植物提取物對動物健康的調控作用及其機理探討

孫雨晴，陶 新，徐子偉

(1.浙江師范大學化學與生命科學學院，浙江 金華 321004;2.浙江省農業科學院 畜牧獸醫研究所，浙江 杭州 310021)

過去幾十年中，飼用抗生素對促動物生長和疾病防治起到重要作用，但因其耐藥性和殘留問題，迫使人們不得不尋找替代品。一些天然植物提取物含有多種活性成分，具有抑菌、抗氧化、免疫調節和代謝調控等多種功能，且不易產生細菌耐藥性和藥物殘留問題成為抗生素替代品的研究熱點。目前，植物提取物添加劑已在畜牧生產中得到初步應用，并取得較好效果。本文總結了近年來植物提取物在動物生產中的應用效果及其作用機理，旨在為植物提取物進一步的研發應用及機理提供參考依據。

1 植物提取物的生理活性

植物提取物包含大量植物次生代謝產物，如鞣酸、苯丙素、木酯素、黃酮、皂苷、生物堿、核苷酸、膽堿、醌類等，這些非營養有機化合物對人和動物健康具有特殊的調節作用。由于其常結合某種官能基團表現不同生物活性，也是植物化合物復合作用特點的物質基礎。植物化合物的生理活性主要包括抗微生物活性、免疫增強活性、抗氧化活性、代謝調節活性和神經調節活性等。抗微生物表現為殺菌或抑菌、抗病毒和驅蟲等，如某些多酚化合物［1］、揮發油［2］等。免疫增強表現為促進免疫細胞轉化、增加淋巴細胞數量、激活抗體生成和延長抗體作用時間，如植物多糖［3］和皂甙［4］。抗氧化主要表現為增強抗氧化酶活性和清除自由基，如某些黃酮類［5］、植物酚類［6］和皂甙類［7］化合物。某些植物提取物還可以通過調節細胞內外代謝通路發揮代謝調節作用，如馬齒莧可以通過刺激胰島素分泌來調節血糖濃度［8］。神經調節主要表現為解熱、鎮痛、解痙、興奮或抑制神經中樞，如某些生物堿類［9］、黃酮類［10］。某一種提取物或化合物可能同時具有以上多種活性，取決于功能基團的多樣性和生物反應的多通路特點，這可能極大降低了生物耐藥性的發生。

2 植物提取物在動物生產中的應用

2.1 豬

目前，植物提取物在豬上的應用較多。金立志［11］總結一些植物提取物添加劑在豬上的使用效果指出，平均而言，仔豬平均日增重約提高2%，飼料轉化率提高3%，改善程度與抗生素、酸化劑等促生長添加劑相當;止痢草提取物對仔豬增重和飼料轉化率有明確的改善，并能提高采食量，對母豬的產仔數也有提高，平均窩產仔數提高0.5頭;燕富永等［12］研究發現，日糧中添加0.1%刺五加提取物，可調節斷奶仔豬激素分泌，提高消化代謝水平，從而減緩斷奶應激，促進仔豬生長。植物提取物在防治各種原因導致的仔豬腹瀉方面也有成效;Hao 等［13］在仔豬飼料中添加 100 mg·kg－1的連翹提取物，可減輕大豆β－伴球蛋白引起的過敏性腹瀉，降低血液中組胺含量，降低空腸中肥大細胞的顆粒釋放，降低腸道中大腸桿菌數量，提高乳酸菌和雙歧桿菌數量;Fang等［14］將刺五加提取物按1 g·kg－1添加到仔豬日糧中，降低了斷奶應激引起的仔豬腹瀉，腹瀉率比基礎日糧組降低55.6%，腸道細菌總數降低，且有益菌相對數量提高;黃志堅等［15］在日糧中添加植物添加劑提高了總蛋白和白蛋白含量，提高斷奶仔豬的抗體水平，降低腹瀉率、改善仔豬生產性能。

2.2 雞

植物提取物在雞上的應用主要集中在仔雞階段，以降低仔雞發病率、提高成活率為主要目的。Waihenya等［16］研究發現，飼喂蘆薈提取物能降低肉雞因禽沙門氏菌感染而引起的死亡，提高抗體水平，降低臟器中沙門氏菌數量;與此報道類似，戴必勝等［17］在日糧中添加蘆薈粉降低了雛雞白痢發病率和球蟲感染率，明顯降低死亡率;王占彬等［18］在肉仔雞日糧中添加0.02%和0.04%松科植物松樹皮提取物，平均日增重、平均日采食量及飼料轉化率均高于對照組，肉仔雞死亡率分別下降40%和60%，腿肌率和胸肌pH值顯著提高;孫濟輝等［19］研究表明，添加0.20%，0.25%銀杏葉提取物可顯著降低肉仔雞血脂含量，提高血清球蛋白水平和抗氧化能力，效果明顯好于金霉素組;王君榮等［20］研究了紫蘇籽提取物對蛋種雞的影響，發現其能提高產蛋率、種蛋合格率、種蛋受精率和孵化率，提高單枚蛋重和飼料轉化率，且添加量為250 mg·kg－1時效果較好。

2.3 反芻動物

植物提取物在反芻動物上的應用主要體現在抑殺寄生蟲以及提高肉、奶、毛產量和質量。Rosado－Aguilar等［21］研究表明，蒜香草根葉提取物有抑制牛螨蟲的作用;H?rdegen［22］等研究發現一種紫堇屬植物的乙醇提取物對羊腸道內寄生蟲卵和成蟲有強烈抑殺作用;葉學中等［23］用鮮松針飼喂哺乳母羊，顯著提高羔羊日增重;郝鳳奇等［24］在日糧中添加海藻提取物提高了育肥牛日增重和蛋白質消化率;張文火等［25］研究發現在飼糧中添加紫蘇籽提取物雖然對育肥牛生長性能沒有影響，但可促進磷的消化，提高血中磷、α－淀粉酶濃度及IgA的含量，并改善牛肉嫩度和胴體品質;徐曉明等［26］在日糧中添加油大蒜、肉桂等組成的植物提取物可提高泌乳早期奶牛產奶量，降低牛奶中體細胞數量及尿素氮含量。谷新利等［27］用植物添加劑飼喂美利奴羊，顯著提高了剪毛量。

3 植物提取物改善動物健康的機理

3.1 增強腸道上皮防御功能

一些植物提取物雖然在體外并不能直接抑殺病原微生物，但經動物機體攝入后卻能抵抗病原微生物引起的腹瀉，這主要通過提高腸道上皮自身防御能力來實現。通常認為，大蒜素的防腹瀉功能與殺滅病原菌有關，而 Roselli等［28］研究表明，大蒜素并不能直接抑殺大腸桿菌，但可以增強腸上皮細胞對K88大腸桿菌侵染的抵抗能力、降低大腸桿菌引起的腸上皮細胞通透性增加。還有些植物提取物通過增強腸道免疫或降低腸道炎癥發生來維護腸道健康，如七味白術散可提高乳鼠腸道粘膜上皮IL－2、IL－4、IL－10 和 IFN－γ 的 mRNA 表達量，抑制輪狀病毒引起的乳鼠腹瀉，機理可能與調節T細胞亞群有關［29］;羅漢果提取物可通過抑制 NF－κB的活性和 Erk1/2的激活能力，降低 NO、IL－8和PGE2的合成，從而防治腸道炎癥造成的上皮損傷［30］。這種既提高感染動物的免疫力又防止過度敏感導致自身炎癥的作用，表現了植物提取物雙向調節的優勢。此外，植物提取物還可以提高受損腸道的自我修復功能，提高表皮生長因子EGF和轉移生長因子TGF等黏膜修復相關因子的基因表達［31］。

3.2 調節腸道微生態結構

腸道菌群是腸黏膜屏障的重要組成部分，又稱為生物學屏障。菌群失調會引起宿主腹瀉、免疫低下，腸道細菌移位會導致腸源性感染甚至引發全身炎性反應綜合癥。植物提取物可以降低動物糞便中大腸桿菌數量［32］，增加腸道乳酸菌等益生菌數量等［33］。不同植物化合物組分調節方式不同，既有直接通過不同途徑抑殺有害微生物，也有促進益生菌生長間接抑制有害菌繁殖。在植物抑菌成分中，酚類化合物報道較多，這是由于其特殊的分子結構所致，酚類化合物利用疏水性和親脂性特點破壞細菌細胞膜和線粒體上的磷脂結構，增大了細菌生物膜的通透性，使其物質外泄而死亡［34］;其殺菌能力被證實與酚羥基有關，但與酚羥基在苯環上的相對位置關系不大［2］。也有些酚類具有抑制細菌毒素和酶活性的作用，如香芹酚可以抑制蠟狀芽孢桿菌分泌毒素［35］，肉桂精油可以抑制產氣腸桿菌的氨基酸脫羧酶活性［36］。除此之外植物提取物的殺菌機制還包括降解細胞壁［1］、破壞細胞膜蛋白［37］、聚沉細胞質［38］以及耗盡質子動力勢［39］等。某些植物成分如寡糖類則具有明顯益生作用，在體內和體外都表現為促進雙歧桿菌、乳酸菌等有益菌生長繁殖［40］，這是由于雙歧桿菌和乳酸菌等厭氧菌能夠利用寡糖進行合成代謝，而有致病性的需養菌卻不能夠利用寡糖［41］。可見，各種植物化合物對細菌的作用機理不同，多種化合物組合可能表現更強或更廣譜的抗菌作用，其篩選與有效組合值得進一步研究。

3.3 調節機體免疫

植物提取物對機體免疫功能的影響已有許多報道，其中多糖研究的較多。許多研究發現植物多糖的這些功能與其刺激巨噬細胞作用有很大關系。Schepetkin等［3］總結了從22個科35種植物中獲得的多糖，發現它們都具有增強巨噬細胞功能的作用，表現為增加巨噬細胞對腫瘤細胞和微生物的毒性，提高吞噬能力，增加活性氧 (ROS)和NO的產生，刺激細胞因子和炎癥趨化因子如腫瘤壞死因子 TNF－a、白細胞介素 IL－1β、IL－6、IL－8、IL－12、IFN－γ和 IFN－β2的分泌等。多糖對刺激巨噬細胞的途徑不盡相同，如一種蠅子草屬植物的果膠多糖發揮刺激作用時依賴細胞外Ca+，而該植物愈傷組織中阿拉伯半乳多糖則不需要細胞外 Ca+［42］。楊江濤等［43］研究證明，苜草素多糖對小鼠巨噬細胞受細菌脂多糖 (LPS)誘導后β－防御素1(mBD1)表達水平沒有影響，對β－防御素2(mBD2)、β－防御素3(mBD3)表達有促進作用，表明其具有增強特異性免疫的功能;馬艷等［44］研究發現，小鼠腹腔注射黃芪注射液而不經LPS誘導也出現mBD2、mBD3表達上調，提示黃芪中某些成分具有誘導防御素表達的作用，但植物成分誘導的防御素是否與LPS誘導的防御素有相同功能還有待證實。此外，黃酮、皂苷等植物成分的免疫作用也有報道，如苜草素黃酮和苜草素皂苷均對mBD1表達有促進作用，具有增強先天性免疫的功能［43］。綜上所述，植物活性成分種類繁多、結構復雜，一種植物可能同時具有特異性免疫和先天性免疫的調節作用，各成分之間也可能存在互作關系，它們之間這種相對獨立又相互關聯的機制共同維持調節的平衡;同一個免疫調節表象，其機理或過程可能不同，可能是提高了機體的免疫應答速度，也可能是作為一種免疫原性物質直接刺激了免疫應答的開啟。

3.4 抗氧化功能

植物提取物對動物機體氧化還原狀態的影響主要表現在兩方面，一是直接清除自由基、過氧化產物;二是通過影響機體氧化還原酶類的活性發揮作用。對自由基與過氧化產物的體外清除作用與植物化合物的還原性結構有關，如酚類化合物和黃酮類化合物的酚羥基可捕獲自由基中未配對電子。Liu等［45］研究表明，大麥的3種溶劑提取液都具有體外清除自由基和脂質過氧化物的作用，其還原能力順序為丙酮提取物＞乙醇提取物＞甲醇提取物，與各自的總酚和原花青素含量一致。通過影響機體氧化還原酶類活性而發揮作用的植物提取物也有很多，山藥皮提取物［46］、馬齒莧提取物［47］、紅茶提取物［48］等均可以提高谷胱甘肽過氧化物酶 (GSHPX)、超氧化物歧化酶 (SOD)、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶活性及總抗氧化能力 (TAOC)，其中紅茶中的茶黃素還可抑制黃嘌呤氧化酶 (XO)、細胞色素 P4501A1(CTP－1A1)、還原型輔酶Ⅱ (NADPH)、誘導型一氧化氮合成酶(rNOS)等氧化酶類的合成與活性，結合誘導氧化的過渡金屬離子，從根源上減少自由基的產生。大多數植物提取物并非以某單一機制發揮抗氧化作用，而是兩種機制同時存在。抗氧化植物添加劑在生產上的應用已有報道，李建平等［49］將五味子添加到生長肥育豬日糧中，明顯降低了豬血液與組織中丙二醛 (MDA)含量，提高了抗氧化酶活性，顯著降低了屠宰后背最長肌滴水損失。這可能是由于五味子的抗氧化活性降低了細胞膜脂質氧化損傷導致的汁液流失。

3.5 其他

除上述途徑外，一些植物提取物還可以通過刺激食欲、促進采食、刺激胃腸道蠕動和胃腸液分泌、提高消化酶活性以及調節物質代謝等調節動物生長與健康。例如，柴胡、積實對腸道蠕動功能都具有增強的作用［50］;番瀉葉浸劑可以抑制腸管對腸液重吸收，以利于有毒物質的排出［51］;丹參［52］可以改善腸黏膜微循環，增加腸道血流量;山楂提取物能提高肉雞十二指腸蛋白酶活性、胰腺的蛋白酶活性和脂肪酶活性［53］;馬齒莧粗多糖可提高糖尿病模型小鼠的胰島素水平，提高高密度脂蛋白含量，降低空腹血糖濃度、膽固醇含量和甘油三酯含量，提高小鼠體重［8］。

4 小結與展望

綜上所述，植物提取物具有功能多重，作用機制多樣，不易產生耐藥性等特點，受到越來越多研究者的關注，并且已在畜禽生產中取得一定效果。其影響動物健康的機理與增強腸上皮功能、調節腸道微生態、調節機體免疫及抗氧化等有關，具有雙向調節特點，防止機體功能的過與不及。同時，還有很多方面值得關注和需要展開:加強有效成分提取、分離和純化，避免在日糧中添加比率過大;利用現代試驗設計理論，針對某一活性展開多種化合物的比較與組合效應研究，如篩選出強抑菌、無耐藥性組合成分;加強植物有效成份在體內代謝、轉化規律研究。這些研究必將為植物提取物替代飼用抗生素、在畜禽健康養殖中應用提供科學依據。

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