人工濕地中微生物群落特征及其凈化機(jī)理

馮沖凌，李科林，李 蕓

（中南林業(yè)科技大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程研究中心，湖南 長沙 410004）

人工濕地中微生物群落特征及其凈化機(jī)理

馮沖凌，李科林，李 蕓

（中南林業(yè)科技大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程研究中心，湖南 長沙 410004）

人工濕地系統(tǒng)中微生物群落特征與濕地結(jié)構(gòu)、布水方式及植物種類密切相關(guān)。總體上，人工濕地系統(tǒng)中微生物的種類多樣性和數(shù)量沿水流方向呈遞減趨勢，植物對濕地微生物群落的影響主要在基質(zhì)表層的根際效應(yīng)區(qū)間，采取控氧措施可促進(jìn)微生物群落向縱深發(fā)展。人工濕地系統(tǒng)中的氮代謝微生物主要是硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌，有新的研究表明，厭氧氨氧化細(xì)菌不僅具有較強(qiáng)的去氮能力，還能顯著提高廢水COD的去除率。不同種類的磷細(xì)菌在濕地系統(tǒng)中磷的溶解、沉淀和轉(zhuǎn)化利用中發(fā)揮著重要的作用，生物制劑的應(yīng)用可提高磷的去除率。人工濕地系統(tǒng)中還存在一系列具有特殊功能的微生物種類，包括可降低鎘等重金屬污染毒性、降解石油類化合物、多環(huán)芳烴以及酚類的微生物菌種等。研究人工濕地微生物群落季相變化演替規(guī)律及其凈化機(jī)理、考察分析微生物與植物及基質(zhì)之間的綜合效應(yīng)和篩選馴化功能菌種，是發(fā)展人工濕地技術(shù)的重點領(lǐng)域。

人工濕地； 污水處理； 微生物群落； 凈化機(jī)理

人工濕地是一類人工建造、模仿自然濕地的綜合性生態(tài)體系；通過對自然濕地的模擬，利用人造生態(tài)系統(tǒng)中的物理、化學(xué)和生物的協(xié)同作用來實現(xiàn)對污水的凈化[1-2]。由于其投資少，效率高，處理效果穩(wěn)定，運行費用低，維護(hù)方便且具有良好的景觀生態(tài)效應(yīng)等優(yōu)勢，近年來在污水處理中越來越受到歡迎[3-5]。一般認(rèn)為，人工濕地的凈化功能是利用植物一土壤一微生物的綜合作用而實現(xiàn)的，其中微生物是對污染物進(jìn)行吸附和降解的主要生物群體和承擔(dān)者[6]，在濕地中與其他動、植物共生體的相互關(guān)系中往往起著核心作用，它們通過參與濕地系統(tǒng)中各種反應(yīng)（如礦化作用、同化作用、氧化反應(yīng)、還原反應(yīng)等）對污染物進(jìn)行利用[7]，從而實現(xiàn)系統(tǒng)的凈化。因此了解微生物在濕地基質(zhì)中的狀況，對了解人工濕地去除污染物機(jī)理具有重要意義。

濕地中的微生物種類及其豐富，存在大量的好氧、厭氧和兼性厭氧微生物菌群，廣泛分布于濕地系統(tǒng)的土壤基質(zhì)以及植物根系表面。隨著對濕地生態(tài)系統(tǒng)認(rèn)識的不斷深入，越來越多的結(jié)果證明在該系統(tǒng)中，微生物種群的多樣性、穩(wěn)定性對維護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)的平衡具有關(guān)鍵作用，因此，近年來，關(guān)于濕地生態(tài)系統(tǒng)中微生物群落結(jié)構(gòu)及分布、微生物降解機(jī)制等方面的研究日益受到國內(nèi)外研究者的重視[6,8-9]。本文概述了國內(nèi)外對濕地生態(tài)系統(tǒng)中微生物種群特性以及污染物降解機(jī)制等方面的研究進(jìn)展，并對未來濕地生態(tài)系統(tǒng)中微生物種群研究的發(fā)展進(jìn)行了探討和展望，以期為該領(lǐng)域的研究和應(yīng)用提供理論支撐和技術(shù)支持。

1 人工濕地中微生物群落結(jié)構(gòu)及分布

由于人工濕地具有明顯的分層結(jié)構(gòu)以及其系統(tǒng)內(nèi)植物種類的差異，因此微生物群落結(jié)構(gòu)與分布也有著顯著的差異。Zhou[10]等人在研究復(fù)合垂直流人工濕地時發(fā)現(xiàn)，系統(tǒng)表層的細(xì)菌與真菌的數(shù)量顯著高于其下層的數(shù)量，隨著系統(tǒng)的垂直高度不斷加深，真菌的數(shù)量逐漸減少；同時PLFA的實驗結(jié)果還表明，對系統(tǒng)垂直取樣時發(fā)現(xiàn)，微生物群落形成了兩個好氧層和一個厭氧層，且厭氧層夾在兩個好氧層中間，表現(xiàn)出明顯的分層效應(yīng)。Kirsten[11]等人指出在相同的垂直潛流濕地體系中，種植不同的植物也會對濕地微生物群落有影響，但它們僅對系統(tǒng)表層0～10 cm處有顯著影響，更深層出的微生物群落則基本相似，這可能是由于微生物的根際效應(yīng)所導(dǎo)致的。張政[12]等人采用潛流水平濕地系統(tǒng)進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，沿水流方向細(xì)菌、亞硝酸菌總數(shù)的總體趨勢是遞減的，即前部多于中后部；在垂直方向上，上層的微生物數(shù)量多于下層。陶敏[13]等人指出對復(fù)合垂直流人工濕地實施氧調(diào)控時，系統(tǒng)中微生物群落向基質(zhì)縱深發(fā)展，表征微生物活性的PLFAs總不飽和度水平明顯增加，曝氣系統(tǒng)下行池表層各類微生物的生物量為不曝氣系統(tǒng)的2～6倍，革蘭氏陰性菌成為曝氣系統(tǒng)下復(fù)合垂直流人工濕地基質(zhì)中微生物的優(yōu)勢菌群，此時的微生物群落具有更高的活性和專一性，可以有效提高污染物的去除效果。

2 人工濕地功能微生物及其凈化機(jī)理

2.1 氮代謝微生物

人工濕地在污水處理過程中對氮有很強(qiáng)的去除能力，這是由于在人工濕地中污水表面的復(fù)氧作用和植物向根系的輸氧作用下可在處理系統(tǒng)中形成無數(shù)個有氧-缺氧-厭氧的微環(huán)境，使得硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌可在人工濕地中同時作用，因而具有高效的脫氮能力[14]。系統(tǒng)的脫氮過程主要是由體系中微生物的硝化-反硝化作用來完成的；其中硝化作用是由自養(yǎng)型細(xì)菌在好氧的環(huán)境下分階段完成的，首先，硝化細(xì)菌中的氨氧化菌（AOB）將污水中的轉(zhuǎn)化為，其次亞硝酸鹽氧化菌(NOB)則可將污水中的NO2-N進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為NO3-N；從而完成硝化作用；而反硝化作用則是反硝化細(xì)菌（厭氧氨氧化菌）在缺氧的條件下，還原硝酸鹽，并最終釋放分子態(tài)N2或N2O，但是這種常規(guī)的脫氮過程中更容易產(chǎn)生N2O由此容易導(dǎo)致環(huán)境的二次污染。新的研究結(jié)果表明，人工濕地中厭氧氨氧化菌可以將的電子直接轉(zhuǎn)化為，并最終將污水中氮轉(zhuǎn)化為N2或N2O，而采用這種方法最顯著的特點就是在脫氮過程中分子態(tài)N2是其主要產(chǎn)物，而產(chǎn)生的N2O極少，由此減少了對環(huán)境的二次污染。Faulwetter[15]等人在厭氧氨氧化反實驗中發(fā)現(xiàn)，大約有85%的氨氮可以被轉(zhuǎn)化為N2，15%被轉(zhuǎn)化為，而僅有0.1%的氨氮被轉(zhuǎn)化為N2O；此外這種方法不需要外加碳源，同時具有低需氧、低能耗且無二次污染的特性，因此這種脫氮方式越來越受到研究者的追捧[16-18]。由于異養(yǎng)型細(xì)菌是氧氣的消耗者，因此這些微生物在生長的同時，其周邊可以產(chǎn)生缺氧或厭氧的微環(huán)境環(huán)境，與硝化細(xì)菌相比，厭氧氨氧化細(xì)菌更易于與異養(yǎng)型細(xì)菌共生，這使得氮代謝微生物之間營養(yǎng)源的競爭相對減弱[15]；Zhu[19]等人報道人工濕地中可能有33%的N2是通過厭氧氨氧化過程轉(zhuǎn)化得到的，其余的則歸結(jié)反硝化作用；同時還指出向人工濕地中補(bǔ)充活性污泥可以增強(qiáng)體系中厭氧氨氧化菌的豐度和生物的多樣性，從而可以提高厭氧氨氧化過程的穩(wěn)定性。Dong[20]等人對垂直流人工濕地進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，采用部分消化-厭氧氨氧化工藝不僅對氮的去除能力明顯比傳統(tǒng)的硝化-反硝化工藝要高；同時還能顯著提高廢水中COD的去除率。

2.2 硫細(xì)菌

由于硫大量存在于各種污水中，特別是礦區(qū)的酸性廢水中，因此，在濕地處理中，硫循環(huán)是一個非常重要的過程。盡管有研究表明在人工濕地中硫的轉(zhuǎn)化并不完全依賴于微生物的活性，但是比較一致的共識認(rèn)為微生物群落在此過程中起到非常重要的作用，特別是硫還原細(xì)菌(SRB)。Nicomrat[21]等人在利用人工濕地處理礦區(qū)酸性廢水的研究中發(fā)現(xiàn)，主要的微生物是嗜酸細(xì)菌，其中嗜酸性氧化亞鐵硫桿菌(Acidithiobacillus ferrooxidans)是最主要的功能微生物，RFLP檢測中其樣品片含量將近40%。氧化亞鐵硫桿菌在廢水的酸性環(huán)境中可以將Fe2+氧化為Fe3+從而降低廢水的酸性。

Janice[22]等人研究發(fā)現(xiàn)人工濕地中的硫細(xì)菌可以將廢水中的Cr(VI)轉(zhuǎn)化為Cr2S3沉淀，由此可以降低鎘污染廢水的毒性。

2.3 磷細(xì)菌

人工濕地通過水生植物、基質(zhì)和微生物的共同作用來完成對磷的去除[23]。人工濕地中的有機(jī)磷經(jīng)過磷細(xì)菌的代謝活動而轉(zhuǎn)變成磷酸鹽，溶解性較差的無機(jī)磷酸鹽則經(jīng)過磷細(xì)菌的代謝活動增加溶解度，從而除去污水中的磷。微生物對磷的作用包括正常吸收和過量積累。正常吸收是指所有微生物對磷都有同化作用，光合微生物的同化作用需要較高的水溫和充足的陽光；異養(yǎng)微生物則需要適量的有機(jī)碳源；但當(dāng)體系N∶p＜10∶1時，磷的同化作用會終止[24]。另外，人工濕地中常常存在某些除磷能力明顯的細(xì)菌，如不動桿菌Acin etobaccer，氣單胞菌屬Aeromonas，假單胞菌屬Pseudomonas，放線菌屬Actinomycetales和諾卡氏菌屬Nocardia)等，由于它們可以超量攝取污水中的磷，因此也被稱為高效除磷菌。張鴻[25]等人在研究人工濕地中磷凈化率與細(xì)菌分布關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，由于水芹濕地和鳳眼蓮濕地中含有大量磷細(xì)菌，水芹和鳳眼蓮濕地對磷的凈化率比空白對照組分別高出16.0%和8.1%。Wang[16]等人指出微生物死亡后其體內(nèi)吸附的磷幾乎全部迅速分解釋放回到水體當(dāng)中，所以一般認(rèn)為微生物的活動與總磷的去除效率之間并無顯著相關(guān)關(guān)系，但是有機(jī)磷酶促水解無機(jī)化，卻是人工濕地系統(tǒng)中磷被基質(zhì)吸附沉淀和植物吸收利用的關(guān)鍵步驟。凌云[26]等人在人工蘆葦濕地添加微生物制劑發(fā)現(xiàn)，生物制劑可以使系統(tǒng)總磷平均去除率達(dá)到20.9%，高出空白18.3%，此外微生物的增加能有效促進(jìn)浮泥層中磷的轉(zhuǎn)移，減緩浮泥層中磷的積累，這對促進(jìn)磷向基質(zhì)轉(zhuǎn)移有重要意義。

2.4 其他微生物

目前，濕地越來越多地應(yīng)用于處理含重金屬的廢水中，因此人工濕地中重金屬與微生物之間的關(guān)系研究也越來越受到重視。靳振江[27]等人指當(dāng)系統(tǒng)濃度長期普遍較高時，微生物群落被少數(shù)耐受性較高的種群所主導(dǎo)，并且處于相對穩(wěn)定狀態(tài)；而當(dāng)系統(tǒng)濃度發(fā)生變化時，重金屬脅迫導(dǎo)致少數(shù)耐受性較低的微生物種群消失或減少，迅速被重金屬耐受性較高的微生物代替。在濕地系統(tǒng)中，微生物去除重金屬機(jī)理主要包括2個方面[28]：(1)由于生長繁殖的需要，微生物會從外界吸收或吸附所需的重金屬到細(xì)胞體內(nèi)；有些細(xì)菌在生長過程中可以釋放出某些蛋白質(zhì)，能使溶液中的可溶性重金屬轉(zhuǎn)化為沉淀；(2)根區(qū)好氧微生物可以加強(qiáng)濕地植物對重金屬的吸附和富集作用。

隨著我國對石油的需求日益增加，采油廢水的生產(chǎn)量以及污染強(qiáng)度也在不斷增加，對環(huán)境的危害也越來越大。人工濕地不僅可以有效降解廢水中的石油烴，同時還對環(huán)境有美化作用，因此，人工濕地處理技術(shù)也受到關(guān)注。濕地中對有機(jī)物的去除主要是靠微生物的作用，有研究者推測，在合適的條件，微生物幾乎可以降解所用的石油烴；在石油類化合物中飽和烴最容易被微生物降解，低分子量芳香烴較容易被利用，而樹脂和瀝青則很難被微生物利用。張海[29]等人利用潛流人工濕地去除大慶地區(qū)湖泊水體中石油類化合物的研究中發(fā)現(xiàn)，在體系中添加從微生物（微生物來自污水處理廠污泥，污水廠的進(jìn)水含有石油類化合物）可以提高石油類化合物污染物的去除效果，這主要是由于濕地系統(tǒng)中烴降解菌的數(shù)量顯著增加。

此外，隨著人工濕地在處理多環(huán)芳烴以及酚類污水領(lǐng)域的應(yīng)用，其相關(guān)的功能微生物的的研究也逐漸開始受到研究者的關(guān)注。Kurzbaum[30]等人在人工濕地中分離出一株可以有效降解苯酚的細(xì)菌(planktonic Pseudomonas pseudoalcaligenes)，其降解能力遠(yuǎn)高于濕地體系中根系微生物和基質(zhì)表面所形成的生物膜。

3 展 望

微生物是人工濕地運行過程中有機(jī)質(zhì)的主要降解者，在污染物去除過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用；有時候，一種污染物的降解或轉(zhuǎn)化往往是由眾多微生物協(xié)同作用而完成的，因此其凈化機(jī)理也復(fù)雜多樣。然而目前人工濕地的研究重點依然集中于污染物的去除效率、基質(zhì)效率、運行參數(shù)、植物選取等方面，對于微生物方面的研究則仍停留在種群的篩選和鑒別階段，而對于其功能特性以及影響因素方面的研究的報道不是很多。因此，根據(jù)目前人工濕地微生物的研究現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢，筆者認(rèn)為以后可以在以下幾個方面加強(qiáng)研究：

(1)人工濕地中，微生物群落會隨著季節(jié)的變化而變化，考察不同時期體系中群落演替的規(guī)律及其凈化機(jī)理；

(2)篩選、馴化人工濕地功能微生物，特別是針對重金屬污水、油田廢水、養(yǎng)殖廢水等特殊污水中功能微生物的開發(fā)與利用以強(qiáng)化體系的凈化能力；

(3)人工濕地是土壤-植物-微生物協(xié)同作用的綜合體系，但是目前關(guān)于它們?nèi)咧g的交互影響研究報道較少，數(shù)學(xué)模型等綜合分析手段在很多領(lǐng)域都得到了廣泛的應(yīng)用，而在人工濕地系統(tǒng)的應(yīng)用卻鮮有報道，尤其是針對體系微生物與土壤及植物之間的相互關(guān)系則顯得更加迫切；

（4）植物根系的輸氧作用使得其周圍的微生物菌群無論從種類還是從數(shù)量上都優(yōu)于系統(tǒng)其它方面，加強(qiáng)對根際微生物群落代謝特性的研究將有利于濕地建設(shè)中高效植物的篩選、菌種的投加等都有著重要的指導(dǎo)意義。

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Characteristics of microbial communities in constructed wetlands and their purif i cation mechanisms

FENG Chong-ling, LI Ke-lin, LI Yun
(Research Center of Environment Science and Engineering, Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004, Hunan, China)

The characteristics of microbial community are closely related with wetland structure，water distribution mode and plant species in constructed wetlands. In general, both the level of bio-diversity and the number of microorganisms in the system displays a decreasing trend towards the inf l uent fl ow direction; the rhizosphere in the upper layer of the fi lter bed is the area where the plants have signif i cant inf l uences on microbial activities; aeration control can enhance the growth of microbial community in deeper areas. Nitrifying and denitrifying bacteria are the main nitrogen metabolism microorganisms in constructed wetlands. Later researches revealed that the anammox bacteria can not only accelerate the nitrogen removal rate, but also improve the COD removal eff i ciency. Different phosphatesolubilizing bacteria participate in the processes of phosphorus dissolution, precipitation and transformation and thus they play important roles in phosphorus removal in the constructed wetland. Application of bio-reagents can raise the phosphorus removal rate. There are also other special types of microorganisms in constructed wetlands, including those with abilities to reduce the toxicity of cadmium or other heavy metal pollutants, and those with functions to degrade petroleum compounds, polycyclic aromatic hydrocarbons and phenols. To update our knowledge, the most relevant open topics for future research will be the effect of seasonal changes on microbial community succession and related purif i cation mechanisms, the interactions among microbial communities, plants and substrates, and the screening and domestication of functional bacteria.

constructed wetland; waste water treatment; microbial community; purif i cation mechanism

S719

A

1673-923X(2012)12-0042-04

2012-06-13

國家林業(yè)科技推廣項目[2010-43]；國家十二五科技支撐項目(2012BAC09B03-4)；湖南省環(huán)境科學(xué)與工程重點學(xué)科與重點實驗室基金

馮沖凌（1982-），女，陜西綏德人，博士，研究方向：環(huán)境微生物技術(shù)

[本文編校：吳 彬]