株死亡，積雪會增加隔熱性能，延長積雪時間，延誤樹線內種子的萌發，增加樹木幼苗感染真菌（如白色雪霉Phacidium infestans、冷杉枯梢病菌Gremmeniella abietina）的幾率，縮短植物生長季，從而限制了樹木生長[18～19]。也有人認為森林火災的干擾是高山樹線能夠穩定存在的因素之一，火使郁閉林冠開放和地表植被減少，有利于樹木幼苗的定居。人為干擾如放牧、伐木、采礦等，也會限制樹木的生長和生物量的增加，人為干擾消除后樹木持續快速的入侵到樹線以上的區域。但K?rner認為，干擾引起樹木生長受限和生物量損失，可能調節和影響高山樹線樹木的生長速度，而不是樹線形成的一個關鍵因素[9]。

但是，高山樹線與周圍環境的關系非常復雜，樹線形成機制可能是多方面綜合作用的結果。在一定地域的特定高山樹線形成的主導因素可能不一致，使得在全球尺度上仍難以找到一種解釋高山樹線形成機制的普遍適合的理論[9]。

2.2 ATE位置的時空動態及其對氣候變化的響應

高山樹線交錯帶（ATE）是陸地生態系統最重要和最顯著的自然邊界之一，交錯帶中的優勢物種、植物的生活型、群落生產力、群落結構與功能等在很小的海拔梯度內急劇變化[20]，環境因子的輕微變化都可能導致ATE的位置和結構變化。在全球尺度、區域尺度等不同空間尺度上，不同類型的ATE對氣候變化的響應方式及敏感度不同。

在全球尺度上，ATE的位置與生長季節平均溫度5 ～ 6℃的等溫線一致，其位置的動態變化與最熱月平均溫度等溫線的移動相平行[4]。Harsch對103份關于全球166個觀測點1900年以來的樹線動態的數據進行分析，結果有52%的觀測點出現樹線上移的現象，1%出現樹線后退，47%保持穩定，而且不同類型的樹線對氣候變化的敏感度不同，氣候變暖時，彌散型的樹線更容易移動，并且與年平均溫度和冬季溫度升高明顯相關，突兀型的樹線和高山矮曲林樹線只有當冬季溫度升高后才可能移動，殘片狀的樹線在氣候變暖的情況下會向高海拔處延伸，主要是通過ATE內樹木個體的增加而不是籽苗在樹種線之上的定居[21～22]。但總體上ATE位置的變化是基于幼樹的成功繁殖與定居，而不是成年樹木的生長或樹木由矮曲木到立木生長型的轉變[20]，而且樹木的更新和存活對短期內溫度的急劇變化的敏感度比在一般的溫度變化趨勢下更強[23]。

在區域尺度上，由于氣候變化的空間異質性，導致不同地點、不同物種組成的ATE對氣候變化的響應方式和強度不同，而且ATE的位置和結構的變化很少與任何一種等溫線平行，也不會與氣候變化同步[17]。在有些地區ATE內的建群種的幼苗自發地向上擴展，超過了高海拔處的樹種線，侵入苔原，這被認為是ATE對氣候變化敏感度的最好指示[24]。例如Devi等觀察到，未受干擾的烏拉爾山脈樹線交錯帶在上個世紀沿海拔方向上移了60 ～ 80 m，樹線交錯帶內的樹木密度也變得更高[25]。Kullman報道了斯堪的納維亞樹線比20世紀50年代上移了120 ～ 375 m[24]，Grabherr等發現奧地利西部和瑞士東部的ATE在最近70 ～ 90 a內上移了300 m，并推斷未來每10 a可上移8 ～ 10 m[26]。同樣報道樹線上移的還有阿拉斯加和西伯利亞等，這些區域ATE的變化都被歸因于局部地區生長季節溫度的變化，說明由氣候引發的ATE移動可能在北半球廣泛存在[27]。

研究表明，ATE位置的變化對氣候暖化的響應是非線性的，二者并不同步。很多研究發現即使是在適宜氣候條件下，樹線交錯帶位置的變化在時間上滯后于氣候變化幾十年甚至幾百年[28]；也有研究發現只有當氣溫高于樹木生長的最低溫度閾值時，ATE才有可能向上移動。例如，Rupp利用模型對阿拉斯加西北部的布魯克斯山脈樹線交錯帶的研究表明，當夏季溫度升高6℃后，白云杉就會擴展到現在沒有樹木的北坡，這需要3000 ～ 4000 a，當溫度升高4℃后，白云杉就能在北坡存活，而且氣溫升高的幅度越大，滯后時間也就會越短[29]，并且ATE位置的變化隨地形、樹種而有所不同。在挪威，樹線對氣溫升高的響應具有明顯的區域性差異，在最南部樹線通常北移或保持穩定，在中部樹線可能北移或保持穩定，在北部樹線卻出現后退[30]。Kullman發現在瑞典斯堪的納維亞南部山區，從20世紀初開始，樺樹的樹線上移了40 ～ 130 m，松樹樹線上移了50 m，云杉樹線上移了100 m，灰赤楊的樹線移動最快，在50 a內上移了100 m[31]。

在有些地區，ATE的變化表現為樹木密度有所增加而不是位置上移。如Klasner等在美國國家冰川公園的研究發現ATE內矮曲林、片林和郁閉森林面積比46年前增加了3.4%，樹木密度也更高[32]。Batllori在比利牛斯山研究發現盡管ATE內樹木的年齡結構不同，但是在20世紀以來ATE內很多區域樹木密度都有增加[33]。在加拿大育空西北部的山脈，南坡樹線位置比北坡高50 ～ 100 m，但是北坡樹線內樹木密度是南坡的3倍[34]。Shi等對青藏高原東部的研究結果也顯示ATE中喬木定居和更新對氣候變化敏感，對氣候變暖的響應方式主要為密度增加和樹木生長加快[35]。

關于ATE位置和結構變化的生態過程可能更加復雜。Camarero等對西班牙比利牛斯山近300年來的ATE動態的研究表明，1950年以前ATE位置是上移的，但是1950年以后ATE位置平均移動速度與年際3月溫度變化幅度呈負相關，3月溫度變化增大甚至可能導致ATE位置后退[36]。Danby等在圣伊萊亞斯山脈的研究發現，在20世紀初到中期，樹線交錯帶明顯上移，交錯帶內樹木的密度大大增加，但是這種變化在不同的地點并不一致，在南坡樹線交錯帶迅速向上移動，上升了65 ～ 85 m，而北坡的樹線交錯帶位置沒有改變，樹木密度卻增加了40% ～ 65%，而且樹木密度增加與夏季氣溫顯著相關[37]。

2.3 ATE內森林生態過程對氣候變化的響應

ATE是亞高山森林向高山灌草植被或高山苔原的過渡帶。從山地森林到高山樹線，溫度隨著海拔的增加而下降而且波動加大，同時紫外輻射更加強烈，土壤類型和肥力狀況等發生改變，加上積雪、云、霧、霜凍等環境變化更為劇烈，這些環境因素都可能導致ATE中的植物在形態、生理和生態等方面發生變化。

形態學方面的響應。低溫和強太陽輻射通常導致ATE內的樹木在垂直方向生長受阻，樹木生長型過渡到低矮、扭曲或者多分枝的矮曲灌木狀，通常會因為強風直接作用引起的萎縮和破壞及間接作用引起的冰雪和沙粒碎屑對樹木的擦傷作用而呈現出獨特的樹冠形狀，這些都是樹木對特殊環境的一種形態適應。隨著全球氣候變化，ATE內的樹木在形態上發生一定的變化，大量的研究發現，在溫度或CO2濃度升高的情況下，ATE內的樹木在徑向和垂直方向上生長加快，產生更多可育的種子。例如，Daniels對40°S上智利和阿根廷內的6條樹線的研究表明，假山毛櫸矮曲木的徑向生長與氣溫的變化呈正相關，但是超過一定的溫度閾值后，徑向生長隨溫度的升高而減小，因為溫度升高會加強水分對植株生長的脅迫[38]。研究發現在魁北克北部的森林—苔原交錯帶內，隨著氣候變暖，黑云杉的莖桿在垂直方向上加速生長，繁殖能力有所提高，樹冠變得比較規則，可能導致黑云杉的生長型由灌叢狀的矮曲木向喬木轉變[39]。

生理方面的響應。很多研究發現，氣候變化會導致樹木的光合作用、年輪寬度以及植物體內的碳水化合物和營養元素等發生變化。針葉樹組織生長的最低溫度為3 ～ 10℃，生長季節溫度低于這一閾值時，分生組織的活性會受到抑制，植物生長受阻，光合作用效率降低[40]。如Landh?usser發現云杉生長的最低溫度為5 ～ 8℃，當溫度高于這一閾值時光合能力會逐漸提高[41]；也有研究發現，CO2濃度增加后，ATE內的針葉樹種具有更高的凈光合作用效率，氣孔的導率更低，非結構性碳水化合物的儲量增加，枝條生長得更長，火炬松的凈初級生產力提高，但是繁殖能力下降[42]。很多樹木年代學的研究發現在過去150 a，高海拔處針葉樹的年輪變寬，這可能是CO2濃度的增加引起的。此外，氣候變化還會影響植物葉片的養分濃度，如有研究發現亞高山矮灌叢葉N濃度對模擬增溫表現為負效應，而溫度升高卻能顯著提高亞北極石楠灌叢葉N的濃度[43]。Sardans等對地中海灌叢進行了6 a模擬增溫（1℃），顯示葉片中P濃度顯著增加而枝條和凋落物的P濃度降低，這表明增溫改變了P在植株內的再分配[44]。

生態方面的響應。全球氣候變化會使樹線交錯帶內的物種種群結構發生巨大變化，在很多地區的樹線之上，都發現了很多不同年齡結構的樹木種群。例如，在20世紀70年代后，在加拿大的哈德遜灣和馬尼托巴湖地區、瑞典斯堪的納維亞山區，在樹線之上都出現了幼樹定居的現象。Kullman在斯堪的納維亞山區發現，樹線內的樹木從20世紀80年代末開始更新，在有些區域，在樹線400 ～ 500 m甚至700 m以上有很多樹齡在10 ～ 15 a的白樺樹、松樹和云杉的幼樹，在南部的山谷中，也出現了同樣的情況，歐洲赤松種群數量在1973－2005年的觀測時間內，在前十年有所降低，直到20世紀80年代末，更新的個體才抵消了早期的衰退，總體上增加了50%，這可能是因為1997年以后異常溫暖的夏季和冬季降低了赤松籽苗的死亡率[45]。在芬蘭拉普蘭樹線交錯帶內，歐洲赤松的籽苗從20世紀70年代開始增加，尤其是從80年代中期直到20世紀末[20～22]。這可能是因為在這些地區，70年代以前氣候變暖的幅度和強度還不足以抵消殘留下來的小冰期的負效應。但是Daniels認為，即使是在比較濕潤的智利安第斯山脈西部，由于溫度升高增加了水分的蒸散，可以利用的水分是限制假山毛櫸幼苗存活的主要影響因子，而不是因為降水量少，只有增加的降水量抵消了高溫對樹木可利用水分的抑制時，假山毛櫸才可能繁殖更新[38]。

2.4 ATE內土壤碳過程對氣候變化的響應

氣候變化可能直接或間接地影響著凋落物和土壤有機質的分解過程。就高海拔生態系統而言，這個過程對氣候變化的響應可能更為敏感而迅速。凋落物的分解包括物理、化學和生物學過程，由淋溶、分解者取食和生物代謝等過程共同完成，該過程主要受氣候、凋落物質量和土壤生物群落等因素的綜合調控，而水熱條件直接影響到凋落物分解過程中的淋溶作用和微生物分解過程中酶的活性[46]。短期內，全球氣候變化可能對高海拔生態系統凋落物和土壤有機質的分解過程直接產生強烈的影響，因為這些微生物分解過程主要是靠相關酶動力學驅動的，而在一定的范圍內，酶的活性與溫度存在極強的正相關關系，全球氣候變暖在一定范圍內可能直接提高凋落物和土壤有機質的分解速率[47]。例如，Hagedorn對阿爾卑斯山脈的高山樹線研究發現，夏季土壤溫度升高 4℃后，生態系統就會由碳匯變成碳源，因為分解的土壤有機質遠遠大于植物生長所固定的碳[48]。同時，全球氣候變化可能間接地影響高海拔生態系統凋落物分解，如有研究發現，短期溫度升高可以改變植物凋落物的質量（尤其是葉片中 N的濃度和植物組織中的C：N）[44,49]。在較大的時間尺度上，氣候變化驅使高山樹線交錯帶內植物群落結構和物種組成的變化，特別是優勢功能型物種的轉變，可能會導致高海拔生態系統凋落物質量和可分解性的完全轉變[47]。例如，Day發現，增溫會刺激地上生物量的增加，不僅可以增加凋落物和土壤有機碳庫，還會使兩種植物群落的凋落物層 C：N顯著升高[44,49]，這些相對難以分解的凋落物的大量輸入，可能對當前的氣候變化形成一個負反饋，在一定程度上削弱或抵消全球變暖所引起的凋落物分解及土壤碳礦化和呼吸增強，但是這還存在很大不確定性[47]。

ATE上移的過程中，開放系統逐漸轉變為郁閉的系統，土壤水分、輻射強度、溫度等的變化，對低溫下土壤碳儲量、轉化和礦化等過程的影響更為顯著，也有可能改變高海拔生態系統的碳循環，減少土壤中碳的存儲。雖然ATE的上移會增加高山生態系統的生物量，提高凈初級生產力，從而增加輸入土壤的碳量，但是ATE的上移會導致積雪在ATE內的重新分配，ATE內會形成比較適宜的微氣候條件，提高微生物的活性，增加土壤的呼吸消耗。Liston等在北極苔原帶發現，灌木層的增加會使研究區內積雪的平均厚度增加14%，使風吹雪升華的量減少68%，積雪的熱阻增加15%[28]。積雪的增加會增大地表的反射率，減少輻射能的吸收，使雪面溫度低于氣溫，延長積雪的覆蓋時間，縮短生長季節，而且積雪的導熱率低，能防止土壤熱量散逸，增加土壤溫度，提高微生物的活性，促進凋落物和土壤有機質的分解[50]。

3 高山樹線交錯帶研究展望

3.1 加強定位研究，區分ATE動態的自然與人為過程

高山樹線交錯帶對氣候變化的響應除了喬木樹種的種間差異外，對氣候變化響應的差異還取決于研究尺度、地形、風的暴露、土壤特性、地面植被、病蟲害、人為干擾，以及過去樹線歷史和狀態。對未來ATE的預測是基于對過去和現在ATE動態的認識，但是目前不能確定未來在氣溫進一步升高的情況下，溫度和其他影響樹木生長的因子及其之間的相互關系是否與現在一致，但是這些因素之間作用極其復雜，而且缺乏歷史記錄和基礎資料。因此，很多研究試圖根據過去和現在ATE位置動態與特定氣候因子的關系，預測未來氣候變化對ATE的影響以及未來樹線的潛在位置變化和幅度，可能在很多區域難以開展，加強長期的定位研究是必要而且必須的。

我國青藏高原被認為是全球變化較為敏感的區域之一，高山樹線交錯帶分布廣泛，但在研究中受到的關注較少。為了更好地揭示ATE動態對氣候變化響應，今后對ATE的研究應該區分開自然和人為干擾的影響、歷史時期的樹線特征、樹種及其種群動態、微地形與局地氣候、土壤和植被條件等多種影響，關注影響樹線外貌、格局和動態的關鍵因子，在不同氣候條件的區域進行不同時間和空間尺度的研究是非常必要的。

3.2 開展生態過程與特征研究

氣候的年際變化、區域地形條件的變化以及ATE內植被種群的變化也會對ATE的動態產生重大影響。微地形條件，尤其是局地氣候，如地表的風向、風速、太陽輻射強度、積雪深度、積雪覆蓋時間、土壤水分、土壤溫度等因子，在樹線移動后可能發生徹底的變化。同時，如前所述，樹線位置動態在時間上滯后于氣候變化，其原因以及由此引發的生態效應還不太清楚，加上ATE動態變化受研究方法和時空尺度等諸多因素的制約。ATE對氣候變化的響應方式及強度也會因為研究方法的不同而異，包括遙感技術在內的大尺度上的研究方法，由于無法識別ATE較小的波動，所以會降低對ATE動態的識別能力。因此，ATE的變化可能并不能迅速和直接反映氣候變化的特征，或者并不一定是反映特定區域氣候變化的最佳指標。

因此，ATE內可能還存在比ATE位置變動更加敏感的生態過程，對全球氣候變化具有更加明顯和直接的響應。過去幾十年對樹線的研究表明，高山矮曲林生長型特別容易對氣候變化作出迅速而明顯的反應，并且可能存活幾百年，其生長型在喬木和矮曲木之間變化，隨著氣候變化形成動態平衡，也可能是氣候變化的生物指示器。總之，在生態研究方面，需要對ATE進行更加系統的定位研究，尋求ATE的關鍵物種在個體、種群、群落、生態系統以及景觀尺度方面在不同時間和空間尺度的系列生態特征。

3.3 加強ATE土壤生態過程及其反饋機制的研究

目前的研究大多是關于氣候變化與ATE位置、喬木樹種個體和種群響應的相互關系。低溫生態系統的土壤生物與生物化學過程對環境因子的敏感度遠高于植物群落演替對環境變化的響應，但是鮮有關于低溫生態系統的土壤碳的物理、化學與生物學過程，以及相關的土壤碳形態轉化與時空動態、土壤微生物及酶響應特征的系統定量研究。

亞高山針葉林、泰加林等低溫生態系統中，土壤溫室氣體對溫度的響應與敏感性等都得到了證實。在全球變暖的背景下，這些土壤的凍融循環格局、干濕交替格局、積雪與降水格局等將會發生改變，土壤溫室氣體排放強度、時空變化與通量對升溫的反饋機制研究，對于揭示ATE內土壤碳氮通量及其對全球暖化的生態效應具有至關重要的作用。

高海拔的低溫生態系統是高碳蓄積的土壤系統，與其他生態系統相比，低溫生態系統由于其分解和腐殖化較緩慢，而以地表凋落物和不穩定土壤有機質的形式蓄積了大量的碳。高海拔生態系統中的生物受到低溫的抑制，在低溫條件下土壤呼吸對氣候變暖更加敏感，大幅度的氣候變暖可能改變土壤生物的群落結構和豐富度、地表凋落物的質量，進而影響土壤碳過程。作為全球重要碳匯的低溫生態系統，可能因為氣候變化而影響到生態系統中碳的蓄積、碳和氮的生物地化循環、土壤碳庫的穩定與轉化機制等。

3.4 綜合運用相關學科的研究手段，促進學科交叉融合

ATE的研究近年來雖然受到重視并取得了一定進展，但是與其他生態系統的研究深度、廣度以及定量化結果相比還有很大差距。隨著研究手段與技術的進步，生態學、土壤學、地學等多種研究手段均可能用于對ATE響應特征與過程的研究。目前，穩定同位素示蹤、遙感、樹輪、古生態等方法都進行了嘗試，也取得了一定的成功。進一步研究中應該結合地學、生態學、土壤學、遙感等各學科的最新研究手段和分析方法，加強相關學科間的交叉融合，實現這些學科新的技術手段和創新思維在ATE研究的原位實驗、定位觀測、模擬實驗中的應用，在不同尺度上開展對ATE的生態和土壤過程與機理方面的定量研究。

[1]Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). The Physical Science Basis. The Fourth Assessment Report of Working Group[EB/OL].http://www.ipcc.ch/. Cited 14 May 2007.

[2]Rebetez M, Reinhard M. Monthly air temperature trends in Switzerland 1901-2000 and 1975-2004 [J]. Theor Appl Climat, 2008（91）：27－34.

[3]Holtmeier F K. Ecological aspects of climatically-caused timberline fluctuations[A]. Beniston M, editor.Mountain environment in changing climates[C]. London, New York：Rautledge, 1994. 220－233.

[4]K?rner C, Paulsen J. A world-wide study of high altitude treeline temperatures [J]. J Biogeog, 2004（31）：713－732.

[5]K?rner C. Alpine plant life-functional plant ecology of high mountain ecosystems [M]. Berlin Heidelberg: Springer, 2003.

[6]Bekker, M F. Positive feedback between tree establishment and patterns of subalpine forest advancement, Glacier National Park, Montana,U.S.A. Arctic, Antarct & Alps Research, 2005, 37: 97－107.

[7]Payette S, Fortin M J. The subarctic forest-tundra: the structure of a biome in a changing climate [J]. BioScience, 2001, 51（9）：709－718.

[8]Smith W K, Germino M J, Johnson D M,et al. The altitude of alpine treeline: A bellwether of climate change effects [J]. Bot Rev, 2009（75）：163－190.

[9]K?rner CA re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation [J]. Oecologia, 1998（115）：445－459.

[10]Li M H, Xiao W F, Wang S G,et al. Mobile carbohydrates in Himalayan treeline trees I. Evidence for carbon gain limitation but not for growth limitation [J]. Tree Physiol, 2008（28）：1287－1296.

[11]Payette S, Deshaye J, Gilbert H. Tree seed populations at the treeline in Rivière aux Feuilles area, northern Quebec, Canada[J]. Arct Alpine Res,1982（14）：215－221.

[12]Walsh S, Malanson G P, Butler D R. Alpine treeline in Glacier National Park, Montana[A]. Janelle Ded. Geographical Snap shots of North America. Commemorating the 24th Congress of the International Geographical Union and Assembly [C]. New York: Guildford Press, 1992. 167－171.

[13]Rada F, Azocar A, Briceno B,et al. Carbon and water balance in Polylepis sericea, a tropical treeline species [J]. Trees, 1996（10）：218－222.

[14]Hoch G, K?rner C. Growth, demography and carbon relation of Polylepis trees at the world’s highest treeline [J]. Func Ecol, 2005（19）：941－951.

[15]K?rner C. The nutritional status of plants from high altitudes: A worldwide comparison [J]. Oecologia, 1989（81）：379－391.

[16]Hartley A E, Neill C, Melillo J M,et al. Plant performance and soil nitrogen mineralisation in response to simulated climate change in subartic dwarf shrub tundra [J]. Oikos, 1999（86）：331－334.

[17]Holtmeier F K. Mountain Timberlines: Ecology, Patchiness, and Dynamics (Advances in Global Change Research) [M]. London: Kluwer Academic Press, 2003.

[18]Holtmeier F K, Broll G. Treeline advance-driving processes and adverse factors [J]. Landsc online, 2007（1）：1－33.

[19]Seki T, Kajimoto T, Sugita H,et al. Mechanical damage on Abies mariesii trees buried below the snowpack [J]. Arct Antar Alp Res, 2005（37）：34－40.

[20]Holtmeier F K, Broll G. Sensitivity and response of northern hemisphere altitudinal and polar treelines to environmental change at landscape and local scales[J]. Glo Ecol Biogeog, 2005（14）：395－410.

[21]Harsch M A, Hulme P E, McGlone M S,et al. Are treelines advancing? A global meta-analysis of treeline response to climate warming [J].Ecol Let, 2009（12）：1040－1049.

[22]Holtmeier F K, Broll G, Müterthies A,et al. Regeneration of trees in the treeline ecotone: northern Finnish Lapland [J]. Fennia, 2003（181）：103－128.

[23]Gray S T, Betancourt J L, Jackson S T,et al. Role of multidecadal climate variability in a range extension of Pinyon pine [J]. Ecology, 2006（87）：1124－1130.

[24]Kullman L. Rapid recent range－margin rise of tree and shrub species in the Swedish Scandes [J]. J Ecol, 2002（90）：68－77.

[25]Devi N, Hagedorn F, Moiseev P,et al. Expanding forests and changing growth forms of Siberian larch at the Polar Urals treeline during the 20th century [J]. Glob Chang Biol, 2008（14）：1581－1591.

[26]Grabherr G, Gottfreid M, Paul H. Climate effects on mountain plants [J]. Nature, 1994（369）：448.

[27]Kammer A, Hagedorn F, Shevchenko I,et al. Treeline shifts in the Ural mountains affect soil organic matter dynamics [J]. Glob Chan Biol,2009（15）：1570－1583.

[28]Liston G E, Mcfadden J P, Sturm M,et al. Modeled changes in arctic tundra snow, energy and moisture fluxes due to increased shrubs [J].Glob Chang Biol, 2002（8）：17－32.

[29]Rupp T S, Chapin F S III, Starfield A M. Modeling the influence of topographic barriers on treeline at the forest-tundra ecotone in Northwestern Alaska [J]. Clim Chan, 2001（48）：399－416.

[30]Dalen L, Hofgaard A. Differential regional treeline dynamics in the Scandes Mountains [J]. Arct Antarc Alp Res, 2005（37）：284－296.

[31]Kullman L. Long-term geobotanical observations of climate change impacts in the Scandes of West-Central Sweden [J]. Nord J Bot, 2007（24）：445－467.

[32]Klasner F L, Fagre D B. A half century of change in alpine tree line patterns at Glacier National Park, Montana, USA [J]. Arc Antar Alp Res,2002（34）：49－56.

[33]Batllori E, Gutiérrez E. Regional tree line dynamics in response to global change in the Pyrenees [J]. J Ecol, 2008（96）：1275－1288.

[34]Danby R K, Hik D S. Responses of white spruce (Picea glauca) to experimental warming at a subarctic alpine treeline [J]. Glob Chang Biol,2007（13）：437－451.

[35]Shi P, K?rner C, Hoch G. A test of the growth－limitation theory for alpine tree line formation in evergreen and deciduous taxa of the eastern Himalayas [J]. Func Ecol, 2008（22）：213－220.

[36]Camarero J J. Gutiérrez E. Pace and pattern of recent treeline dynamics: response of ecotones to climatic variability in the Spanish Pyrenees [J].Clim Chan, 2004（63）：181－200.

[37]anby R K, Hik D S. Variability, contingency and rapid change in recent subarctic alpine tree line dynamics [J]. J Ecol, 2007（95）：352－363.

[38]Daniels L D, Veblen T T. Spatiotemporal influences of climate on altitudinal treeline in Northern Patagona [J]. Ecology, 2004（85）：1284－1296.

[39]Gamache I, Payette S. Height growth response of tree line black spruce to recent climate warming across the forest-tundra of eastern Canada [J].J Ecol, 2004（92）：835－845.

[40]MacDonald G M, Kremenetski K V, Beilman D W,et al. Cliamate change and the northern Russian treeline zone [J]. Philos Transac Royal Soc B: Biological Sciences, 2008（363）：2283－2299.

[41]Landh?usser S M, Desrochers A, Lieffers V J. A comparison of growth and physiology in Picea glauca and Populus tremuloides at different soil temperatures [J]. Can J For Res, 2001（31）：1922－1929.

[42]H?ttenschwiler S, HandaHanda IT, Egli L,et al. Atmospheric CO2enrichment of alpine treeline conifers [J]. New Phytol, 2002（156）：363－375.

[43]Jonasson S, Michelsen A, Schmidt IK,et al. Responses in microbes and plants to changed temperature, nutrient, and light regimes in the Arctic[J]. Ecology, 1999（80）：1828－1843.

[44]Sardans J, Pe?uelas J, Prieto P,et al. Drought and warming induced changes in P and K concentration and accumulation in plant biomass and soil in a Mediterranean shrubland [J]. Plant Soil, 2008（306）：261－271.

[45]Kullman L. Tree line population monitoring of Pinus sylvestris in the Swedish Scandes: implications for tree line theory and climate change ecology [J]. J Ecol, 2007（95）：41－52.

[46]Sulkava P, Huhta V. Effects of hard frost and freeze-thaw cycles on decomposer communities and N mineralization in boreal forest soil [J].Appl Soil Ecol, 2003（22）：225－239.

[47]徐振鋒，尹華軍，趙春章，等. 陸地生態系統凋落物分解對全球氣候變暖的響應[J]. 植物生態學報，2009，33（6）：1208－1219.

[48]Hagedorn F, Martin M, Rixen C,et al. Short-term responses of ecosystem carbon fluxes to experimental warming at the Swiss alpine treeline [J].Biogeochemistry, 2010（97）：7－19.

[49]Day T A, Ruhland C T, Xiong F S. Warming increases aboveground plant biomass and C stocks in vascular-plant-dominated Antarctic tundra [J].Glob Chan Biol, 2008（14）：1827－1843.

[50]Kirdyanov A, Hughes M, Vaganov E,et al. The importance of early summer temperature and date of snow melt for tree growth in the Siberian Subarctic [J]. Trees, 2003（17）：61－69.