忍冬抗旱耐鹽研究進展

梁洪，李隆云，伍曉麗

（1.西南大學園藝園林學院，重慶 400715；2.重慶市中藥良種選育與評價工程技術研究中心，重慶市中藥研究院中藥種植研究所，重慶市銀花工程技術研究中心，重慶 400065）

忍冬抗旱耐鹽研究進展

梁洪1，李隆云2*，伍曉麗2

（1.西南大學園藝園林學院，重慶 400715；2.重慶市中藥良種選育與評價工程技術研究中心，重慶市中藥研究院中藥種植研究所，重慶市銀花工程技術研究中心，重慶 400065）

隨著我國土壤沙漠化和鹽漬化日益加劇，對金銀花的質量和產量造成的損失不可估量，因此對其抗旱耐鹽進行研究尤為緊迫，本文對水分脅迫和鹽脅迫對金銀花生長發育、生理生化和有效成分等方面的影響進行了綜述，提出了提高金銀花抗旱耐鹽性的途徑，為金銀花逆境生理響應的研究和探索提供了一定理論依據。

金銀花；脅迫；抗旱；耐鹽

金銀花（Lonicera japonicaThunb）又名忍冬、二花、雙花、金花、銀花和忍冬花，屬忍冬科忍冬屬。不名貴，但實用價值高、用途廣［1］。早在二千多年前的 《神農本草經》中就有記載。具有清熱解毒、涼風散熱、廣譜抗菌之功效，臨床上廣泛用于急性熱病及外科感染性疾病，是中醫臨床常用的藥材之一。植株對土壤要求不嚴，耐寒、耐旱耐澇；可塑性強，經修剪和整形可以營造各種不同的景觀。可見，金銀花是集藥用觀賞于一身，具有較高的經濟、生態和社會效益的作物。

近年來，土地干旱和鹽漬化程度逐年增加。地球上大約1／3土地面積為干旱和半干旱，水資源短缺已成為影響植物分布、生長發育和產量的重要生態環境因素，我國每年因干旱和鹽漬對藥用植物金銀花的質量和產量造成的損失不可估量。隨著土壤沙化和鹽漬化的日益加劇，對其抗旱耐鹽研究尤為緊迫。因此，研究金銀花的抗旱耐鹽對促豐產和提高藥材的產量和品質具有重要意義。多年來，許多研究者在藥用植物金銀花的抗旱性和耐鹽性方面進行了大量研究和探討并取得了較大進展。筆者根據有關資料，對近年來金銀花生長發育、生理生化特征和藥材有效成分等方面的抗旱耐鹽研究進展進行了綜述，旨在為金銀花干旱地區大面積推廣種植提供依據。

1 水分脅迫和鹽脅迫對忍冬生長發育的影響

在影響植物生長發育的諸多生態因子中，水分虧缺是重要因素之一，其對植物生長發育的影響超過其他脅迫之和［2］。當植物體因干旱、低溫、鹽堿等脅迫造成缺水的時候，植物就會產生抗旱耐鹽性，通過調整其形態特征和生理生化作用來適應環境改變，使受害程度降到最低［2-6］。

1.1 對植物葉片的影響

葉片作為同化和蒸騰的器官，當植物長期受到水分脅迫后，葉片的形態結構會發生一定的變化，主要體現在：（1）葉片形態及顏色變化。（2）葉面積減少葉片的細胞體積與葉面積比值較小，以減少細胞吸水膨脹和失水收縮所產生的細胞損傷［7］。鮑雅靜［8］通過盆栽試驗對不同NaC1濃度脅迫下的金銀花的表觀特征進行了觀察，發現澆灌1 d后金銀花葉片會發生萎蔫現象，而且部分葉片出現了枯黃或邊緣枯黃甚至有些成熟葉片多變為紅色或深紅色。說明在鹽脅迫下，植物因缺水而發生生理干旱進而表現在葉片因缺水而萎蔫枯黃。王建偉［9］等在不同的土壤含水量條件下，測定了金銀花葉片的葉面積、比葉重，發現隨著土壤含水量的降低，金銀花的葉面積降低，比葉重和葉綠素都升高。徐迎春［10］等的研究也證實水分脅迫會引起枝條生長緩慢，葉片比重增加。另外，彭素琴［11］等采用土壤干旱脅迫方法，測定不同品種金銀花離體葉保水力、蒸騰速率、氣孔導度等指標，結果發現在水分脅迫下金銀花葉的蒸騰速率、氣孔導度、葉片的水勢均下降，葉片水分飽和虧缺呈上升趨勢。可見金銀花通過減小葉面積、降低氣孔導度和蒸騰速率，增加比葉重和葉綠素來保持一定的碳積累以便適應土壤干旱。

1.2 對植株根系和種子發芽率的影響

許多研究證明，植物的根系活力是衡量林木根系抗干旱能力大小的重要生理指標［12］，能從本質上反映苗木根系生長與土壤水分及環境之間的動態關系［13］。當植物遭受水分和鹽脅迫時，根系細胞膜脂過氧化作用增強，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等保護酶活力下降［14］，從而導致根系活力下降。因此，維持較高根系活力是植物抗旱能力強的一種體現。彭素琴等發現水分脅迫下各種金銀花的根系活力均呈下降趨勢，根系對水分脅迫比較敏感；在研究水分脅迫對種子萌發的影響時，彭素琴等利用PEG對金銀花種子萌發進行人工水分脅迫處理，發現隨著水勢的下降，除少數地區金銀花種子發芽指數在輕度脅迫下略有上升外，其他各種金銀花種子發芽率、發芽指數、活力指數、芽長總體呈下降趨勢，不同金銀花變化趨勢相似，但變化幅度有明顯差異。由此可知，金銀花的生長發育對水分和鹽較敏感，輕度的脅迫會影響其生長。

2 水分脅迫和鹽脅迫對忍冬植株生理生化代謝的影響

2.1 對光合作用的影響

研究表明：當植物受到水分脅迫時，凈光合速率會下降［15］；當鹽脅迫存在時，也會嚴重限制光合作用和作物產量的提高。葉綠素是植物進行光合作用的重要色素，其含量在一定程度上反映植物同化物質的能力。蔣明義等研究表明，葉綠素對逆境條件敏感，在缺水或鹽的滲透脅迫下葉綠素含量的降低，不僅合成受阻，而且分解加速，從而造成葉片發黃［16］。彭素琴采用PEG6000模擬水分脅迫對不同金銀花幼苗研究也證明了這一點，而且發現水分的脅迫程度對Chla（葉綠素a）、Chlb（葉綠素b）的影響或破壞不同，而且對類胡蘿卜素的破壞作用大于對葉綠素的破壞作用。鮑雅靜通過盆栽試驗對不同NaC1濃度脅迫下的金銀花的表觀特征進行了觀察發現在鹽脅迫下，金銀花葉片會發生萎蔫現象；葉片中Chla（葉綠素a）、Chlb（葉綠素b）及Chl（葉綠素總量）均呈現出在處理后的第1天隨鹽分梯度的增加而下降的趨勢，而且在處理后期表現出隨鹽分梯度的增加而增加的變化趨勢，并且這種變化趨勢逐步趨于穩定。除此以外，類胡蘿卜素含量隨鹽分梯度的增加而增加。光合色素含量是反映植物光合能力的一個重要指標，環境因素分改變會引起葉綠體色素含量的變化進而引起光合性能的改變。金銀花葉片葉綠體色素在短期鹽脅迫下有一定程度的升高。表明了金銀花具有較強的抗鹽性。

2.2 對活性氧代謝的影響

活性氧是生物體自身代謝產生的一類自由基，對生物體本身有傷害作用，植物體內的SOD（超氧物歧化酶）、POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）是生物體內的清除氧自由基的重要保護酶。在逆境條件下，體內的保護酶類物質會下降，而活性氧（ROS）會增加，自由基的大量產生使得原有的平衡被打破，由此產生的氧化脅迫對植物細胞造成不可逆的損傷，因此逆境下，植物體內保護酶的含量和活性能反應植物對逆境生存的適應能力。彭素琴等采用聚乙二醇人工模擬水分脅迫，研究不同種金銀花幼苗對水分脅迫的生理反應時發現在水分脅迫下，不同品種的金銀花POD活性變化趨勢不同。內蒙古金銀花在在15%PEG濃度下，POD活性相對CK有大幅度（幅度為109.63%）上升，隨著脅迫的加劇，POD活性下降，但仍高于對照；說明其抗氧化能力相對比較強，具有較強的抗旱性。謝亞軍［17］等的實驗也證實了這個觀點，并且他們發現在引入外源激動素（KT）后，MDA含量降低，SOD、POD活性升高。說明了在外源激動素在一定程度上緩解PEG脅迫，減輕對植物細胞膜的傷害，緩解膜的脂質過氧化過程，從而恢復細胞膜的選擇透性，起到保護和恢復細胞膜的正常功能的作用，利于植物的生長。

2.3 對氮素代謝的影響

硝酸還原酶（NR）是植物氮素代謝中的關鍵酶，它廣泛存在于植物的根、莖、葉等組織中。通過催化反應，將硝酸鹽同化形成氨基酸，進而形成蛋白質。該酶對水分脅迫和鹽脅迫很敏感。高溫和干旱等環境因素抑制酶的活性，從而使得氮素代謝水平受阻，進而影響植物的生長、發育、產量。彭素琴等對麻江和花溪2以及內蒙古金銀花幼苗進行了人工模擬的干旱脅迫研究，發現各種金銀花的硝酸還原酶隨水勢的下降而下降，但降幅不同。相比較而言麻江和花溪2金銀花NR活性較大，且下降幅度較內蒙古金銀花小，氮素代謝水平受水分脅迫影響的程度也相對較小，因而顯示出相對較強的耐旱能力。

2.4 對滲透調節的影響

滲透脅迫主要是由于土壤含鹽量過高，降低了土壤的水勢，使得植物質膜損傷，有毒物質積累增加，對水分的吸收產生障礙甚至發生體內水分外滲的生理干旱現象。通常土壤含鹽量達0.20%～0.25%時植物吸水困難，含鹽量高于0.40%時植物就易外滲脫水［18］。因此，滲透調節是植物在水分脅迫和鹽脅迫時的一種重要生理機制。滲透調節物質主要包括脯氨酸、可溶性糖、甜菜堿、甘露糖醇等這些滲透調節劑的共同點：相對標準分子質量小且極易溶于水，在生理pH范圍內不帶凈電荷，可迅速生成并能積累到足以引起滲透調節的量［19］。

鮑雅靜［20］采用不同梯度的NaC1溶液對金銀花苗進行鹽分脅迫試驗，以葉片中脯氨酸含量作為評價指標時發現：短期鹽處理后，樹型金銀花葉片中脯氨酸含量隨NaCl濃度的增加急劇增加；藤狀金銀花葉片在不同濃度之間無顯著差異。但隨著脅迫時間的加長，藤狀金銀花葉片中脯氨酸含量隨Nacl濃度的增加而顯著增加。2個品種的的金銀花脯氨酸含量均為NaC1濃度400 mmol·L－1處理的值最大，由此可知與藤狀金銀花比較，樹型金銀花葉片中脯氨酸時鹽脅迫更敏感，表現出較強的滲透調節能力。徐迎春［10］等研究發現也證實了干旱脅迫下金銀花的脯氨酸含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量都有增加趨勢。

3 水分脅迫和鹽脅迫對金銀花藥材質量的影響

綠原酸是金銀花的主要有效成分之一，具有廣譜抗菌、利膽、止血、增高白血球和抗病毒的作用，是衡量其質量優劣的重要標志之一。劉文婷［21］用不同濃度的NaC1溶液處理生長狀況相同的金銀花植株，發現金銀花葉片內綠原酸的含量隨鹽濃度變化，短期內呈現低鹽下降，高鹽上升的趨勢。說明了短期的鹽處理不會對金銀花葉片的綠原酸含量造成顯著影響。徐迎春用盆栽法考察水分脅迫對忍冬的生長發育和生理指標的影響時發現輕度脅迫時綠原酸含量與對照差異不顯著。說明輕度干旱也不影響綠原酸的積累。但隨著脅迫的加劇花蕾中綠原酸含量會顯著降低。即嚴重的水分和鹽脅迫會影響了金銀花的質量。在一定程度上說明了金銀花具有一定的抗旱和耐鹽性。

4 提高忍冬植株抗逆能力的途徑

4.1 化學調控

研究發現，一些能促進水分調節、滲透調節、氣孔調節和光合調節等一系列生理生化機制的化學物質能增強植物的代謝活性，提高其抗旱性［22］。這些化學物質按其化學組成和生物活性可分為3類：植物生長調節劑；無機化合物；有機化合物。同時，許多研究發現植物處于鹽分脅迫調節下激素含量會發生變化，如脫落酸（ABA）、乙烯的積累增加；而生長素、細胞分裂素的合成減少。謝亞軍等［17］在研究金銀花離體葉片的抗旱性時就發現外源激動素（KT）在一定程度上能減緩PEG的滲透脅迫。這說明激素在鹽分脅迫反應中有著重要作用。

4.2 生物技術

近幾年科學家利用分子生物學和生物化學手段已經發現并且分離了大量與植物水分脅迫相關的基因，許多與植物抗旱耐鹽相關的基因被克隆和分析。目前所報道的與植物抗旱、耐鹽性相關的基因可分為4類［23］：滲透保護物質生物合成的基因、編碼與水分脅迫相關的功能蛋白基因、與信號傳遞和基因表達相關的調控基因、與細胞排毒抗氧化防御能力相關的酶基因。通過轉基因技術將這些基因轉到植物中異源表達，能顯著提高轉基因植物的抗旱耐鹽能力。利用基因工程技術改進植物體內干旱應答基因產物水平已成為培育抗逆性新品種的一種手段。至今，已有不少植物成功導入相關抗旱基因且抗旱程度也有所提高，如水稻、煙草、棉花等，但在金銀花方面的研究較少。

5 小結

金銀花是我國傳統中藥材，藥用價值很高。不僅作為醫藥原料和臨床，還被開發成保健品及飲料。近年來隨著人民生活水平的不斷提高和保健意識的增強，金銀花的市場需求量在逐年增加，市場前景廣闊。

近年來，土地干旱和鹽漬化程度逐年增加，我國不少中藥材種植地區頻繁遭受影響，缺水和鹽堿化制約了金銀花的生長和發育，嚴重影響了金銀花的質量和產量。目前關于金銀花抗旱抗鹽性的研究和文獻較多，也取得了較多的成果。但大多數都是停留在耕作栽培制度和生態生理方面的研究，而在分子生理、信號轉導以及生物技術改良的研究還很少。分子生物學的迅速發展為藥用植物的抗旱性研究開辟一條嶄新途徑，成為培育抗逆性新品種的一種手段。建議通過對金銀花對干旱脅迫和鹽脅迫下的生理生化特性的響應機制的研究，積極探索與金銀花抗旱耐鹽相關基因的克隆和分析，利用基因工程技術改進金銀花體內干旱應答基因產物水平，使作物自身具有更強的抗逆能力。目前，利用生物技術來提高金銀花的抗旱耐鹽能力的研究還很少，這為研究者提供了廣闊的空間，研究者可以充分利用這些生物技術手段提高金銀花的抗旱和耐鹽性為金銀花品種選育及生產提供有力的理論依據和實踐指導。

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Progress of Honeysuckle Drought Resistance and Salt Stress Tolerance

LIANG Hong1，LILong-yun2，WU Xiao-li2
（1.School of Gardening and Horticulture，Southwest University，Chongqing4007152；2.Chongqing Engineering Research Center For Fine Variety Breeding Techniques of Chinese Materia Medica，Medicinal Plant Culture
Institute，Chongqing Academy of Chinese Materia Medical，Chongqing Engineering Research Center
For Honeysuckle，Chongqing400065）

Desertification and salinization of soil had greateffect on the quality and quantity to Honeysuckle.Research on Drought Resistance and Salt Stress tolerance of Honeysuckle were necessary.This paper reviewed and summarized the researches progress on the effect of water and salt stress on the growing development，Physiology and biochemistry，and the effective ingredients of Honeysuckle，etc.Moreover，the approaches for improving drought resistance of Honeysuckle were put forward，and this will be a certain theoretical basis for drought mechanism exploration of Honeysuckle.

Honeysuckle；Stress；Drought resistance；Salt tolerance

重慶市科技攻關項目（CSTC2009AA5009）

*［通訊作者］李隆云，Tel：（023）89029118，E-mail：lilongyun8＠163.com

2012-05-06）