廣東南澳島華潤楠群落主要樹種種間聯結性

譚一波，詹潮安，楊海東，肖澤鑫，彭劍華

廣東南澳島華潤楠群落主要樹種種間聯結性

譚一波1,2，詹潮安2，楊海東2，肖澤鑫2，彭劍華2

（1.廣西壯族自治區林業科學研究院，廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002；2.汕頭市林業科學研究所，廣東汕頭 515041）

華潤楠Machilus chinensis是廣東南澳島南亞熱帶常綠闊葉林的重要代表物種，其群落生境受到不同程度的破壞，生態系統比較脆弱，保護和恢復其群落變得越來越緊迫。種間聯結研究有助于正確認識群落結構和演替趨勢，對植物群落的保護和恢復具有重要意義。為全面了解脆弱生境下南澳島華潤楠群落種間聯結特性，在華潤楠次生林群落調查的基礎上，采用2×2聯列表，通過方差比率（VR）、χ2檢驗、聯結系數AC、共同出現百分數PC的計算及DCA排序，對華潤楠群落喬木層中重要值較高的12個主要樹種、66個種對間的關聯性進行定量分析和生態種組的劃分。結果表明：12個主要樹種間總體關聯性表現為不顯著負聯結，反映了該群落處于動態演替過程中，尚未達到穩定狀態。與華潤楠群落12個主要樹種以喜光樹種為主，建群種華潤楠和臺灣相思分別處于進展演替和衰退階段等種群不穩定狀態相符。χ2檢驗與聯結系數測定的結果基本一致，χ2檢驗中表現為正聯結的有31對，負聯結的有33對，無聯結的有2對，正負聯結的比例較高，無聯結的比例較低（占3.03%），群落向地帶頂級演替仍然是一個相當漫長的過程。負聯結中顯著和極顯著的種對較正聯結的多，進一步反映了總體的負聯結性。大部分種對的聯結沒有達到顯著程度，種間聯結較為松散，物種分布具有一定的獨立性。根據群落12個主要樹種的DCA排序和種間聯結關系劃分了3個生態種組。第Ⅰ生態種組為陽性先鋒型，第Ⅱ生態種組為陽性喜溫濕型，第Ⅲ生態種組為陽性中生演替型。生態種組的劃分基本反映出了華潤楠群落的演替序列和方向，群落由第Ⅰ、Ⅱ生態種組的喜光照、喜溫濕類型向第Ⅲ生態種組的陽性中生演替型發展，并將逐漸恢復成為中生性和耐蔭樹種占主導的南亞熱帶常綠闊葉林。

次生林；主要樹種；種間聯結；DCA排序；生態種組

森林群落中物種之間的聯結性是群落重要的數量和結構特征[1]，是不同物種在空間分布上的相互關聯性，也是對各個物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機聯系的反映[2]。研究物種之間聯結性，有助于了解物種在群落中的分布情況，以及物種對環境因子的適應性和在環境因子作用下的種間關系，對正確認識群落結構和功能以及群落的演替趨勢有重要意義[3]。

近年來，許多學者對植物種間聯結的方法、優勢種群種間聯結和生態種組劃分及環境解釋等方面進行了相關研究，取得了較多的成果[3-10]。南澳島作為廣東典型的海島，對其生態系統脆弱的植物群落的保護和恢復是當前生態建設中的重要內容。華潤楠Machilus chinensis又名中華楠、香港楠，主要分布于廣東、廣西和海南等地[11]，是廣東南澳島的南亞熱帶常綠闊葉林的重要代表物種，優質用材樹種。在南澳島主要以天然次生林形式零星分布于后花園、后蘭、黃花山等地，在后花園分布相對集中和典型，但生境受到不同程度的破壞，生態系統比較脆弱，保護和恢復其群落變得越來越緊迫。目前，有關華潤楠群落的研究主要集中在種群結構和動態[12]、生態位分析[13]和種群發展趨勢[14]等方面，而對脆弱生境下華潤楠群落種間聯結特性的研究尚不多見。因此，本文采用2×2聯列表，通過對方差比率（VR）、χ2檢驗、聯結系數（AC）、共同出現百分數（PC）的計算及DCA排序，綜合分析華潤楠群落主要樹種種間聯結性，揭示群落中主要樹種在特定環境因子作用下的種間關系，探討群落穩定性和演替趨勢，為南澳島華潤楠群落及其他自然植被的保護和恢復提供科學依據。

1 研究區概況

南澳島位于廣東省東部的汕頭市，北緯23°23′～ 23°29′，東經 116°56′～ 117°08′。島嶼總體為低山剝蝕丘陵，陸地面積128.35 km2，東西兩部為山地，中部為沖積平原。氣候為南亞熱帶海洋性氣候，年平均氣溫21.5℃，7月平均氣溫27.4℃，1月平均氣溫14.0℃。年平均降雨量為1 372.5 mm，主要集中在4～9月，約占全年的80%。年平均相對濕度78%，年平均蒸發量達2 046 mm。土壤類型為赤紅壤，pH值4.7～6.4，母質以花崗巖、花崗斑巖、凝灰質流紋斑巖等為主，土層平均厚度較薄[12]。地帶性植被主要是常綠季雨林，分布較廣的植被類型為臺灣相思林、馬尾松林及二者的混交林[15]。

華潤楠群落樣地位于海拔360～421 m的山體中下部，坡度一般在20°～35°之間，生境受人為干擾、呈片段化分布。華潤楠群落高11～15 m左右，可以分為喬木、灌木和草本3層。群落主要喬木樹種有華潤楠Machilus chinensis、臺灣相思Acacia confusa、鴨腳木Schefflera heptaphylla、珊瑚樹Viburnum odoratissimum、豺皮樟Litsea rotundifolia var. oblongifolia、杉木Cunninghamia lanceolata、亮葉冬青Ilex nitidissima、潺槁木姜子Litsea glutinosa、假蘋婆Sterculia lanceolata、三椏苦Evodia lepta、馬尾松Pinus massoniana、山杜英Elaeocarpus sylvestris、楊梅Myrica rubra、樸樹Celtis sinensis等，喬木層郁閉度約0.8；灌木有秤星樹I. asprella、米碎花Eurya chinensis、朱砂根Ardisia crenata、桃金娘Rhodomyrtus tomentosa和羊角拗Strophanthus divaricatus等；草本有淡竹葉Lophatherum gracile、鐵芒萁Dicranopteris linearis、鐵線蕨Adiantum capillus-veneris和沿階草 Ophiopogon bodinieri等[12]。

2 研究方法

2.1 取樣方法

華潤楠群落曾遭受過較嚴重和大面積的破壞，在南澳島分布十分零散，在后花園有較為集中和典型的分布，因此以后花園作為主要研究區域。在此區域，華潤楠群落分布受到道路、茶園、耕地、旅游設施等分割，斑塊面積較小，部分華潤楠種群的分布情況類似瀕危植物，分布在村邊、路旁的風水林或次生林中，村民的生產活動如栽植杉木等經濟林對群落也產生一定的影響。在參考瀕危樹種樣地的設置方法基礎上，針對華潤楠分布零散和斑塊面積較小的特點，選擇華潤楠種群具有代表性的群落設定樣地。結合實際情況，共建立了7塊20 m×20 m樣地，這些樣地基本真實反映了群落分布的脆弱、受干擾的特定生境。依相鄰網格法將每個樣地劃分為4個10 m×10 m小樣方，記錄高度在1.3m以上的喬木層植物種類、胸徑、樹高、枝下高、冠幅。取每個樣地4個角的5 m×5 m小樣方調查高度1.3 m以下喬木幼苗及灌木層物種組成、地徑、樹高和冠幅，草本層物種組成、株數、平均高度和平均蓋度。

2.2 樹種重要值[16]

重要值作為判斷優勢度的一個綜合指標，能相對客觀地反映植物在群落中的地位和作用，其計算公式為：重要值（IV）=(相對多度+相對頻度+相對優勢度)/3。經過對華潤楠群落喬木層調查數據的分析，選取重要值大于1.0的前12位主要樹種（見表1）進行種間聯結分析。

2.3 種間聯結測度

王伯蓀和彭少麟[4]認為研究森林植被種間聯結最適的取樣面積是50～100 m2，樣方數是30～50較為合適。本研究以10 m×10 m為最小取樣尺度，建立28×12的1,0二元數據矩陣，分析種間聯結。

2.3.1 物種總體關聯性檢驗[7]

采用方差比率法（VR）檢驗多物種間的關聯性[17]，其計算公式為：

表1 主要樹種數量特征Table 1 Quantity characteristics of main tree species

式中，S為總物種數，N為總樣方數，Tj為樣方j內出現的物種總數，ni為物種i出現的樣方數，t為樣方中種的平均數。VR＞1表示物種間呈現正關聯，VR＜1表示物種間呈現負關聯。采用統計量W（W=N·VR）來檢驗VR值偏移1的顯著程度。如果種間不顯著關聯，則W落入χ2分布界限χ2(0.95,N)＜W＜χ2(0.05,N)的概率有90%。

2.3.2 物種間聯結性的χ2檢驗

由于取樣為非連續性取樣，因此使用Yates的連續校正公式計算[9]：

式中，n為取樣總數。a為兩個物種均出現的樣方數，b、c分別為種2或種1出現的樣方數，d為兩者均未出現的樣方數。當χ2＜3.841，種間聯結獨立；當χ2＞6.635時，種間聯結極顯著；當3.841≤χ2≤6.635時，種間聯結顯著。χ2本身沒有負值，當ad＞bc時為正聯結，反之為負聯結。

2.3.3 以聯結系數AC[5]、共同出現百分數PC[5]和χ2檢驗值作半矩陣圖。

2.3.4 以樣方和主要樹種多度組成的28×12樣方-多度數據矩陣為基礎，采用R語言Vegan 軟件包相關函數對主要樹種和樣方進行除趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA），結合DCA排序結果與主要樹種種間聯結來劃分生態種組。

3 結果與分析

3.1 總體關聯性分析

檢驗結果表明，7個樣地的物種總體聯結性指數VR=0.61＜1，顯著性統計量W =17.19，其值在χ2(0.95,28)= 16.93＜W＜χ2(0.05,28) =41.34范圍內，主要樹種間總體關聯性表現為不顯著負聯結，反映了該群落處于動態演替的不穩定階段。

3.2 種對間關聯性分析

華潤楠群落主要樹種種間關聯的χ2半矩陣圖、聯結系數AC半矩陣圖、共同出現百分數PC半矩陣圖分別見圖1、圖2和圖3。

圖1 主要樹種種間關聯的χ2半矩陣圖Fig.1 Semi-matrix of interspecific association between main tree species for χ2 test

由圖1可知，12個主要樹種的66個種對間，表現為正聯結的有31對，占總對數的46.97%，負聯結的33對，占50%，無聯結的2對，占3.03%。正聯結中，極顯著正聯結（P＜0.01）的種對不存在，顯著正聯結（P＜0.05）的有2對，占3.03%，不顯著正聯結的29對，占43.94%。負聯結中，極顯著負聯結（P＜0.01）的有2對，占3.03%，顯著負聯結（P＜0.05）的4對，占6.06%，不顯著負聯結的27對，占40.91%。負聯結中顯著和極顯著的種對較正聯結的多，進一步反映了總體的負聯結性。種對間聯結沒有達到顯著水平的有58對，占87.88%，說明大部分種對的聯結沒有達到顯著程度，種間聯結較為松散，物種分布具有一定的獨立性。

圖2 主要樹種聯結系數AC半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of AC (association coefficient) of main tree species

圖3 主要樹種共同出現百分率PC半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix about percentages of co-occurrence of main tree species

從圖1和圖2可以看出，表現為顯著正聯結的種對有臺灣相思—亮葉冬青、鴨腳木—亮葉冬青，臺灣相思為陽性樹種而鴨腳木為中性偏陽種，二者處于群落中上層，為中性的小喬木亮葉冬青提供蔭庇的生境，因此它們和亮葉冬青之間正聯結性較強（0.6≤AC≤1.0）。極顯著負聯結的種對有臺灣相思—假蘋婆、華潤楠—杉木，說明它們對生境的要求有顯著差異，如假蘋婆喜生于山谷溪旁濕潤的環境，而臺灣相思耐干旱瘠薄，對水分的需求形成明顯的分化，使各自占據不同的生態位。杉木屬人工種植，多分布于林緣、路邊等較多人為活動的地區，華潤楠在此區域可能受到破壞而個體數較少，共同出現百分數也較低（0.1＜PC＜0.4），二者負聯結可能與人為因素造成的種間分離有關。此外，處于中齡或成熟階段的杉木陽生性較強，也可能由于對光照的競爭或它感作用受到排擠。顯著負聯結的種對中豺皮樟—假蘋婆對水分的需求不同，假蘋婆喜溫暖濕潤氣候，生長于山坡下部、谷地、溪旁，豺皮樟常分布在荒坡、灌叢、疏林及路旁，較耐干旱；珊瑚樹—杉木對陽光的需求有差異，珊瑚樹需要在適度的蔭蔽環境下生長，而群落中大部分杉木處于中齡或成熟階段，較為喜光，同時杉木受人為因素影響只生長在特定區域，二者共同出現百分數很低（PC≤0.1）；鴨腳木—杉木顯著負聯結受人為因素影響也較大，同時可能存在水分競爭或它感作用而相互排斥，二者的共同出現百分數較珊瑚樹—杉木要高，與鴨腳木的中性偏陽特性有關，使鴨腳木有更高的幾率分布到靠近杉木生長的區域。

結合圖1和圖2還可以看出，華潤楠與鴨腳木、珊瑚樹、假蘋婆、三椏苦、馬尾松不顯著正聯結，除珊瑚樹外，聯結系數達到強聯結水平（0.6≤AC≤1.0），說明它們之間有相似的生態適應性，或是對生境需求相近，或是一種的存在為另一個種提供有利條件。華潤楠與臺灣相思、豺皮樟、潺槁木姜子、山杜英不顯著負聯結，聯結系數表現為弱負聯結（-0.4≤AC≤-0.1），可以從競爭和不同的環境因子需求差異上解釋，如華潤楠與臺灣相思都是群落的建群種，且占據群落上層，它們在光照、養分和水分的需求上可能存在特定的競爭，而它們的共同出現百分數較高（0.6≤PC≤1.0），則說明彼此能夠較好地利用共處生境中不同的非限定性資源，實現和諧共處；豺皮樟是陽性樹種，常生長于疏林或路旁，較耐干旱，與喜濕潤氣候的華潤楠生態位重疊較少。華潤楠與亮葉冬青無聯結是無相互作用或種間依賴性降低的表現。

建群種中臺灣相思為陽性種，鴨腳木為中性偏陽種，從圖2和圖3可知，二者共同出現百分數較大（0.6≤PC≤1.0），它們之間表現為不顯著負聯結和較小的聯結程度（-0.1≤AC≤0.1），表明它們之間可能存在并不激烈的競爭。雖然臺灣相思占據群落上層，對光照的利用較有優勢，但它們通過高度上的分層，分割資源，形成生態位分離而共存。此外，鴨腳木對光照的適應性較強，幼苗和大樹可長期良好的生長在弱光或全光照下，常與楓香、木荷等陽性樹種組成次生林。

對比圖1和圖2可知，χ2檢驗與聯結系數得到的種間聯結關系，表現出基本一致的規律，而聯結系數能夠檢驗出χ2檢驗不顯著的種間聯結。如華潤楠與鴨腳木、假蘋婆、三椏苦、馬尾松在χ2檢驗中為不顯著正聯結，而它們之間的聯結系數較大（0.6≤AC≤1.0），表現出強正聯結。馬尾松與珊瑚樹、杉木、豺皮樟、假蘋婆、三椏苦也表現出強負聯結（-1.0≤AC≤-0.6）。從圖3可以看出，重要值排在前三位的華潤楠、臺灣相思和鴨腳木共同出現百分數較大（0.4～1.0），而它們分別和群落中的其他主要樹種的共同出現百分數則在較小的范圍內（0.1～0.4）。

3.3 生態種組的劃分

根據DCA排序和種間聯結關系將12個主要樹種劃分為三個生態種組（見圖4），DCA排序圖第一軸基本代表了坡向，沿第一軸從左到右, 坡向從北到南；第二軸主要表現了濕度梯度，沿第二軸從下到上，濕度逐漸增加。第Ⅰ生態種組為陽性先鋒型，包含山杜英、豺皮樟和三椏苦，常生于南坡和西南坡較為干旱的山地灌叢、疏林及山地路旁疏林中，受到較大的干擾；第Ⅱ生態種組為陽性喜溫濕型，包括杉木、假蘋婆、潺槁木姜子，它們喜歡光照和溫暖濕潤氣候，分布在南坡溝谷的疏林中；第Ⅲ生態種組為陽性中生演替型，包含華潤楠、臺灣相思、鴨腳木、馬尾松、珊瑚樹、亮葉冬青，分布于北坡，光照水分條件適中。

4 結論與討論

圖4 主要樹種DCA排序圖Fig.4 DCA ordination diagram of main tree species

南澳島華潤楠群落總體聯結為不顯著負相關，可能與負聯結大于正聯結種對數以及幾個重要優勢種間強烈的負聯結和種間對光照、水分、土壤養分等資源的利用偏好有關。主要樹種整體間表現出的不顯著負聯結性，指示了華潤楠群落的結構和組成尚未達到穩定狀態，仍處于動態演替過程中，與黑石頂自然保護區森林次生演替的陽性常綠闊葉林階段[6]和寶天曼櫟類天然次生林喬木層種間[18]總體負聯結性相似，與處于穩定階段的格氏栲林[19]和井岡山栲屬[7]群落整體聯結性相反。一般認為隨著植物群落演替的進行，群落結構和種類組成將逐漸完善和穩定，種間關系也逐步趨向于正相關，以實現物種間的穩定共存[6,20]。對于華潤楠群落而言，從群落組分看，建群種之一的華潤楠處于以中幼林為主的恢復期，種群結構尚未成熟和穩定，處于進展演替階段[12]，可能影響群落整體穩定性。群落中另一個建群種臺灣相思，在群落中主要以大、中徑級為主，缺少幼苗，種群處于衰退階段，也是影響群落穩定性的重要因素。從人為干擾上看，人為活動降低了群落整體穩定性，與云南季風常綠闊葉林原始林因為旅游開發等人為擾動[21]，總體聯結表現為不顯著負關聯類似。同時，種對間由χ2檢驗和聯結系數得出的群落正負聯結比分別為0.94和0.88（均小于1），與九連山常綠闊葉林部分群落表現一致[8]，說明了華潤楠群落較強的次生性，一定程度上也反映了華潤楠群落仍處于一個不穩定的階段。

華潤楠群落大部分種對間的聯結沒有達到顯著水平，顯示了種對間的相對獨立性，與鼎湖山氣候頂級群落[22]及熱帶森林樹種間[23]具有相對獨立分布的特點相似，這可能與群落組成特點、物種的生態學特性及生物多樣性有關[24]。事實上，群落中大部分樹種間的共同出現百分數（PC＜0.4）并不高（見圖3），使得種對間出現不顯著聯結的可能性增大。有研究表明，隨群落演替向穩定的頂級階段進行，無聯結種對的比例將上升，種對間獨立性增強[7,22]。南澳島華潤楠次生林群落正負聯結的比例較高，無聯結的比例較低（占3.03%），群落恢復和演替的時間相對較短，與頂極群落中生境高度分化、物種組成相對穩定[22]尚有差距，向地帶頂級演替可能仍然是一個相當漫長的過程。

生態種組的劃分可以讓人們更好的認識和研究群落的結構、功能，對森林生態系統的保護和恢復具有重要的參考價值[1]。根據DCA排序和種間聯結關系將南澳島華潤楠群落劃分為3個生態種組，基本反映了主要樹種間對光照、水分的喜好關系，較客觀的指示了群落中主要樹種間的空間分布格局。南坡光照條件較好的地方，分布了喜光的陽性先鋒類型，而水分條件較好的溝谷則分布著喜光及濕潤的溫濕型。北坡光照和水分條件適中，分布的陽性中生演替類型，由陽性的臺灣相思、馬尾松侵入華潤楠種群共同演替形成，同時林下出現了珊瑚樹、亮葉冬青等耐蔭樹種。種間關系常受環境因子驅動和資源競爭的影響[10,25-28]，第Ⅰ、Ⅱ生態種組以喜光樹種為主，兩個種組內均表現為不顯著正聯結，種組間則為不顯著負聯結，體現了種組內相似的環境需求和種組間的需求差異，主要是對水分條件的要求不一致，第Ⅰ生態種組較為耐干旱，而同為喜光的第Ⅱ生態種組喜歡濕潤環境，要求較高的水分條件。第Ⅲ生態種組處于陽性中生演替階段，形成了復雜多樣的種間關系：如亮葉冬青依附于臺灣相思的種間依存，華潤楠與臺灣相思的種間競爭關系，臺灣相思與假蘋婆對水分因子需求差異導致的種間分離等。生態種組的劃分同時也基本反映了華潤楠群落的演替序列和方向，群落由第Ⅰ、Ⅱ生態種組的喜光照、喜溫濕類型向第Ⅲ生態種組的陽性中生演替型發展。

群落建群種華潤楠由于其具有較好的木材用途和人們不合理的生產活動，長期以來受到嚴重的砍伐和破壞。另一建群種臺灣相思原生于菲律賓北部，已被引入到整個亞洲和太平洋地區許多地方[25]。南澳島的臺灣相思是明代后期從臺灣引種而來，已有四百多年的栽培歷史。目前，臺灣相思人工林及其自然演替系列遍布全島，占林地面積的40%以上，成為該島主要的防護林樹種，發揮著重要的生態防護功能。臺灣相思作為陽生性較強的先鋒樹種，通過風、動物或人類等途徑進入受到破壞的，處于次生演替早期華潤楠群落，自然演替成為優勢樹種。臺灣學者徐寶琛[26]曾對臺灣相思人工林的自然演替進行研究，認為雖然臺灣相思的天然下種及初期發芽率較高，但由于其他植物快速生長造成的蔭蔽，使得種子庫內已萌發的臺灣相思幼苗逐漸死亡，最終導致人工林內缺乏臺灣相思幼苗，而逐漸被入侵的原生植物取代。目前而言，華潤楠群落處于陽性群落向中生群落演替階段，建群種臺灣相思的衰退趨勢，與臺灣學者研究結果相似，可以預測臺灣相思等陽性樹種的地位將進一步弱化或逐步退出群落，華潤群落將恢復成為中生性和耐蔭樹種占主導的南亞熱帶常綠闊葉林，但這仍然是一個長期而復雜的過程。在此過程中，由于人為干擾、臺風泥石流災害、倒木等造成的林窗，可能為臺灣相思等先鋒種重新進入群落提供條件，進而上演循環演替。

在南澳島，華潤楠零散分布于受人為活動影響的區域，道路、茶園、耕地、旅游設施等分割其群落，使取樣面積受到較大限制。而種間聯結常受到取樣面積的影響，取樣面積過小，種對間可能多表現出負聯結，而取樣面積過大，則可能多表現為正聯結[29]。由于樣方面積對正負聯結關系的影響較為敏感，祝寧等[30]提出χ2檢驗中正負聯結比例相等時的樣方面積，作為野外樣方的最小面積。本文將樣地劃分為28個10 m×10 m小樣方，通過χ2檢驗得出種對間正聯結占總對數的46.97%，負聯結占50%，正負關聯比為0.94，接近于1，說明最小取樣面積100 m2是適宜的，并與王伯蓀和彭少麟[4]研究結果一致。此外，本文中群落物種總體的負聯結性，與群落實際處于的陽生性闊葉林階段和動態演替過程也十分相符。

群落中種間關系是復雜的，是多種因子耦合的結果，僅僅依靠短時間調查資料和種對間兩兩聯結分析，并不能完全揭示群落中物種的相互作用關系，需要進行多物種間聯結和長期定位研究，才能更好的揭示群落種間相互關系和演替趨勢。華潤楠群落中出現的人工林如杉木和馬尾松，它們與群落中其他主要樹種之間的聯結可能更多的與人為因素有關，它們與環境因子的關系及與其他樹種的種間聯結性仍需要深入研究。

研究群落種間聯結性，對于海島脆弱生態系統特定物種的保護也有重要的作用。通過尋找和保護與之有顯著正聯結的物種來保護特定物種的生存環境，達到保護特定物種的目的[2]。建群種對群落的維持具有關鍵作用，在華潤楠群落的保護與恢復中，在充分考慮群落種間聯結性的前提下，對與華潤楠、臺灣相思和鴨腳木3個樹種有顯著正關聯的樹種，應予以保護，以實現群落的穩定可持續發展。華潤楠群落受各種干擾分割，近年來旅游和其他經營性生產活動相對頻繁，使得處于交錯帶的群落演替進程被延緩。因此，對于華潤楠群落的保護更多的是減少干擾、破壞，促進群落的進展演替。

致謝：野外調查工作得到汕頭市南澳縣林業局的幫助，特此致謝！

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Inter-specific associations among main tree species in Machilus chinensis communities in Nan’ao Island, Guangdong Province

TAN Yi-bo1,2, ZHAN Chao-an2, YANG Hai-dong2, XIAO Ze-xin2, PENG Jian-hua2
(1. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi ,China ; 2. Shantou Institute of Forestry Science, Shantou 515041, Guangdong, China)

Machilus chinensis is an important representative species of southern subtropical evergreen broad-leaved forests on the Island of Nan’ao, Guangdong province. The Machilus chinensis communities have been suffered from serious damages due to human disturbance, which resulted in fragility and degradation in the structure and function of the ecosystems. Thus, it is an important and urgent task to find out the ways to protect and restore the communities. The inter-specific association, describing the interaction and relationship among the species in a plant community, has been widely employed in protection and restoration of plant communities. For better understanding about the characteristics of inter-specific associations about the M. chinensis communities in fragile environment, the inter-specific associations of a M. chinensis secondary forest community on the Island of Nan’ao (abbreviated. As MCIN) were examined. A total of 28 sample plots was set up and investigated in the studied site. Based on the importance values, 12 main tree species were selected and 66 species-pair variables representing inter-specific associations in the communities were quantitatively analyzed using a set of methods, including variance ratio (VR) analysis, χ2 test, association coefficient (AC), percentage of co-occurrence and de-trended correspondence analysis (DCA) based on 2×2 contingency tables of species presence/absence and abundance/quadrat data. The results show that 1) In general, there were significantly negative correlations among the 12 main tree species, which suggested that the community was in an unstable state, and it was still in the process of dynamic succession. It matches the actual state that the 12 main tree species in M. chinensis communities are dominated by intolerant tree species, the constructive species M.chinensis and Acacia confuse are respectively in progressive succession and decline stage of unstable state. 2) The similar results were obtainedthrough the χ2 test and the AC test among these 12 main tree species. The χ2 test indicated that there were 31 species-pair positive, 33 species-pair negative and 2 species-pair zero associations in the community, respectively. The proportion of positive and negative associations was higher and the zero associations was lower (account for 3%), which indicate that the community will take a long time to become a zonal climax vegetation type. The amount of species-pair with negative associations at the significant and highly significant level was higher than that with positive associations, which further demonstrated the negative correlations among the 12 main tree species. Most of the total 66 species-pair did not show significant associations, which indicated these plant species had relatively loose relationships, and they were independently distributed in the studied area. 3) According to the de-trended correspondence analysis (DCA) and their inter-specific relationships, the 12 dominant tree species were divided into three ecological species groups: GroupⅠ, the intolerant pioneer tree species; Group Ⅱ, the intolerant tree species which like the warm and moist environment; Group Ⅲ the sunny meso-humid transitional species. The division of ecological species groups basically reflects succession series and direction of the M. chinensis communities. The communities develop from GroupⅠand Group Ⅱ to the Group Ⅲ,and it will gradually recover to south subtropical evergreen broad leaved forest, which is dominant of shade-tolerant mesophytic species.

secondary forest; main tree species; inter-specific association; de-trended correspondence analysis; ecological species

S718；Q145

A

1673-923X(2012)11-0092-08

2012-10-10

林業公益性行業科研專項(201104038)；廣東省林業科技創新項目(2009KJCX012-01)

譚一波（1981-），男，廣西南寧人，碩士，主要從事森林生態研究；E-mail: tybrun@126.com

[本文編校：吳 毅]