血水草營養元素含量及貯量特征研究

劉 銘, 田大倫 , 梁小翠 , 閆文德 , 寧 晨

（1. 湖南師范大學，湖南 長沙 410081； 2. 中南林業科技大學, 湖南 長沙 410004；3. 南方林業生態應用技術國家工程實驗室, 湖南 長沙 410004；4. 國家野外科學觀測研究站, 湖南 會同 418307）

血水草營養元素含量及貯量特征研究

劉 銘1, 田大倫2,3,4, 梁小翠2,3,4, 閆文德2,3,4, 寧 晨2,3,4

（1. 湖南師范大學，湖南 長沙 410081； 2. 中南林業科技大學, 湖南 長沙 410004；3. 南方林業生態應用技術國家工程實驗室, 湖南 長沙 410004；4. 國家野外科學觀測研究站, 湖南 會同 418307）

采用樣方法和取樣法，對血水草的生物量、土壤營養元素含量、植株各器官營養元素含量及貯量特征進行了研究。結果表明：血水草生物量為1 744.70 g·kg-1，以地下根系生物量最高，占總生物量的73.3%。血水草生長的土壤呈酸性，pH 為 5.53，有機質含量為 52.74 g·kg-1，N 2.67 g·kg-1，P 0.66 g·kg-1，K 5.68 g·kg-1，Ca 和Mg 分別為 1.73 g·kg-1和 7.78 g·kg-1。血水草體內有機營養成分中，總糖含量為 46.59 g·kg-1，蛋白質為 291.17 g·kg-1，脂肪 37.74 g·kg-1，纖維素 303.58 g·kg-1；礦質營養元素含量中， N 36.08 g·kg-1，P 1.33 g·kg-1，K 29.89 g·kg-1，Ca 15.13 g·kg-1，Mg 7.80 g·kg-1，S 2.88 g·kg-1。營養元素總貯量為 106.99 kg·hm-2，其中葉貯量占 23.0 %、莖占14.0%、根占63.0%。研究結果，可為進一步深入地研究血水草的生態功能，評價血水草的經濟、社會和生態效益，科學保護和利用血水草資源，提供科學依據。

血水草；生物量；有機營養成分；營養元素；養分貯量

血水草Eomecon chionanthaHance系罌粟科Papaveraceae白屈菜族Chelidonium血水草屬Eomecon多年生宿根性草本植物，廣泛分布于我國長江流域、湖南、湖北、華南、華東、西南云貴川等地區，西北秦嶺也有分布[1]，資源豐富，是我國獨屬、獨種的特有物種[2]。生于山谷、溪邊、林下陰濕肥沃地，常成片野生，具有抗菌解毒、凈化美化環境和水土保持等功能作用，因此具備很大的開發潛力。但有關血水草的研究報道多集中于醫用藥理方面[3-5]，而且又多局限于血水草的地下根系部分[6]，盡管野生植物對醫藥的未來至關重要，天然化合物在發達國家仍然占有相當大的部分[7]，但對血水草地上部分的化學成分，尤其是對血水草極為重要的生態服務功能報道卻極少，涉及血水草生態功能方面的研究，僅見報道出來兩篇[8-9]。為了進一步深入地研究血水草生態系統的多種功能，確切評估血水草的經濟、社會和生態效益，以爭取科學的保護和利用對策。本文對桃江縣血水草的生物量、土壤營養元素含量、血水草體內營養元素含量和貯量特征進行了研究，為精確估算該地血水草的生態功能及碳匯功能提供基礎數據。

1 試驗區概況

桃江縣位于湖南省中部偏北，屬資江中下游，111°13′～ 112°19′E，28°13′～ 28°41′N，地處雪峰山余脈向洞庭湖過渡的交接地帶，海拔最高917.5 m，最低29.7 m。年平均氣溫16℃～17℃，年平均降雨量1 400～1 600 mm，年日照時數1 579.6 h，年平均相對濕度82%，屬中亞熱帶大陸性季風濕潤區。母巖以板頁巖為主，土壤由板頁巖風化而成，為山地紅壤，土層較薄。植被屬中亞熱帶常綠闊葉林，主要植物有：樟樹C. camphora（L.）Presl、栲樹C. fargesifFranch.、細葉青岡Cy.myrsinaefolia（BL.） Oerst.、 毛 竹Ph. Pubescens Mazelex H. delehaie、 芒M. sinensisAnderss.、 車前Plantago asiaticaL.、三白草Saururus chinensis（Lour.） Baill.等。為中國十大“竹子之鄉”。

2 研究方法

2.1 生物量測定

在試驗區隨機選取母巖、地形、土壤條件相對一致的山坡地段的上坡位、中坡位、下坡位，各設置2 m×2 m的樣地，將樣地內生長的血水草全挖出，分別葉、莖、根稱其鮮重，并分器官抽取樣本1.0 kg，分別沖洗干凈，置鼓風干燥箱內，用80℃烘至恒重，計算各器官含水率，依此推算出各器官的干物質量。

2.2 土壤和植物分析樣品的采集

因測定生物量的樣地，土體原狀已被破壞，所以在樣方旁邊另設置4個采樣點（在中坡位和下坡位之間另增設一個采樣點），每個采樣點將土壤分為0～15 cm、15～30 cm、30～45 cm三層，每層采樣1.0 kg一個，共采12個，帶回實驗室去除雜物和石礫，風干過篩備用。

在土壤四個采樣點區，采集血水草葉、莖、根樣品2.0 kg各2個，共24個。帶回實驗室用自來水及去離子水沖洗干凈，105℃殺青3 min，于80℃烘至恒重，粉碎過篩備用。

2.3 化學分析方法[14-15]

土壤pH值用SJ-4A型pH計測定；全P用堿熔-鉬銻抗比色法測定；速效P用鹽酸—氟化銨法測定；全K用堿熔—火焰光度法測定；速效K用1 mol/L醋酸銨浸提—火焰光度法測定；Ca、Mg用碳酸鈉堿熔—鹽酸提取后，用HP3510原子吸收分光光度計測定。土壤有機質用重鉻酸鉀氧化法測定；全N用半微量凱式法測定；速效N用蒸餾法測定。

植物N用半微量凱式法測定；P用釩鉬黃比色法測定；K用火焰光度法測定；Ca、Mg用HP3510原子吸收分光光度計測定；S用BaSO4比濁法測定；粗蛋白質用消煮法測定；脂肪用殘余法測定；纖維素用酸-洗滌劑法測定；總糖用HCl轉化—銅還原—直接滴定法測定。

2.4 數據處理

用SPSS13.0軟件處理。

3 結果與分析

3.1 血水草的生物量

血水草系多年生草本植物，其生物量列于表1。可以看出，血水草生物量為1 744.70 kg·hm-2，其中葉 264.58 kg·hm-2、莖 201.49 kg·hm-2、根 1 278.63 kg·hm-2。地下部分根系占總生物量的73.3%，地上部分只占26.7%。且地下根系生物量顯著高于葉和莖（P＜0.05），但葉和莖間生物量差異不顯著（P＞0.05）。

表1 血水草生物量?Table 1 Biomass of Eomecon chionantha Hance g·hm-2

3.2 土壤養分含量特征

土壤不僅是一個自然體，而且是植物的基本生產資料。在土壤植被系統中，土壤和植被具有互動效應，土壤為植物生長提供水分和礦質養分，其含量不僅影響植物的個體發育，更進一步決定著植物群落的類型、分布和動態[10]。

從表2可以看出，血水草生長的土壤pH為5.53，屬于酸性土壤；有機質平均含量為52.74 g·kg-1；全N平均含量為2.67 g·kg-1；速效N含量為59.79 mg·kg-1，若用N素有效率=（速效N/全N含量）×100公式[11]計算，結果可以看出，土壤中N素有效率僅為2.24%，表明土壤中N素有效率低，幾乎98%左右的N素為有機態N形式存在于土壤中；全P平均含量為0.66 g·kg-1；速效P平均為15.86 mg·kg-1，含量亦不高；全K平均含量為5.68 g·kg-1；根據土壤速效K含量對應水平等級：＜ 80 mg·kg-1為嚴重缺 K；80 ～ 125 mg·kg-1為缺K；125 ～ 155 mg·kg-1為適量；＞ 155 mg·kg-1為富K劃分標準[12]，血水草土壤0～10 cm層應為富K型土壤，而10～30cm和0～30cm平均含量為缺K型土壤；全Ca、全Mg含量分別為1.73 g·kg-1、7.78 g·kg-1。

表2 土壤養分含量?Table 2 Nutrient concentration in soil

從表2還可以看出，土壤不同深度營養元素含量，存在三種表現：一種為有機質、全N、全Ca、速效N、速效P、速效K含量隨土層的增加而逐漸減少（P＜0.05）；第二種為全K和全Mg含量隨土層的增加而增加（P＜0.05）；第三種為全P含量則隨土層的增加而稍有增加（P＜0.05），但幅度不大。

3.3 血水草養分含量特征

3.3.1 有機營養成分含量

糖類是一種碳水化合物，是植物生命活動過程中能源的物質基礎。從表3可以看出，血水草中總糖平均含量為46.59 g·kg-1，以葉含量最高為 49.31 g·kg-1，其次為莖 45.52 g·kg-1，再次為根44.92 g·kg-1（P＜ 0.05）。

表3 血水草有機營養成分含量Table 3 Organic nutrient concentration of Eomecon chionantha Hance g·kg-1

蛋白質是植物體內原生質的主要成分，任何植物體、器官組織和細胞都是由多種蛋白質作為基本成分而構造的，在植物生命活動中起著重要的作用。血水草體內蛋白質平均含量為291.17 g·kg-1，以葉中含量最高，達308.22 g·kg-1，根含量最低為280.78 g·kg-1，葉中蛋白質含量要高出根含量的1倍（P＜0.05）。

脂肪是植物體一種高能量的貯藏物質，常存在于細胞質內。血水草體內脂肪平均含量為37.74 g·kg-1，仍以葉含量最高，為 40.13 g·kg-1，顯著高于根和莖36.54 g·kg-1（P＜0.05），莖和根含量等同，均為 36.54 g·kg-1（P＞ 0.05）。

纖維素占植物體內碳水化合物的大部分，是細胞壁的主要成分。血水草體內纖維素平均含量為 303.58 g·kg-1，以根含量最高為 338.97 g·kg-1，其次為莖，含量為302.39 g·kg-1，而以葉最低，為269.39 g·kg-1（P＜ 0.05）。

3.3.2 營養元素含量

由表4顯示，血水草葉中N含量為36.08 g·kg-1，顯著高于莖和根中N含量（P＜0.05）。一般體內含N 量范圍為 10 ～ 50 g·kg-1，平均 20 g·kg-1[13]。則血水草葉含N量超過植物平均含量1.8倍，莖和根中N 的含量分別為 20.68 g·kg-1和 20.96 g·kg-1，差異不顯著（P＞0.05），且與一般植物平均含量一致，表明血水草體內N的含量是正常的。

一般植物體內P的含量范圍為1.00 g·kg-1～8.00 g·kg-1，平均 2.00 g·kg-1[13]。而血水草含 P 量為0.84 g·kg-1～ 1.51 g·kg-1，則低于一般植物平均含量（表3），且血水草根系中P含量顯著高于葉和莖（P＜0.05）。這是由于植物種類和生長環境差異而決定的。

表4 血水草營養元素含量?Table 4 Nutrient element concentration of Eomecon chionantha Hance g·kg-1

植物體內含K范圍為5.00～50.00 g·kg-1，平均 10.00 g·kg-1[13]。血水草含 K 量為 21.67 g·kg-1～38.37 g·kg-1，高于植物平均含量的2.2倍～3.8倍，處于植物體含K范圍之內，表明血水草含K量仍然是正常的。且K在血水草莖中的含量顯著高于葉和根（P＜0.05）。

植物體內Ca的含量范圍為5.00 g·kg-1～50 g·kg-1，平均 10 g·kg-1[13]，且多數植物中 Ca 大部分存在于葉內。血水草葉中Ca含量最高為15.13 g·kg-1，不僅超過植物平均含量的1.5倍，而且顯著高于莖和根的含量（P＜0.05）。

血水草葉含Mg量為7.80 g·kg-1，莖含3.65 g·kg-1， 根 含 4.89 g·kg-1， 均 高 于 植 物 體 的 平 均含量（2.00 g·kg-1）[13]，且以葉含量最高（P＜0.05）。表明Mg主要存在于進行光合作用的綠色器官葉中。

S是植物細胞質的構成部分，為植物體蛋白質的組成元素。植物體內S的含量范圍為0.50 g·kg-1～8.00 g·kg-1，平均 1.00 g·kg-1[13]。血水草葉含 S 量為2.88 g·kg-1，莖為 2.02 g·kg-1，根為 1.85 g·kg-1，均大于植物體的平均含量。各器官含S量依次順序為：葉＞莖＞根（P＜0.05），表明S是葉綠體膜的重要結構物質[9]，參加有機物組成的過程大部分在葉內進行，所以葉中S的含量較高。

3.3.3 營養元素的相關分析

營養元素相關分析結果表明（表5），N與Ca、Mg、S；K與Ca；Ca與Mg、S；Mg與S間達到極顯著正相關（P＜0.05），P與K之間呈極顯著負相關（P＜0.01），P與Mg間呈顯著性相關（P＜0.05）。表明血水草中不同元素之間相互影響極為明顯，由于它們的共同存在，使血水草得到正常生長發育的營養需求。

3.4 血水草的養分貯量及分布特征

從表6可以看出，血水草生存空間，營養元素總貯量為106.99 kg·hm-2，其中葉貯量為24.63 kg·hm-2，占總貯量的23.0%，莖貯量為15.20 kg·hm-2，占總貯量的14.0%。而根貯量竟高達67.16 kg·hm-2，占總貯量的大部分，達63.00%，根系中營養元素貯量顯著高于葉和莖（P＜0.05）。血水草為多年生宿根性草本植物，秋冬季節，葉莖凋落，只存根系于土壤中，因此根系生物量占據整體生物量的73.3%，而植物中營養元素的貯存，是與生物量的增加和生物量中各組分的養分濃度緊密聯系的。所以根系中養分貯量高，這是血水草與環境相互作用的結果。

表5 血水草營養元素的相關分析?Table 5 Correlation analysis on nutrient element concentration of Eomecon chionantha Hance

表6 血水草的養分貯量及分布Table 6 Nutrient storage and distribution of Eomecon chionantha Hance kg·hm-2

4 結論與討論

血水草總生物量為1 744.70 kg·hm-2，其中葉生物量為 264.58 kg·hm-2，莖為 201.49 kg·hm-2、根為1 278.63 kg·hm-2。地下部分根系生物量占總生物量的73.3%。由于血水草為多年生草本植物，它是以根系來支撐地上部分的全部重量，在根的伸長生長過程中，形成側根較多，進一步擴大根系與土壤的接觸面，進行水分和養分的吸收和運轉。葉是植物進行光合作用和呼吸作用的主要器官，與周圍環境聯系緊密，是植物體暴露于大氣環境中面積最大又對外界環境最敏感的器官。血水草的葉作為光合作用部分，但其生物量只占總生物量的15.2%，而非光合部分卻占總生物量的84.8%，光合部分生物量比值小于非光合部分。這是由于血水草生境為山谷、溪邊、林下陰濕地，具有喜歡潮濕環境的生態習性，加之秋末冬初，葉莖萎蔫凋落，即當年生長當年凋落，而地下根系仍然保持生命活動狀態，這必然造成地下根系生物量高于地上部分。

血水草生長的土壤pH為5.53，呈酸性，有機質含量為52.74 g·kg-1，比我國耕地土壤層含量為50 g·kg-1以下[14]稍高；全N平均含量2.67 g·kg-1，高于長江中下游地區旱地全N含量0.5～1.15 g·kg-1[14]的2～5倍，且有效率低；全P含量為0.66 g·kg-1，偏于全國土壤全P含量0.13～1.53 g·kg-1[14]平均水平的低限值；全K含量為5.68 g·kg-1，與全國水平4.15～20.75 g·kg-1[14]比較，居于偏低水平；全Ca和全Mg含量分別為1.73和7.78 g·kg-1，與一般土壤中 Ca 的含量為 13.7 g·kg-1、Mg 為 6.0 g·kg-1[14]比較，則Ca含量不高，低于一般土壤含量的8倍，而Mg含量卻高于一般土壤1倍。土壤有機質、全N、全Ca、速效N、速效P、速效K含量隨土層的增加而逐漸減少，全K和全Mg含量隨土層的增加而增加，全P含量則隨土層的增加而波動不大。

植物體內的有機物質是植物利用這些物質來建造自己的細胞、組織器官，或作為呼吸消耗的底物，它們基本是從光合產物衍生的。在血水草體內有機營養成分中，總糖為46.59 g·kg-1，蛋白質 291.17 g·kg-1，脂肪 37.74 g·kg-1，纖維素 303.58 g·kg-1，且總糖、蛋白質、脂肪均以葉含量最高（p＜0.05），纖維素則以根含量最高（p＜0.05）。目前我國對于血水草體內有機營養物質作用的研究尚屬空白，今后應在血水草有機營養物質成分及其功能方面進行深入研究，擬為進一步擴大血水草資源的開發利用，提供科學依據。

血水草體內營養元素除P元素含量低于一般植物平均含量外，其余N、K、Ca、Mg、S元素含量均在一般植物含量范圍內[13]。且N、Ca、Mg、S主要集中在葉器官內，P在根部較多，K則在莖中含量較高。表明植物營養元素含量在不同植物種類中存在著差異，即使是同一種植物，而不同器官中營養元素含量也有不同。這是由植物遺傳因素控制的對某種元素的吸收累積能力決定了該元素在植物中的含量。植物對某種元素的吸收累積能力是長期選擇的結果，這種選擇是根據不同植物的形態和生理生化特性而發生的。同時，影響植物體內營養元素含量的另一重要因素是環境條件，其中主要是土壤條件。而營養元素在同一植物不同器官上含量的差異，也是由其特定的生理過程所致[15-16]。

血水草生存空間，營養元素貯量為106.99 kg·hm-2，其中根貯量占63%。表明血水草為多年生宿根性草本植物，根系中養分貯量高，這是由其生物學特性以及與環境相互作用的結果所決定的。

本研究對我國獨屬獨種的特有物種——血水草的生態功能的基礎部分進行了研究，可為血水草的保護和開發利用提供理論依據，并進一步對血水草生態系統功能深入研究提供科學依據。對血水草的養分循環、水土保持、觀賞價值等生態功能，尤其是碳匯功能今后尚待進一步研究。

[1] 張遂中, 蘇乾元, 劉宏碩. 中國特有植物血水草的解剖學研究[J]. 西北植物學報, 1989, 9(4): 241-251.

[2] 中國醫學科學院藥物研究所等. 中藥志: 第2版[M]. 北京:人民衛生出版社, 1959.

[3] 黃瓊瑤, 彭 飛, 劉年猛, 等. 血水草生物堿殺滅釘螺的研究[J]. 中國血吸蟲病防治雜志, 2004, 16(1): 55-57.

[4] Zdarilová A, Maliková J, Dvorák Z, et al. Quaternary isoquinoline alkaloids sanguinarine and chelerythrine in vitro and in vivo effects[J]. Chemicke Listy, 2006, 100: 30-41.

[5] Dvorák Z, Vrzal R, Maurel P, et al. Differential effects of selected natural compounds with anti-inflammatory activity on the glucocorticoid receptor and NF-kappaB in HeLa cells[J].Chem Biol Interact, 2006, 159(2):117-128.

[6] 張 艷, 杜方麓. 血水草的研究進展[J]. 時珍國醫國藥, 2005,16(3): 236-237.

[7] 王獻溥. 保護人類之糧食——植物[M]. 北京：中國環境科學出版社, 2001, 3-10.

[8] 劉 銘, 田大倫. 血水草生態解剖學特征及其藥理功能研究進展[J]. 生態學報, 2009, 29(3): 1525-1534.

[9] 劉 銘, 田大倫. 藥用植物血水草生長的土壤化學元素含量特征[J]. 中南林業科技大學學報, 2009, 29(2): 34-38.

[10] 杜 峰, 梁宗鎖, 俆學選, 等. 陜北黃土丘陵區撂荒草地群落生物量及植被土壤養分效應[J]. 生態學報, 2007, 27(5): 1673-1683.

[11] 楊丁丁, 羅承德, 宮淵波, 等. 退耕還林區林草復合模式土壤養分動態[J]. 林業科學, 2007, 43(增刊)：101-105.

[12] 許聯芳, 王克林, 朱悍華, 等. 桂西北喀斯特移民區土地利用方式對土壤養分的影響[J]. 應用生態學報, 2008, 10(5): 1013-1018.

[13] 北京林學院. 植物生理學[M]. 北京：農業出版社, 1979.

[14] 李志宏, 趙蘭波, 竇 森. 土壤學[M]. 北京：化學工業出版社, 2005.

[15] 廖 紅, 嚴小龍. 高級植物營養學[M]. 北京：科學出版社,2003.

[16] 劉 銘，田大倫，劉年猛，等. 血水草血根堿殺螺效果及對釘螺頭足部MDA活性的影響[J]. 中南林業科技大學學報,2009, 29(5): 142-145.

Nutrient concentration and storage characteristic of Eomecon chionantha Hance

LIU Ming1, TIAN Da-lun2,3,4, LIANG Xiao-cui2,3,4, YAN Wen-de2,3,4, NING Chen2,3,4
(1.Hunan Normal University, Changsha 410081, Hunan, China; 2. Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 3. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China, Changsha 410004, Hunan, China; 4. National Field Station for Scientif i c Observation and Experiment, Huitong 418307, Hunan, China)

Through quadrat sampling method, the biomass, nutrient concentration and storage in soil and different organs ofEomecon chionanthaHance were studied. The results show that the biomass ofE. chionanthawas 1744.70 g·kg-1，and the root biomass was the highest, which accounted for 73.3%. Soil appeared acid and pH was 5.53. The concentrations of organic matter, nitrogen, phosphorus,potassium, calcium and magnesium were respectively 52.74 g·kg-1，2.67 g·kg-1，0.66 g·kg-1, 5.68 g·kg-1, 1.73 g·kg-1, 7.78 g·kg-1. The concentrations of total sugar, protein, fat and cellulose inE. chionanthawere 46.59 g·kg-1, 291.17 g·kg-1, 37.74 g·kg-1and 303.58 g·kg-1. The concentrations of nitrogen, phosphorus, potassium, calcium, magnesium and sulfur were 36.08 g·kg-1, 1.33 g·kg-1, 29.89 g·kg-1,15.13 g·kg-1, 7.80 g·kg-1and 2.88 g·kg-1. Nutrients storage ofE. chionanthawas 106.99 kg·hm-2, which leaf, stem and root accounted for 23.0%, 14.0% and 63.0%. The research results provide a scientif i c reference for deeply researching ecological function, evaluating economic, social and ecological benef i ts, and protecting and utilizating the resources ofE. chionantha.

Eomecon chionanthaHance; biomass; organic nutrient; nutrient element；nutrient storage

S727.34

A

1673-923X(2012)12-0167-06

2012-06-13

湖南省科技廳項目（2011NK3049）；湖南省教育廳項目（11C0832）；湖南師范大學博士基金項目（120506）；國家林業局項目(［2010］42號)

劉 銘（1968-），男，上海人，博士，副教授，主要從事教學及植物生態學研究工作

[本文編校：吳 彬]