氮添加對樟樹林和濕地松林樹干呼吸的影響

鄭 威 ，閆文德，梁小翠 ，張 超 ，趙亮生

氮添加對樟樹林和濕地松林樹干呼吸的影響

鄭 威1,2，閆文德1,2，梁小翠1,2，張 超1,2，趙亮生1,2

（1.中南林業科技大學，湖南 長沙410004；2.南方林業生態應用技術國家工程實驗室，湖南 長沙 410004）

人類活動造成了陸地生態系統氮輸入的迅速增長，影響到森林生態系統碳循環。為揭示樹干呼吸對高氮背景輸入的響應，試驗采用人工氮添加方法，研究不同氮輸入條件（CK，0 g ?m-2a-1；低氮LN，5 g ?m-2a-1；中氮MN，15 g ?m-2a-1；高氮HN，30 g ?m-2a-1）下亞熱帶樟樹林、濕地松林的樹干呼吸。結果表明：施氮會抑制樟樹、濕地松林的樹干呼吸，抑制作用大體表現為隨施氮濃度增大而增強，但組間差異不顯著；2種林分中的樹干呼吸與土壤有效氮含量之間均無顯著性關系。

樟樹；濕地松；人工氮添加; 樹干呼吸

樹干呼吸（RW）是指林木樹干木質組織的代謝呼吸，由生長呼吸和維持呼吸組成，前者提供能量用于新組織的合成，后者提供能量保持或維持活細胞正常生命活動[1]。樹干呼吸是林木代謝呼吸的重要組成部分，占GPP的12%～42%[2]。樹干呼吸是復雜的生物學過程，其控制因子包括非生物因子(溫度、濕度、大氣CO2濃度、光合有效輻射和土壤養分等)和生物因子(如樹種、樹齡、徑階、林木含氮量和邊材厚度等)的影響[3]。樹干呼吸與組織中氮元素含量密切相關，由于植物組織中的氮都存在于蛋白質中，因而其與氮含量的緊密聯系的原因在于蛋白質含量及其周轉速率，Ryan[4]的研究證實了兩者之間的緊密關系，Maier[5]也發現火炬松樹干呼吸與林木氮含量呈正相關。

中國為全球三大氮沉降區之一，年均氮沉降達到12.9 kg ?hm-2a-1。其中，我國中南地區氮沉降最為嚴重，該區許多森林氮沉降量達到或超過歐洲森林氮飽和臨界值（25 kg ?hm-2a-1）[18]。由于氮元素與樹干呼吸之間的緊密聯系，氮沉降的升高可能會改變林木的樹干呼吸速率，對森林生態系統的碳平衡造成影響。當前，我國東北[6-8]、西雙版納[2,9]、廣東[10]等地已有關于森林樹干呼吸及其影響因子的研究，但尚未涉及氮添加條件下樹干呼吸的響應情況。本研究采用人工氮添加設計，研究氮輸入升高條件下亞熱帶樟樹Cinnamomum camphora林、濕地松Pinus massoniana林樹干呼吸的響應情況，研究結果有助于加深對森林生態系統碳循環的認識，為評測全球氣候變化背景下森林碳收支動態提供依據。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

所選樟樹林為21 年生的人工林，平均樹高12.6 m，平均胸徑14.9 cm，郁閉度0.9；濕地松為35年生人工林，平均樹高21.72 m，平均胸徑22.92 cm，郁閉度0.9。所選林分位于湖南省森林植物園（113°02′E，28°06′N）；屬亞熱帶濕潤季風氣候, 年平均溫度17.2 ℃，1月平均溫度最低，為4.7 ℃；7月平均溫度最高，達29.4 ℃；無霜期270～300 d，年平均日照時數1 677.1 h，年平均降水量1 422 mm。

該地為典型紅壤丘陵區，海拔100 m左右，坡度在5°～15°之間；土壤類型為第四紀更新世的沖積性網紋紅土和砂礫。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗方案

2010年5月下旬進行首次施氮，設置4個氮添加 水 平 ：CK、LN(5 g?m-2a-1)，MN(15 g?m-2a-1)、HN(30 g?m-2a-1)，添加氮素為NH4NO3。各施氮水平設置3個重復樣地，大小為20 m×20 m，樣地間保留10 m寬緩沖帶。將每個樣地需要的NH4NO3混合20 L自來水，采用噴霧器均勻噴灑至樣地，對照樣地僅施加20 L自來水。每年施氮分2次進行[11]，分別于5月、10月等量施加。

1.2.2 測試項目與方法

樣地進行每木檢尺，劃為大、中、小3個徑級，在各徑級范圍隨機選取3株生長正常、外形圓滑的樣樹，于2011年9月上、中、下旬測定其樹干呼吸。測定儀器為Li-6400便攜式CO2/H2O分析系統與Li-6400-09同化室。在選定的樣樹樹干南面離地1.3 m處安裝PVC連接環（H 5.0～6.0 cm、Φ 10.4 cm）。除去樹表皮、苔蘚等雜物(但避免傷及樹皮活組織)，將PVC呼吸環的一端打磨成與樹干表面相吻合的弧形，利用硅膠將呼吸環固定在樹干表面上，測定呼吸環所覆蓋的樹干表面積。利用注水法測定連接環體積，用于校正樹干呼吸。樹干呼吸測定時，采用數字溫度計同步測定連接環對側樹干1 cm深處的樹干溫度。

土壤全氮、樹干全氮含量采用元素分析儀測定（Elementar Vario MAX C&N，德國）。

銨態氮、硝態氮的測定及計算見文獻[11]。

1.2.3 數值計算與分析

由于連接環及所測樹干表面積的不一致，需要對LI-6400所測樹干呼吸進行校正。校正系數公式如下：

式中: V0為氣室體積（991.0 cm3）；VC為連接環體積；S0為氣室默認面積（81.7 cm2）；SC為所測樹干表面積；D為連接環直徑（10.2 cm）；h為氣室沒入連接環深度。

數據統計分析用SPSS13.0軟件。采用單因子方差分析，進行不同處理樹干呼吸的比較。采用Pearson相關分析檢驗樹干呼吸與土壤有效氮的關系。用Sigmaplot 10.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 施氮處理下樟樹、濕地松林的樹干呼吸

樟樹林的樹干呼吸為 1.49 μmol?m-2s-1，高于濕地松林（1.40 μmol?m-2s-1），但兩者間無顯著性差異（P=0.063）（見圖1）。樟樹林中，LN、MN、HN組的樹干呼吸為1.52、1.47及1.01 μmol ?m-2s-1；濕地松林 LN、MN、HN 組的樹干呼吸為 1.21、0.90、0.95 μmol? m-2s-1。施氮處理抑制了樟樹林和濕地松林的樹干呼吸（樟樹，LN組除外），且抑制作用存在隨施氮濃度增加而增大的趨勢，但無論是在樟樹林還是濕地松林中，不同處理組間的樹干呼吸無顯著差異。

2.2 施氮處理下土壤中可利用氮

在施氮處理下，樟樹林土壤中的銨態氮含量隨施氮濃度升高而增大；MN、HN處理土壤中銨態氮含量高于CK組，但LN處理土壤銨態氮含量小于CK（見表1）。濕地松林中銨態氮的狀況與樟樹林明顯不同，各處理組土壤中銨態氮含量為：CK＞LN＞MH＞HN，施氮減少了土壤中的銨態氮，且這作用隨施氮濃度的增高而增大。

圖1 施氮處理下樟樹、濕地松林的樹干呼吸Fig.1 Stem respiration in camphor and slash pine stand treated with nitrogen addition

施氮處理下，2種林分土壤中硝態氮含量均較對照組有所增大，總體趨勢為隨施氮濃度升高而增大。

施氮處理會增加2種林分的土壤pH值，土壤pH值隨施氮濃度的升高而增大，但各處理組間pH值無顯著差異。

表1 不同施肥處理下樟樹和濕地松林土壤中可利用氮的含量?Table 1 Contents of soil available nitrogen in camphor and slash pine stand treated with fertilization

2.3 樟樹和濕地松林土壤有效氮含量與樹干呼吸的關系

樟樹林和濕地松林的樹干呼吸與土壤中銨態氮含量均呈正相關（見表2），樟樹林中兩者相關性高于濕地松林；2種林分的樹干呼吸與硝態氮的含量均呈負相關。但2種林分樹干呼吸與土壤中銨態氮、硝態氮含量的相關性均未達到顯著水平。

表2 樟樹、濕地松林土壤有效氮含量與樹干呼吸的關系Table 2 Correlation of RW and soil available nitrogen in camphor and slash pine stand

3 討 論

研究地所處亞熱帶地區氮沉降現象十分嚴重，沉降量已達到或超過歐洲森林的氮飽和沉降臨界值，故而在研究區的氮添加試驗有可能會造成土壤氮素飽和，引起土壤酸化等多種負面效應，本研究中，2種林分中土壤pH值隨施氮濃度而降低，土壤出現輕微的酸化現象。根系對土壤中銨態氮的吸收是通過NH4+/H+途徑，土壤pH值的降低會抑制銨態氮的吸收[12]，導致組織內氮素水平的降低。由于施氮往往只顯著改變新生枝和葉中氮素含量，對多年生枝、葉中氮含量影響不顯著[13]，而本研究中樹干呼吸的測定部位為1.3 m樹干處，所以施氮對樹干中氮素含量的影響有限，各施氮組間差異不顯著，這也體現在樹干呼吸與土壤有效氮間無顯著相關性上。氮添加可能會降低植物對根系的投入[14]，導致植物細根生物量的減少[15-16]，細根是主要的營養吸收器官，細根的減少可能會引起其他營養元素吸收的降低，抑制樹木的生命活動。

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Effects of nitrogen addition on stem respiration in subtropical Cinnamomum camphora and Pinus massoniana forests

ZHENG Wei1,2, YAN Wen-de1,2, LIANG Xiao-cui1,2, ZHANG Chao1,2,ZHAO Liang-sheng1,2
(1. Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. National Engineering Lab. for Applied Technology of Forest & Ecology in South China, Changsha 410004, Hunan, China)

The nitrogen input to terrestrial ecosystems caused by human activity increased quickly, and has affected carbon cycle in forest ecosystem in many aspects. In order to reveal the response of stem respiration in Cinnamomum camphora(camphor) and Pinus massoniana(slash pine) stand to megadose nitrogen addition, the maninduced nitrogen addition experiments has been conducted.With different nitrogen addition doses, such as CK 0 g?m-2a-1, LN, 5 g?m-2a-1; MN, 15 g?m-2a-1; HN，30 g?m-2a-1, the stem respirations of camphor and slash pine forests in subtropical zone were determined. The results show that nitrogen addition inhibited the stem respiration in camphor and slash pine stand. Generally, the inhibition enhanced with the increase of nitrogen concentration, however,there is no significant difference between the nitrogen addition groups. The correlation between stem respiration and soil available nitrogen content was not significant.

Cinnamomum camphora; Pinus massoniana; artifical nitrogen addition; stem respiration

S718.43；S792.23；S791.246

A

1673-923X(2012)11-0089-03

2012-10-10

國家林業公益性行業科研專項（200804030）；國家自然科學基金項目（31070410）；教育部新世紀優秀人才支持計劃項目（NCET-10-0151）；湖南省教育廳項目（湘財教字[2010]70號）；長沙市科技局項目（K1003009-61）；中南林業科技大學青年科學研究基金重點項目(QJ2010008A)

鄭 威（1982-），男，河南安陽人，博士，主要從事城市生態學研究

閆文德（1968-），男，甘肅武威人，教授，博士，主要從事生態學研究

[本文編校：謝榮秀]