干旱脅迫下曼地亞紅豆杉生理響應(yīng)研究

馬 均，何業(yè)華，馬明東

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院, 四川 成都 611100；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，廣東 廣州 511042）

干旱脅迫下曼地亞紅豆杉生理響應(yīng)研究

馬 均1，何業(yè)華2，馬明東1

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院, 四川 成都 611100；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，廣東 廣州 511042）

以4年生曼地亞紅豆杉扦插苗為試材，實(shí)驗前1個月將苗木移栽至花盆中置于大棚內(nèi)進(jìn)行正常水分管理。將苗木分為3組，每組10株，3個重復(fù)，分別進(jìn)行干旱脅迫。重度干旱（從試驗開始時停止?jié)菜卸雀珊担ㄔ囼炂陂g3 d澆1次水，澆水量為對照的50%）, 對照（充足供水）。在重度干旱和中度干旱下分別脅迫35 d，研究曼地亞紅豆杉對不同程度干旱脅迫的生理響應(yīng)，以分析曼地亞紅豆杉的抗旱性及抗旱機(jī)理。結(jié)果表明，水分脅迫下曼地亞紅豆杉Pn、E、Gs與對照相比顯著下降，Ci在脅迫初期升高，脅迫21 d后下降。水分利用效率（RWUE）先升高后下降，羧化效率（RCE）顯著下降。葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量在脅迫后與對照沒有顯著差異；Fv/Fm在脅迫期間沒有顯著變化，而IPI隨脅迫強(qiáng)度增加和脅迫時間延長顯著下降。推測曼地亞紅豆杉在干旱脅迫下葉綠素含量和光系統(tǒng)II（PSII）光能轉(zhuǎn)化能力保持相對穩(wěn)定，對水分有較高的利用效率，引起光合下降的主要是非氣孔因素，即羧化效率的顯著下降。在水分脅迫條件下，曼地亞紅豆杉SOD活性、POD活性，MDA含量、Pro含量都呈現(xiàn)先升后降的變化，說明曼地亞紅豆杉在水分脅迫初期能通過增加保護(hù)酶活性來提高對逆境下產(chǎn)生的過氧化物的清除能力，同時增加細(xì)胞中游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高植株的吸水保水能力，維持自身水分平衡，具有較強(qiáng)的抗旱性。

曼地亞紅豆杉；水分脅迫；生理響應(yīng); 葉綠素?zé)晒?/p>

曼地亞紅豆杉(Taxus mediacv.hicksii)為常綠灌木，萌發(fā)力強(qiáng)，耐修剪，耐寒，生長速度快，對環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)[1-2]。紫杉醇含量高且穩(wěn)定，是中國紅豆杉品種含量的8～10倍[3]，且可全株利用。該樹種是篩選出的紫杉醇含量高的優(yōu)良品種[4]，可以廣泛應(yīng)用于我國的退耕還林、荒山荒坡改造等工程中，是提高林農(nóng)收益的重要經(jīng)濟(jì)樹種。但在曼地亞紅豆杉引種栽培中由于水分條件限制，出現(xiàn)了生長速度降低的現(xiàn)象，這嚴(yán)重影響了紅豆杉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。植物在水分脅迫條件下，會通過自身生理生化過程的調(diào)整來適應(yīng)逆境。干旱脅迫會引起植物葉片氣孔關(guān)閉，光合速率下降，葉綠素含量下降，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶 (CAT) 活性下降，游離脯氨酸（Pro）和MDA含量升高[5-7]。水分虧缺對植物生長發(fā)育的影響超過其它脅迫之和，具體表現(xiàn)在植物的株高、基徑、根長與側(cè)根數(shù)減少，葉重比降低而根重比增加[8-9]。通過對逆境下曼地亞紅豆杉生理響應(yīng)的研究，可以進(jìn)一步了解干旱脅迫對曼地亞紅豆杉的傷害機(jī)理和曼地亞紅豆杉在水分脅迫條件下的抗性機(jī)制。但到目前為止，水分脅迫對曼地亞紅豆杉生長發(fā)育影響的研究未見報道。本試驗從光合生理、保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、過氧化產(chǎn)物積累等方面較為全面地研究了曼地亞紅豆杉對干旱脅迫的生理響應(yīng)，分析了曼地亞紅豆杉的抗性強(qiáng)弱及其抵御干旱的主要生理途徑，以期為曼地亞紅豆杉的高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)都江堰分校實(shí)習(xí)苗圃進(jìn)行，試驗材料為4年生曼地亞紅豆杉扦插苗，實(shí)驗前1個月將苗木移栽至花盆中置于大棚內(nèi)，基質(zhì)為腐質(zhì)土∶河沙∶壤土按3∶1∶1混合而成。移栽后進(jìn)行正常水分管理。將苗木分為3組，每組10株，3個重復(fù)，分別進(jìn)行干旱脅迫。重度干旱（從試驗開始時停止?jié)菜卸雀珊担ㄔ囼炂陂g3 d澆一次水，澆水量為對照的50%）, 對照（充足供水）。當(dāng)重度干旱含水量達(dá)到10%～15%，中度干旱含水量達(dá)到20%～25%時開始進(jìn)行生理指標(biāo)測定，每7 d測定1次，連續(xù)測定5次。

1.2 測定項目和方法

1.2.1 光合速率及光合效率測定

選擇植株中上部當(dāng)年生枝條中部完全展開功能葉，用英國ADC BioScientif i c 公司的Lci便攜式光合測定儀直接測定光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（Gs），蒸騰速率（E），胞間CO2濃度（Ci）等指標(biāo)。于測定日上午10 h進(jìn)行，每處理隨機(jī)測定3個植株，每植株測定3個葉片，每葉片測定10個值，

取平均值作為該處理測定值。并計算水分利用效率（RWUE）=Pn/E，羧化效率（RCE）=Pn/Ci。

1.2.2 葉綠素a熒光參數(shù)測定

用便攜式熒光測定儀（Pocket PEA Chlorophyll Fluorimeter，英國Hansatech）測定各項熒光參數(shù)，測定葉片的部位與光合作用的測定部位相同，測定前先暗適應(yīng)20 min，測定暗適應(yīng)后的葉片的最小熒光產(chǎn)量（Fo）、最大熒光產(chǎn)量（Fm）、光系統(tǒng)II的最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm），光合性能指數(shù)（IPI）。測定時調(diào)整葉片使其受光量盡量一致，以減少誤差，每天在上午10 時左右測定，每項指標(biāo)測定3盆，每盆測定3個葉片，取其平均植作為測定值。

1.2.3 葉綠素含量的測定

稱取新鮮葉片0.5 g，剪碎，加入10 mL丙酮-乙醇等體積混合液，置于暗處，待葉片組織變白后，取上清液于663 nm和645 nm處測定吸光度，按Arnon法[10]計算葉綠素含量。

1.2.4 其它生理生化指標(biāo)的測定

各處理于每株苗木中上部選取當(dāng)年生功能葉片，混合后采用隨機(jī)抽樣法進(jìn)行取樣。SOD活性參照植物生理學(xué)實(shí)驗教程[11]，POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法，丙二醛含量測定參照現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗指南，游離脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮比色法[12]。生理生化指標(biāo)的測定均進(jìn)行3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel軟件處理數(shù)據(jù)、制圖，采用SAS軟件進(jìn)行LSD顯著性差異檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對曼地亞紅豆杉葉片光合特征的影響

由圖1～4可以看出，隨干旱脅迫強(qiáng)度增加和脅迫時間的延長，曼地亞紅豆杉的凈光合速率、蒸騰強(qiáng)度、氣孔導(dǎo)度都顯著（p＜0.05）下降，與對照間有顯著差異，且各自的變化趨勢與凈光合速率變化趨勢基本一致。當(dāng)水分虧缺時，氣孔導(dǎo)度減小，尤其在重度干旱的情況下，氣孔導(dǎo)度顯著（p＜0.05）下降。氣孔阻力的增加也減少葉片水分散失，因此導(dǎo)致蒸騰速率顯著（p＜0.05）下降。蒸騰拉力是植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膭恿碓矗趄v受阻，光合作用隨之下降。同時，水分作為光合作用的原料之一，當(dāng)其供應(yīng)不足時，也直接導(dǎo)致光合速率的降低。如圖5所示，在蒸騰速率顯著下降的情況下，曼地亞紅豆杉的水分利用效率在脅迫前期重度干旱處理和對照沒有顯著差異，而中度干旱水分利用效率顯著高于對照。在脅迫3個星期后，兩種試驗處理的水分利用效率都下降，顯著低于對照。這說明曼地亞紅豆杉在干旱脅迫較短時間內(nèi)，能通過提高水分利用效率來保證在氣孔開度減小的情況下保持一定的光合能力。而隨著脅迫時間的延長，這種調(diào)節(jié)能力相對減弱，水分利用效率下降。在脅迫條件下，曼地亞紅豆杉Ci提高，這說明在干旱脅迫下，氣孔開度減小，但對CO2的消耗也顯著下降，因此并未導(dǎo)致葉肉中CO2供應(yīng)的不足。造成其光合作用下降的主要原因不是CO2的缺乏，而是非氣孔因素，是葉肉細(xì)胞光合活性的下降造成的[13]。脅迫21 d后，由于氣孔的持續(xù)關(guān)閉，Ci值下降，顯著低于對照，氣孔限制成為Pn下降的主導(dǎo)因子。羧化效率（RCE）是反映植物葉片中活化的Rubisco量的多少與植物對CO2利用能力的重要指標(biāo)[14]。由圖6可以看出，隨著脅迫強(qiáng)度的增加和脅迫時間的延長，曼地亞紅豆杉的羧化效率顯著（P＜0.05）下降。羧化能力的下調(diào)可能是導(dǎo)致凈光合速率下降的主要因素。

圖1 干旱處理對曼地亞紅豆杉光合強(qiáng)度的影響Fig.1 Effects of water stress on Pn

圖3 干旱處理對曼地亞紅豆杉胞間CO2濃度的影響Fig.3 Effects of water stress on Ci

圖5 干旱處理對曼地亞紅豆杉水分利用效率的影響Fig.5 Effects of water stress on utilization ratio of water

圖2 干旱處理對曼地亞紅豆杉蒸騰強(qiáng)度的影響Fig.2 Effects of water stress on E

圖4 干旱處理對曼地亞紅豆杉?xì)饪讓?dǎo)度的影響Fig.4 Effects of water stress on Gs

圖6 干旱處理對曼地亞紅豆杉竣化效率的影響Fig.6 Effects of water stress on carboxyl lotion ration

2.2 干旱脅迫對曼地亞紅豆杉葉片光合色素含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，葉片的葉綠素含量與組成同植物光合作用密切相關(guān)。不同程度干旱脅迫對曼地亞紅豆杉葉綠素含量的影響如表1所示。在干旱脅迫7 d時，重度干旱和中度干旱處理葉片葉綠素a，葉素b以及總?cè)~綠素含量都顯著（P＜0.05）低于對照。在脅迫第2星期到第3星期時，干旱處理葉片葉綠素含量升高，均顯著（P＜0.05）高于對照，這可能是由于在干旱脅迫前期，細(xì)胞含水量下降，單位鮮重材料中葉綠素含量升高。脅迫4星期后，對照與處理間葉綠素含量沒有顯著差異。這可能是由于隨著干旱的持續(xù)，葉肉細(xì)胞通過生理代謝調(diào)節(jié)，使葉綠素含量維持在一定的正常水平，以維持光合作用的正常進(jìn)行。說明干旱脅迫條件下曼地亞紅豆杉凈光合速率的下降并不是由光合色素含量下降引起。

表1 不同干旱脅迫強(qiáng)度對曼地亞紅豆杉葉片葉綠素含量的影響?Table 1 Effects of water stress on chlorophyll content

2.3 干旱脅迫對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

光被光合器官吸收后，驅(qū)動光合作用，部分光能以熱的形式逸散或以熒光的形式輻射出去，因此綠色植物發(fā)射的葉綠素?zé)晒饪梢宰鳛榉从持参锕夂匣钚缘闹笜?biāo)[15-16]。Fv/Fm是暗適應(yīng)下PSII反應(yīng)中心完全開放時的最大光化學(xué)效率。反映PSII反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率[17]。由圖7可以看出，在干旱脅迫下，隨脅迫強(qiáng)度的不同和脅迫時間的延長，處理和對照間Fv/Fm值沒有顯著差異，都基本穩(wěn)定在0.8～0.85之間。這說明，在試驗處理的脅迫條件下，曼地亞紅豆杉的光合反應(yīng)中心，尤其PSII沒有明顯破壞，保持著較強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)換能力。其凈光合速率的降低并不是因為光合系統(tǒng)II受到破壞。

以光合吸收為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)PI是JIP-test快速熒光動力曲線參數(shù)中對環(huán)境變化最敏感的參數(shù)，可以準(zhǔn)確反應(yīng)植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)，常用來估計整個光化學(xué)反應(yīng)對環(huán)境的響應(yīng)[18-19]。由圖8可以看出，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加，曼地亞紅豆杉IPI值顯著（P＜0.05）下降，中度干旱和重度干旱間差異顯著，且都顯著低于對照。這說明整個光化學(xué)反應(yīng)對干旱脅迫很敏感，在干旱脅迫下，光合性能顯著降低。這與凈光合速率的變化規(guī)律相一致。

2.4 干旱脅迫對曼地亞紅豆杉保護(hù)酶活性的影響

植物細(xì)胞中的氧濃度較高，特別是在葉細(xì)胞中更高，極易在逆境下形成氧化脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞的氧化傷害[20]。植物為保護(hù)自身免受傷害也形成了一套相應(yīng)的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)，其中超氧化物歧化酶（SOD），過氧化物酶（POD）在植物的抗氧化脅迫中起著極為重要的作用。其作用是將超氧化物陰離子自由基歧化為O2和H2O2[20-21]。研究表明，植物抗性和SOD密切相關(guān)[22]。由圖9可以看出，在干旱脅迫處理下，SOD活性都表現(xiàn)出先升后降的趨勢，中度干旱和重度干旱在脅迫約4星期后達(dá)到最大值，顯著高于對照。POD活性比對照顯著提高，但重度干旱和中度干旱間沒有顯著差異（圖10）。水分脅迫前3星期，POD活性增強(qiáng)較慢，第4星期

圖9 干旱處理對曼地亞紅豆杉SOD活性的影響Fig.9 Effects of water stress on SOD activity

2.5 干旱脅迫對曼地亞紅豆杉MDA含量的影響

圖11 干旱處理對曼地亞紅豆杉MDA含量的影響Fig.11 Effects of water stress on MDA contents

丙二醛是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，常作為判斷膜脂過氧化作用的主要指標(biāo)[25]，在甘蔗中MDA含量的變化最能表明抗旱性的差異，即使是短暫的干旱[26]。由圖11可知，曼地亞紅豆杉在干旱脅迫條件下，MDA含量快速升高。表明在脅迫條件下，過氧化物的大量積累，會對生物膜產(chǎn)生嚴(yán)重破壞。一般認(rèn)為抗旱性強(qiáng)的品種丙二醛含量低于抗旱性弱的品種[27]。曼地亞紅豆杉在干旱脅迫條件下，MDA含量與對照差異不顯著，這說明曼地亞紅豆杉的抗旱性較強(qiáng)。時增強(qiáng)明顯，然后迅速下降，下降后POD活性與對照沒有顯著差異。這說明曼地亞紅豆杉的抗旱性較強(qiáng)[23-24]，在脅迫初期能通過加強(qiáng)SOD的合成或活性提高來抵御氧化傷害。而POD活性的增加對水分脅迫的響應(yīng)相對滯后。但酶系統(tǒng)的防御能力是有局限性的，在脅迫4星期后SOD和POD酶活性有所下降，與對照間沒有顯著差異。這可能是由于干旱脅迫己經(jīng)破壞了曼地亞紅豆杉葉片正常的生理功能，保護(hù)酶活性受到了抑制，這種變化趨勢與苗木的生長情況基本一致。

圖10 干旱處理對曼地亞紅豆杉POD活性的影響Fig.10 Effects of water stress on POD activity

2.6 干旱脅迫對曼地亞紅豆杉游離Pro含量的影響

脯氨酸是一種重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在干旱脅迫條件下，細(xì)胞內(nèi)會積累游離脯氨酸，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，以維持細(xì)胞膨壓及正常生理功能[28]。但也有研究認(rèn)為逆境條件與游離脯氨酸含量變化無關(guān)[29]。由圖12可以看出，干旱脅迫下，曼地亞紅豆杉Pro含量先升后降，在脅迫處理第3星期時達(dá)到高峰。細(xì)胞以增加溶質(zhì)降低滲透勢的方式來降低水勢，維持細(xì)胞的水分平衡。但某種溶質(zhì)含量的大量增加也會對細(xì)胞生理代謝平衡產(chǎn)生影響，所以脅迫后期Pro含量下降。這與孔德鑫等[9]的結(jié)果不一致，可能是由于不同的植物對干旱有不同的響應(yīng)機(jī)制。

圖12 干旱處理對曼地亞紅豆杉Pro含量的影響Fig.12 Effects of water stress on Pro contents

3 討 論

不同作物在干旱脅迫下光合速率下降的機(jī)理可能不同，可以是通過氣孔因素限制光合作用的進(jìn)行，也可以是非氣孔因素造成的。本實(shí)驗設(shè)定的兩種干旱脅迫均導(dǎo)致了曼地亞紅豆杉葉片Pn的降低。重度干旱脅迫下Gs下降，顯著低于對照，此時的Pn也顯著低于對照，但此時的Ci值略有上升，到脅迫3星期時，脅迫處理高于對照。因此，該階段干旱脅迫下曼地亞紅豆杉Pn的降低不是由氣孔性因素造成的，因只有當(dāng)Ci與Pn一起下降且Gs增加時，Pn的下降才主要由氣孔因素造成[14]。脅迫3星期后，由于氣孔的持續(xù)關(guān)閉，Ci值下降，顯著低于對照，氣孔限制成為Pn下降的主導(dǎo)因子。曼地亞紅豆杉在水分脅迫前期，能在氣孔開度減小，水分吸收減少的情況下，充分利用體內(nèi)水分，水分利用效率顯著高于對照，但這種適應(yīng)能力也是相對的，脅迫3星期后水分利用效率低于對照。羧化效率在整個脅迫期間都顯著下降，這可能是由CO2溶解度降低、Rubisco酶對CO2的親和力降低、RuBP再生能力下降引起的，這也可能是干旱脅迫下引起曼地亞紅豆杉凈光合速率下降的主要因素。

葉綠素作為光合作用中最重要的色素分子，參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化。在脅迫初期，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量都顯著下降，這是植物在感知脅迫后通常的表現(xiàn)[18]。脅迫4星期后處理與對照間葉綠素含量沒有顯著差異，說明曼地亞紅豆杉能通過生理代謝的調(diào)節(jié)將葉綠素含量維持在一定的正常水平，具有較高的抗逆性。

葉綠素?zé)晒馐翘綔y和分析植物光合功能的重要手段，為研究光系統(tǒng)及其電子傳遞過程提供了豐富的信息，是研究植物光合生理狀況以及植物與逆境脅迫關(guān)系的理想探針[30-32]。本實(shí)驗結(jié)果表明，在不同程度的干旱脅迫下，PSII的最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）與對照基本無顯著差異。說明本實(shí)驗脅迫處理對曼地亞紅豆杉PSII反應(yīng)中心沒有產(chǎn)生明顯傷害，仍保持較高的光反應(yīng)能力。但以光合吸收為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)PI在干旱脅迫下顯著下降，這說明整個光化學(xué)反應(yīng)對干旱脅迫很敏感，整體光合性能降低。

由光合生理的分析可以推測曼地亞紅豆杉在干旱脅迫下葉綠素含量和光系統(tǒng)II（PSII）光能轉(zhuǎn)化能力保持相對穩(wěn)定，對水分有較高的利用效率，引起光合下降的主要是非氣孔因素，即羧化效率的顯著下降。

曼地亞紅豆杉在不同程度水分脅迫條件下，SOD、POD活性都表現(xiàn)出先升后降的變化，說明曼地亞紅豆杉在水分脅迫的初期能夠通過提高保護(hù)酶的活性來清除逆境下產(chǎn)生的超氧化合物，減少逆境對植株的傷害來適應(yīng)逆境。同時，曼地亞紅豆杉在水分脅迫下還能通過增加滲透調(diào)節(jié)因子游離脯氨酸的含量來提高植株的吸水和保水能力，維持自身的水分平衡，以抵御干旱的影響。但這種適應(yīng)是有一定限度的，當(dāng)水分脅迫1個月后，各項生理指標(biāo)都顯著下降。脅迫期間，重度干旱與中度干旱，及其與對照間，丙二醛含量差異不顯著，說明在干旱脅迫過程中，丙二醛沒有顯著的積累，這與其保護(hù)酶的活性顯著提高一致。實(shí)驗結(jié)果還表明，曼地亞紅豆杉能忍受較強(qiáng)的水分脅迫，脅迫強(qiáng)度對其生理生化的影響沒有極顯著差異，而脅迫時間的持續(xù)對其影響更顯著。所以，曼地亞紅豆杉對水分脅迫具有較強(qiáng)的抗性，干旱持續(xù)時間較干旱強(qiáng)度的大小對其生理生化的影響更為明顯。

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Physiological response of Taxus media cv. Hicksii to water stress

MA Jun1, HE Ye-hua2, MA Ming-dong1
(1.College of Landscape Architecture of Sichuan Agricultural University, Chengdu 611100, Sichuan, China; 2. College of Horticulure,Agriculural University of South China, Guangzhou 511042, Guangdong, China)

Cuttages ofTaxus mediacv.hicksiiwere treated with serious draught and moderate draught for 35 days to study the changes in their photosynthesis and fl uorescence parameters under water stress. The results show that the net photosynthesis (Pn), transpireation coeff i cient (E), stomatal conductance (Gs) decreased evidently compared with the contrast. The intercellular CO2concentration (Ci) at the early stage increased and the decreased 3 weeks after stressed. The water utilization eff i ciency (RWUE) increased at the early stage and then decreased, the carboxylation eff i ciency (RCE) decreased evidently. Chlorophyll a, Chlorophyll b and total chlorophyll content didn’t change evidently compared with the contrast. And the intrinsic photochemical eff i ciency (Fv/Fm) didn’t change evidently during water stress, but the photosynthesis performance index (IPI) decreased evidently with the water stress increased and the stress time expanded.All the results suggested that the chlorophyll content, the light convert capability of PSII kept relative stabilization, and could use water with relatively high eff i ciency. The main factors that led to the decrease of photosynthesis were the non-stomatal limitations, namely the evident decrease of the carboxylation eff i ciency. The results also show that all the physiologyical and biochemical indexes increased at the prophase of water dress, and then decreased. It suggested thatTaxus mediacv.hicksiihad a comparatively high draught resistance.It could increase the eliminate ability of peroxides by increasing the activity of SOD and POD. It also could increase the ability of water sucking and keeping by increasing the contents of Pro.

Taxus mediacv.hicksii；water stress; physiology response；chlorophyll fl uorescence

S791.49；S723.1

A

1673-923X(2012)12-0147-07

2012-06-13

四川省教育廳重點(diǎn)研究項目“曼地亞紅豆杉水分、光照、溫度脅迫生理響應(yīng)研究”(2006B014)

馬 均（1975-），女，四川內(nèi)江人，博士，副教授；研究方向：植物生理及生物技術(shù)；Tel:028-82652812；E-mail:junma365@hotmail.com

[本文編校：邱德勇]