HB柚果實發育過程中幾種內含物質積累的動態規律

劉仁林，李 江

HB柚果實發育過程中幾種內含物質積累的動態規律

劉仁林1，李 江2

(1.贛南師范學院 化學與生命科學學院，江西 贛州341000；2.江西省林業科學研究院，江西 南昌330033)

HB柚果實從幼小的子房發育為成熟果實的過程中，在果實體積增大的同時，果實內部也在發生相應的“質量”變化，其中主要是內含物質的變化。掌握果實大小生長與內含物質相應的動態規律，有利于制定優質豐產的栽培技術措施，提高產量和質量。通過研究HB柚果實含糖量、Vc、可溶性固形物和糖酸比的動態規律。結果表明：（1) HB柚果實大小(直徑和高)生長和內含物質動態關系有如下規律：果實大小生長高峰期(早于)→重量生長高峰期(早于)→總糖積累高峰期。（2)HB柚果肉內有機酸的含量變化與果實大小生長、重量生長和總糖積累基本同步。HB柚果肉糖酸比有兩次高峰；9月30日后果實糖酸比稍有下降，意味著HB柚果實成熟后延期采摘可能會稍增酸味。HB柚子的果實成熟期為9月30日～10月30日，此期間果實糖/酸比為13.2/1～9.0/1，果品風味純正。（3) HB柚果肉中Vc含量動態表現出“單峰性”特點，即8月1日前Vc含量較高，此后逐漸減少。8月27日～10月30日主要轉向果實成熟，Vc含量明顯減少。（4) HB柚果肉可溶性固形物的積累特點是：①從幼果至成熟可溶性固形物逐漸提高；②增加最快的時間是8月16日和10月30日。HB柚果實可溶性固形物的積累與糖分的積累是同步的。

HB柚；果實發育；內含物積累；動態規律

HB 柚 Citrus maxima (Burm.) Merr.‘HB You’[1]是人工選育的柚類新品種，屬蕓香科Rutaceae柑橘屬Citrus L.植物。HB柚的形態特征主要是單身復葉，具有較寬的翼葉和乳白色子葉；花為單花腋生或為總狀花序；果實較大(直徑10 cm以上)；單胚性種子[2]。研究果實生長發育過程中內含物質的積累動態規律，對制定優質豐產的栽培技術措施具有重要意義，也是科學管理果園的重要途徑和方向。目前對HB柚果實生長發育過程中內含物質的動態規律研究較少，而主要集中在對臍橙品種或柑橘品種果實生長發育研究方面，如肖家欣等研究了贛南華盛頓臍橙果實發育中幾種礦質營養含量動態，發現果肉中硼B的含量高峰出現在果實膨大期[3]。黃仁華等對紐荷爾臍橙果實發育過程中類黃酮變化與體外抗氧化活性的關系進行了研究，結果表明隨著果實成熟，果肉中總類黃酮含量、體外抗氧化能力高峰出現在9月中旬[4]。曾秀麗等研究了臍橙果實發育過程中細胞壁物質及其水解酶活性的變化[5]；王貴元等對紅肉臍橙果實發育過程中主要含糖量的變化進行了測定研究，結果表明蔗糖主要在果實成熟前（著色前）積累，而葡萄糖和果糖主要在成熟期積累[6-7]。類似的研究也見于獼猴桃果實、板栗果實等方面[8-9]。此外，有關柑橘的生理、生態特性等方面的研究報道較多，如李慶宏等對貴州喀斯特干熱河谷環境中柑橘生長發育及其生理特性進行了觀察研究，總結了在干熱河谷環境中柑橘抽梢、葉片光合和生長、開花、結果等生長發育特點；他們發現由于受喀斯特干熱河谷長期干旱等氣候環境因素的影響，柑橘葉片較小、物候較遲，甚至在果實的生長發育過程中出現營養元素積累負增長現象等[10]。對于干熱河谷環境類型的柑橘生長發育特性，李克斌等也進行了有關柑橘栽培技術術的研究[11]。國外一些研究人員主要針對酸橙和柑橘的病蟲害進行過研究報道，如D.M.Amalin等通過研究天敵對酸橙潛葉蟲的作用，觀察到酸橙生長發育的變化[12]；又如A.Krishnamoorthy等通過研究柑橘粉蚧生物控制過程，發現了柑橘感染粉蚧危害之后表現出相應的生長發育變化[13]。關于柑橘在普通環境中栽培的生長發育特性，有研究報道認為：柑橘品種中“單性結實的國慶1號溫州蜜柑和自花結實的華農本地早橘”果實的不同部位4種內源激素含量發生相應變化，即這兩類結實類型的果實生長發育與其內源激素IAA、ABA、GA1/3和ZR的含量有明顯聯系[14]；另外，郎元興等對椪柑果實的生長發育規律進行了研究，并對椪柑的生長發育特點進行了觀察研究[15-16]。馬冬雪等定位觀察研究了HB柚的生長發育規律[17]。這些文獻對研究HB柚的生長發育規律具有一定的參考意義。本文對贛南栽培的HB柚果實發育過程中幾種內含物質積累的動態進行了研究，并探討了提高果實產量和質量的技術措施，為HB柚的優質、豐產提供科學依據和。

1 研究地的自然條件

采用定點、定樹、定枝方法，進行觀察、測量和取樣，所選果園為常規管理的果園，地點位于江西南部贛州市贛縣三江鎮，果園具體地理位置是北緯 24°30′～ 27°10′，東徑 113°52′～116°39′，海拔269 m，屬于南嶺山地北坡，為典型的亞熱帶濕潤季風氣候。研究地區年平均氣溫為18.9℃；最低和最高氣溫是：一月平均氣溫6.7℃～8.5℃，是氣溫最低的月份；七月平均氣溫為26.9℃～29.6℃，是氣溫最高的月份。一年中極端高溫為41.2℃，極端低溫為-8℃。氣溫大于5℃的天數為338天，大于10℃的天數為267天，全年無霜期為287天。根據贛州氣象臺觀測(表1)，一年四季中，一季度降水占全年總量的17.5%、二季度占47.8%、三季度占22.8%、四季度占12.9%。二、三季度降水量占年降水總量的70.4%，第四季度氣候略顯干燥；30年平均降水量1 586.9 mm。

2 取樣與測定方法

取樣地點選擇贛州市果樹基地，果樹年齡6年。選取生長正常的HB柚樹10株（枳砧），在每株樹的樹冠中部東、南、西、北四個方向各固定2枝，每枝固定2個正常的果實用于觀測（留樹果實觀測）。2009年3月1日至12月30日，每隔15天于上午8～10點進行觀察測量（當下雨等不良天氣時，適當推遲或提前1天；接近果實成熟期，由于果實內含物和形態變化較快，因此觀測取樣10天1次）。留樹果實的觀測指標是用游標卡尺實測果實的高和直徑（中央直徑），果實顏色。采摘果實測定的指標是：果實重量和果肉內含物質的測定。由于果實重量和內含物質的測定要采摘果實，因此在固定枝的附近選取正常果實采摘、測定，每株樹每次取樣3個果實。

表1 贛州氣象因子Table 1 Climatic factors of Ganzhou from 1961 to 1990

果樣采回后立即用電子天平稱重(總重、皮重和果肉重)，然后將果肉樣品置于 105℃烘箱中20 min.，再置于75℃恒溫箱中至恒重，研磨過篩后放置于干燥器中保存。各批樣品檢測成分包括可溶性固形物、Vc、總糖、pH值和有機酸。可溶性固形物的測定采用折光儀法；維生素C的含量的測定采用碘滴定法；總糖的測定先轉化還原糖再采用直接滴定法測定，即樣品中原有的還原糖和水解轉化的還原糖，可以在加熱條件下，直接滴定一定體積標定過的斐林氏試劑，計算總糖糖含量；有機酸總酸和PH的測定采用酸度計法。

3 結果與分析

在果實從幼小的子房發育為成熟果實的過程中，果實體積增大的同時，果實內部也在發生相應的“質量”變化，其中主要是內含物質的變化。因此掌握果實大小生長與內含物質相應的動態規律，有利于制定優質豐產的栽培技術措施，提高產量和質量。果實含糖量、Vc、可溶性固形物和糖酸比是HB柚果實風味品質的主要指標。下面測定分析HB柚果實發育過程中這些指標的動態變化。

3.1 果肉總糖含量動態變化

3.1.1 果實體積生長過程中總糖含量的動態

在HB柚果實生長發育過程中，果實直徑與高生長具有相似的規律[17]，它們均為兩個“S”曲線，并出現兩個生長“拐點”（高峰）：7月5日和8月27日，其中8月27日增量不大。另外，HB柚果實直徑和高的增量曲線也均為“一大一小的雙峰”曲線[17]，即它們第一個增量高峰出現在6月16日，歷時47天(5月9日至6月16日)，這個期間是果實直徑和高生長最快的時期，即直徑生長量占果實成熟時直徑（13.39 cm）的58.5%，高生長量占總高度（12.8 cm）的59.0%。第二個增量高峰在8月27日，歷時11天（8月16日至8月27日），但第二個高峰期的增量較小，時間延續較短。

由圖1可知，HB柚果肉中總糖含量的動態(曲線1)近似“S ”形曲線，但不是較典型的“S”形，因為在曲線1的末端迅速上升，這與果實直徑和高的生長曲線有明顯差異。果肉中總糖(曲線1)的變化有兩個“拐點”(高峰)，即8月16日和10月30日(果實成熟)，而果實大小(直徑與高)生長高峰在7月5日和8月27日[17]。顯然，總糖的積累高峰分別落后于果實大小生長高峰。

此外，圖1中總糖增量(曲線2 )與總糖累積(曲線1)變化規律基本同步，高峰期都出現在8月16日和10月30日。但HB柚果實大小增長量[17]（直徑和高）的兩個主要高峰分別出現在6月16日和8月27日。顯然，總糖的增量高峰也落后于果實大小的增量高峰。另外，7月18日有一個總糖增量的小高峰。

圖1 果肉中總糖含量動態Fig. 1 Dynamics of total sugar concentration in fruit pulp

3.1.2 果實重量生長過程中總糖含量的動態

每次取樣為生長正常的果實，采摘后盡快進行稱重；每次采摘40～50個鮮果稱重，取平均值作曲線圖2。根據測定，到成熟采摘期HB柚果實的重量平均為978.5 g。

HB柚果實重量生長(曲線1)為“S”形（圖2），這與果實大小生長規律相似。從圖2中的曲線2可知，果實重量增量有兩個高峰期，即第一個高峰期是8月1日，歷時14天（7月18日到8月1日）；第二個高峰期是10月11日，歷時21天（9月20日到10月11日）。

比較圖1與圖2可知，HB柚果實總糖增量的兩個高峰期也相應落后于重量增量的兩個高峰期，但它們落后的時間距離(天數)比果實大小增量的兩個高峰期短。因此，無論是果實大小生長(直徑與高)或重量生長，還是總糖增量，它們的高峰期出現的規律是：大小生長高峰期(早于)→重量生長高峰期(早于)→總糖積累高峰期。根據研究，果實生長發育受植物體內源激素的調控，前期主要受吲哚乙酸IAA、赤霉素GA、細胞分裂素CTK等促進體積膨大的作用，后期或近成熟期則以脫落酸ABA、乙烯ETH等抑制細胞構建性生長[18]。果實大小生長高峰期是果實形態構建時期，果實內的糖類物質主要轉化為果膠、細胞壁等形態構建物質，因此總糖積累很少，此時的果實沒有“甜”的風味。但是，沒有這一時期的形態構建，將沒有果實產量，因此加強這個時期的管理很有意義。

圖2 HB柚果實重量生長Fig. 2 Curves of HB fruit weight

通過以上分析可知，HB柚果實大小生長第一次高峰期在6月15日～7月5 日[17]，這也是果實大小生長最快的時期，是形態構建的重要時期。因此，5月下旬至6月下旬應進行“穩果”施肥[19]，促進果實膨大，提高產量。但要因樹勢調整施肥與否、或施肥量，一般多果、枝葉稀疏、長勢弱的樹要增加施肥次數，而生長旺盛、抽梢多、結果少的樹要少施或不施，避免梢與果對養分的競爭而導致落果減產等。其次，HB柚大小(果實直徑和高)第二個增量高峰在8月2日、重量增量第一個高峰在8月1日，總糖積累第一個高峰在8月16日，這三個高峰時間基本一致，此期間既有果實大小的增大，同時又是果實內含物質增長、果品質量變化的開始時期(表2)，因此需要進行“壯果”施肥，并結合南方高溫、少雨的特點，施肥與灌溉相結合，以有機肥、磷、鉀、微量元素等為主，促進果實品質提高。此外，重量增長第二個高峰在10月11日，總糖第二次高峰在10月30日，二者的時間距離不大，說明果實重量的增加與果實內含物質增加是同步的。10月30日是果實總糖含量迅速增加時期，也是果實成熟時間，果色鮮艷。因此，10月上－中旬應進行“采果”施肥，這樣既可以提高果實品質，又能促進花芽萌發，為下一年豐產打下基礎。

表2 HB柚果實大小(直徑和高)、重量和總糖高峰期Table 2 Peak growth time of HB fruit diameter and height, and total fruit sugar content

3.2 果肉有機酸含量變化

未成熟的果實含有大量有機酸，主要是檸檬酸、蘋果酸、酒石酸等，因此具有酸味。隨著果實的成熟，部分有機酸轉化為糖類，一部分由于呼吸作用變成了CO2和H2O，還有一部分與K+、Ca+等中和生成鹽，因此成熟果實酸度下降。通常果實有機酸測定以檸檬酸為主[20]，HB柚果肉中的有機酸及Vc、可溶性固形物含量見表3。

由表3可知，總酸含量有兩個高峰期，第一個高峰期在7月18日～8月16日，這時期正是HB柚大小生長的第二個高峰(8月2日)、重量生長第一個高峰(8月1日)和總糖積累第一個高峰(8月16日)。此期間，果實未成熟，仍處于大小生長高峰(增長量低于第一高峰)，光合、呼吸等生理過程較活躍，許多有機酸參與其生理過程，這可能是有機酸含量較高的主要原因。總酸含量的第二個高峰在10月11日～10月30日，這與重量生長的第二個高峰(10月11日)和總糖第二次高峰(10月30日)吻合。顯然，果實內有機酸的含量變化與大小生長、重量生長和總糖積累基本同步。

糖酸比是果實風味品質的重要指標，它反映了果肉中總糖和有機酸的相對含量，糖酸比的大小取決于果實糖和有機酸的積累。由表3可知，HB柚果肉糖酸比也有兩次高峰，即9月20日～9月30日和10月30日。顯然，糖酸比第二次高峰與總糖第二次高峰(10月30日)吻合，但糖酸比的第二次高峰低于第一次高峰，原因是隨著果實的成熟，部分有機酸轉化為糖類，一部分用于呼吸消耗等。另外，表3反映了9月30日后果實糖酸比稍有下降，這意味著HB柚果實成熟后延期采摘可能會稍增酸味。吳正琴等研究認為柑橘類果實風味品質的糖酸比指標是[21]：糖/酸＝8/1為酸甜可口，糖/酸＝10/1為風味佳良，糖/酸＝12/1為風味最優。據此，HB柚子的果實成熟期為9月30日～10月30日。

表3 HB柚果肉幾種內含物質含量Table 3 Contents of fruit inclusions in pulp of Citrus maxima ‘HB You’

3.3 果肉Vc含量動態變化

Vc為綠色植物細胞合成的一種水溶性抗氧化劑，游離于細胞質中，可清除自由基或參與到其它代謝途徑的反應，如Vc通過細胞內谷胱甘肽循環對Ve的還原性起到重要作用；Vc作為羥化酶的輔助因子參與羥葡氨酸和羥賴氨酸的合成，而富含羥葡氨酸的糖蛋白是細胞壁結構蛋白的重要組成部分，它通過調劑細胞的細胞分裂和生長，影響細胞壁的代謝和膨大[22]；Vc還參與了乙烯、赤霉素、花青素等合成，從而影響果實生長或成熟；更重要的是Vc參與了光合系統和線粒體的電子傳遞[22]，影響植物光合作用和呼吸作用；Vc作為植物生理過程中的信號調控元件，脫氫Vc(DHA)能夠形成細胞壁草酸，草酸與細胞間隙的Ca2+形成結晶，因此通過控制細胞中Ca2+的水平間接控制多種代謝途徑和基因表達(Mahjan，2008)。由表2可知，HB柚果實中Vc含量動態表現出“單峰性”特點：“前期逐漸增加，后期逐漸減少”，即8月1日前Vc含量較高，此后逐漸減少。從前面的分析可知，8月1日前是果實大小生長期，果實細胞壁的代謝和膨大需要大量的Vc，此期間生理代謝旺盛可能產生了較大量的Vc以滿足果實發育的需要，否則將影響果實大小和產量。8月1日之后的“后期”Vc逐漸減少，但表現出兩個明顯的階段差異，即第一階段8月1日～8月27日，Vc含量下降不大，原因之一是此階段果實生長并沒有停止，細胞壁膨大還需要一定量的Vc合成，因而促使生理代謝產生一定數量的Vc；原因之二是此期間果實重量生長的第一個高峰(8月1日)和總糖積累第一個高峰(8月16日)同時出現，說明果實開始向成熟方向進行，如表現出重量迅速增長、總糖增加等，這些生理過程中又消耗了部分Vc[22]。二者平衡使得Vc總含量下降但速度不快。因此，8月1日～8月27日是果實Vc含量動態的“拐點”期。此期之后便進入了第二個階段，即8月27日～10月30日。顯然，第二階段主要轉向果實成熟，果實大小生長停滯，因而Vc消耗較多(如花青素合成、乙烯產生等都需要Vc參與[23]，果實中Vc含量明顯減少。

3.4 可溶性固形物含量的動態變化

可溶性固形物的主要成分是糖類，另外還有少量的有機酸、維生素、游離氨基酸、香精油、礦質元素等[24]，可溶性固形物含量高，則各種營養成分豐富，它是果品品質的重要指標之一，也是果樹選育的指標之一。由表2可知，HB柚果肉可溶性固形物的積累特點是：①從幼果至成熟逐漸提高；②增加最快的時間是8月16日和10月30日。根據前面分析，HB柚果實總糖積累第一個高峰在8月16日，第二次高峰在10月30日。由此可見，可溶性固形物的積累與糖分的積累是同步的，因此8月16日和10月30日是果實品質提高的關鍵時期。因此需要結合8月16日前的“壯果”施肥以及10月上－中旬應進行“采果”施肥，增加農家肥施肥，提高果實品質，同時又促進花芽萌發[25-26]，為下一年豐產打下基礎。

4 結論與討論

(1) HB柚果實大小生長與內含物含量的動態關系。HB柚果實大小(直徑和高)生長和內含物質動態關系的規律是：大小生長高峰期(早于)→重量生長高峰期(早于)→總糖積累高峰期。由于果實前期(未成熟期)主要受生長激素的作用而使果實膨大，后期或近成熟期受脫落酸ABA、乙烯ETH等抑制細胞構建性生長，因此在果實大小生長高峰期到來之前加強管理有利于果大、穩產、豐產。其次，果實大小生長第一次高峰期在6月15日～7月5 日，故5月下旬至6月下旬應進行“穩果”施肥，促進果實膨大，提高產量。另外，HB柚果實大小第二個增量高峰、重量增量第一個高峰、總糖積累第一個高峰到來的時間基本一致，此期間既有果實大小的增大，同時又是果實質量變化的開始時期，因此需要進行“壯果”施肥，促進果實質量的提高。此外，重量增長第二個高峰與總糖第二次高峰的時間距離不大，表明果實重量的增加與果實內含物質增加是同步的。因此，10月上－中旬應進行“采果”施肥，提高果實品質，促進花芽萌發。

(2) 總糖含量與有機酸含量的動態關系。果肉內有機酸的含量變化與大小生長、重量生長和總糖積累基本同步。HB柚果肉糖酸比有兩次高峰，其中第二次高峰與總糖第二次高峰(10月30日)吻合，但糖酸比的第二次高峰低于第一次高峰；9月30日后果實糖酸比稍有下降，即意味著HB柚果實成熟后延期采摘可能會稍增酸味。根據果實風味品質的糖酸比指標：糖/酸＝10/1為風味佳良，糖/酸＝12/1為風味最優。據此，HB柚子的果實成熟期9月30日～10月30日，此期間果實糖/酸比為13.2/1～9.0/1，果品風味純正。

果實糖酸比除了自身遺傳因素外，主要受生態因子的影響，其中對糖酸比影響最大的是氣溫和日照，一般日照時數較多、氣溫較高的區，果實糖酸比也較高，南亞熱帶地區柑橘類果實的糖酸比普遍較高。因此，HB柚向南擴大栽培有利于提高果實品質風味；同時要注意在果實生長發育期保障充分的光照和溫度，有利于提高果實品質。

(3) Vc含量與總糖含量動態的關系。HB柚果肉中Vc含量動態表現出“單峰性”特點，即8月1日前Vc含量較高，此后逐漸減少，因此8月1日～8月27日是果實Vc含量動態的“拐點”期。8月27日～10月30日主要轉向果實成熟，Vc含量明顯減少。由于Vc可清除自由基或參與到其它代謝途徑的反應，如影響細胞壁的膨大、影響植物光合作用和呼吸作用、影響果實生長或成熟、間接控制多種代謝途徑和基因表達等，因此在不同類型的生長高峰期進行適當的Vc葉面噴施，有利于增加產量和改善品質，甚至可利用果實Vc含量作為優良品種選育指標之一。

(4) 可溶性固形物含量與總糖含量的動態關系。HB柚果肉可溶性固形物的積累特點是：①從幼果至成熟逐漸提高；②增加最快的時間是8月16日和10月30日。HB柚果實可溶性固形物的積累與糖分的積累是同步的，因此需要結合8月16日前的“壯果”施肥以及10月上－中旬應進行“采果”施肥，增加農家肥施肥，提高果實品質，同時又促進花芽萌發，為下一年豐產打下基礎。

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Dynamic laws of several inclusions concentration in pulp fruit of Citrus maxima ‘HB You’

LIU Ren-lin1, LI Jiang2
(1. College of Chemistry and Environmental Science, Gannan Normal University, Ganzhou 341000, Jiangxi, China; 2. Forestry Academe of Jiangxi, Nanchang 330032, Jiangxi, China)

During the development of ovary growing to fruit, the size of fruits increasing is bound to follow the fruit inclusions accumulating, which means some changes of fruit quality began at the same time as well. Understanding the relations between size growing and fruit inclusions accumulating of fruits can help us to make effective and practical technical managements to raise yield and quality of fruits. Because of this, the total sugar concentrations of pulp fruit, concentrations of Vc inside the pulp fruit, and the soluble solid concentrations, the ratio of total sugar concentrations /organic acid concentrations of Citrus maxima‘HB You’ were studied. The results are as follows：1)the size (diameter and height of fruit) growing and fruit inclusions accumulating show a law that the growth peak of size increasing was earlier than that of fruit weight growing, and than the growth peak of the total sugar accumulating was the latest; 2) Organic acid growing synchronized with growing of size, weight, and total sugar in inside the fruits of Citrus maxima‘HB You’. Besides, the ratio of total sugar concentrations / organic acid appeared two top points of time. After the time 30th Sept., the ratio of total sugar / organic aciddescending showed that the fruit would be sour to the taste some more when the ripe fruits were not collected in time. Because of this, the fruit mature period of Citrus maxima‘HB You’ is considered to be from 30th Sept. to 30th Oct. with the ratio of sugar / acid = 13.2/1～9.0/1 that means fruits being good taste to us. 3) Vc growth curve having only one “single top point”indicates that the time of higher concentration was before the Aug.1, with following that was Vc descending after this time. Besides, the fruits come to being mature from Aug.1 to Oct.30, and during this period Vc concentrations obviously dropping. 4)The characteristics of soluble solid concentrations inside the pulp fruit have two points：①Soluble solid concentrations gradually raised from young ovaries to fruit mature period Oct. 30, and during this time, soluble solid concentrations had twice fast time to increase, Aug. 16 and Oct. 30.②Soluble solid concentrations inside pulp fruit growing was in step with total sugar concentrations accumulating.

Citrus maxima‘HB You’；development of fruit；inclusions accumulating；dynamic laws

2012-10-10

贛州市果業基金 (贛市財字[2008]69號)

劉仁林（1958-），男，江西永新人，教授，博士，主要從事植物分類與進化、植物栽培研究

S722;S666.3

A

1673-923X(2012)11-0014-07

[本文編校：歐陽欽]