去根處理對樟樹林土壤呼吸的影響

劉 智，閆文德，王光軍，鄭 威，梁小翠，宿少鋒

（中南林業科技大學 生命科學與技術學院，湖南 長沙 410004）

去根處理對樟樹林土壤呼吸的影響

劉 智，閆文德，王光軍，鄭 威，梁小翠，宿少鋒

（中南林業科技大學 生命科學與技術學院，湖南 長沙 410004）

采用L?-8100開路式土壤С通量測定系統，對去根處理的樟樹人工林土壤呼吸進行了為期1 a的觀測。結果表明：去根處理和對照的土壤呼吸速率均呈現顯著的季節性變化，土壤СO2呼吸速率月平均值變化動態呈單峰曲線；對照處理土壤呼吸速率變化范圍為1.426～5.641μmol?m-2s-1，去根處理后的土壤呼吸速率范圍為1.137～4.257μmol?m-2s-1；去除根系的土壤呼吸速率與5 cm 土壤溫度之間均呈顯著指數相關（P=0.000），與5 cm 土壤濕度之間呈二次曲線相關（P=0.012）。根系是影響土壤СO2通量的一個重要因子。

土壤呼吸；樟樹人工林；土壤溫度；土壤濕度

全球變暖對自然生態和人類生存環境已經產生并將繼續產生顯著影響，對可持續發展構成嚴重威脅。根據?PСС第四次評估報告公布的數據，全球СO2排放總量將從2000年的400億t增加到2030年的497～767億t；2100年后，СO2排放量的中位數約為750億t/年。土壤又是一個巨大的碳庫，土壤碳庫微小的變化可能導致大氣СO2濃度的變化[1]，土壤呼吸作為全球土壤碳庫循環的主要通量過程，是在土壤新陳代謝功能過程中產生大量的СO2，并向大氣釋放СO2的過程。它包括微生物的呼吸、根系的呼吸和地下動物的呼吸三個生物過程，以及一個非生物過程：即在高溫條件下的化學氧化過程[2-4]。森林是陸地生態系統的主要的組成部分，森林土壤有機碳在全球碳平衡中具有重要的地位，研究森林土壤呼吸對于探討全球СO2變化及其影響具有十分重要的意義。

樟樹Cinnamomum camphora為亞熱帶常綠闊葉林的代表樹種，為亞熱帶地區重要的用材和特種經濟樹種。本研究對樟樹人工林去根處理的樣地СO2通量進行定位研究，目的在于揭示樟樹人工林林地根系和土壤呼吸生態因子之間可能的聯系，從而為氣候變暖研究提供中國亞熱帶森林生態系統方面的基礎實驗數據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究樣地位于湖南省森林植物園（113°01′～113°02′E, 28°06′～ 28°07′N），面積 140 hm2，森林覆蓋率90%，海拔50～106 m，丘崗地貌，屬中亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫16.9 ℃，極端最高溫40.6 ℃，極端最低溫-9.5 ℃，年均降水量1 400.6 mm，年均相對濕度80%，日照時數年均1 726 h，土壤系第四季紅壤粘土母質上發育的酸性紅壤，pH值4.0～5.5。研究的對象是20多年生樟樹人工林，林中生長有毛泡桐Paulownia tomaentosa、白櫟Quercus fabri、糙葉樹Aphananthe aspera、 泡 桐Paulownia fortunei，草本植物有雞矢藤Paederia scandens、酢漿草Oxalis comicuata等。樟樹群落凋落物年歸還量3.26 t/hm2，地表凋落物覆蓋厚度為1.5～2.5 cm，凋落物主要以葉為主，占總凋落物量的60.59%。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

2009年8月，在湖南省植物園樟樹林人工林內，設置4 m×3 m的長方形樣地，采用挖壕法對樣地進行去根處理，即在樣地四周挖壕溝，垂直挖深0.5 m×0.8 m（不見根系的深度），切斷根后插入9層塑料膜以阻止根向樣地內生長[5]。每塊樣地對角分別嵌入PVС土壤環（Φ 21 cm×H 8 cm），平放夯入土中2 cm以上，共設置6塊去根樣地，每塊樣地之間相隔5 m以上。另外設置對照樣地6塊。

1.2.2 土壤呼吸及溫度、濕度的測定

采用L?-8100開路式土壤С通量測定系統（L?СOR ?nc. , Lincoln, NE,USA）測定土壤呼吸速率、溫度和濕度（體積含水量SVС，%）。在每月8號和23號的9:00～11:00測定1次。如果遇到降水，延至天晴3 d后測量，如遇連陰天，在沒有降雨的天氣測量，全年共測定24次。

1.2.3 數據統計分析

采用Excel 2003對數據進行處理及作圖，并用SPSS13.0軟件對結果進行統計分析。采用單因素方差分析和多重比較檢驗土壤呼吸季節變化及去根和對照樣地之間土壤呼吸、溫度和濕度的顯著性。土壤呼吸與土壤5 cm溫度之間的關系采用以下指數模型[6-8]：y=aebt。式中：y為土壤呼吸速率；t為土壤溫度；a是土壤溫度為0 ℃時的土壤呼吸；b為溫度反應系數[8]。Q10值采用以下公式確定[9]：Q10=e10b。式中b為土壤溫度反應系數。

2 結果與分析

2.1 去除根系對土壤呼吸季節變化的影響

從去除根系和對照的土壤呼吸月平均值的動態變化（見圖1）可以看出，對照和去根的土壤呼吸均存在明顯的季節性變化，呈單峰值曲線，土壤呼吸速率最大值出現在7月份；去根處理最小值出現在12月份，對照最小值出現在3月。對照的土壤呼吸速率變化范圍為1.426 ～ 5.641 μmol?m-2s-1，而去根的土壤呼吸速率范圍為 1.137 ～ 4.257 μmol?m-2s–1，對照土壤呼吸速率高于去根處理。2009年8、9、10月份，去根和對照之間的土壤呼吸值相差不大，可能與去根樣地內的根系要經過一段時間死亡，根系呼吸活動逐漸停止有關，而在2010年5、6、7月份，二者存在明顯差異?？梢哉f明去除根系明顯導致土壤呼吸比對照的土壤呼吸降低，由此表明挖壕法降低了土壤呼吸量，去除根系對土壤呼吸速率產生了明顯的影響。

2.2 土壤呼吸與溫度的相關關系

去根和對照的5 cm土壤溫度的月動態過程見圖2。由圖2可知，去根處理和對照的各月土壤溫度差異不大；兩者土壤溫度最高值均出現在8月，最低溫度出現在1月，年平均溫度是17.49 ℃，說明去根處理未改變土壤溫度。

如圖3所示，去除根系和對照處理方式的土壤呼吸速率與土壤溫度之間均呈現顯著指數相關（P＜0.001）?；貧w關系方程表達式如下。

圖1 去根和對照的土壤呼吸變化的比較Fig. 1 Comparison of soil respiration at 5 cm depth with different de-rooting treatments and control

圖2 去根和對照的土壤地表5 cm溫度的月動態Fig. 2 Month dynamics of soil temperatures and moistures at 5 cm depth with different de-rooting treatments and control

圖3 去根土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度的相關分析Fig. 3 Relative analysis between soil temperatures at 5 cm depth and soil respirations with different de-rooting treatments and control

去除根系:

對照:

式中：y表示土壤呼吸速率；t表示5 cm土壤溫度。在本試驗中，樟樹林去除根系和對照處理土壤呼吸的溫度敏感系數Q10值分別為2.04和2.06。

2.3 去根土壤呼吸與土壤濕度的關系

去根5 cm土壤濕度變化范圍是8.63%～31.8%，對照5 cm土壤濕度變化范圍是7.32%～27.73%，差異顯著，去除根系增加了土壤的濕度（見圖4）。兩者最大值出現在5月份，最小值出現在10月份。

樟樹林去除根系和對照處理的土壤呼吸速率與土壤濕度之間均存在顯著曲線相關（P＜0.05，見圖5）。回歸擬合它們之間的相互關系，可以得出如下兩個方程表達式。

除根系：

對照：

式中：y表示土壤呼吸速率，x表示5 cm土壤濕度。

圖4 去根和對照的土壤濕度的月動態Fig. 4 Month dynamics of soil moisture at 5cm depth with different de-rooting treatments and control

圖5 去除根系土壤呼吸速率與5 cm 土壤濕度相關分析Fig. 5 Relative analysis between soil moistures at 5 cm depth and soil respirations with different de-rooting treatments and control

2.4 根系對土壤呼吸的貢獻

由圖6可知，根系呼吸占土壤呼吸的比例最大值出現在1月，為43.86%，最小值出現在10月，為0.09%，根系呼吸對土壤呼吸的年均貢獻率為23.09%。張憲權等[10]在東北林區土壤呼吸研究中發現，根系呼吸占土壤總呼吸平均為20%～30%，與本研究結果一致。

圖6 根系呼吸對土壤呼吸速率的貢獻率Fig. 6 Contribution rate of root respiration to soil respiration rate

3 結 論

本研究中去根處理顯著降低了土壤呼吸速率，這與其他學者的研究結論一致[11-12]。但研究結果顯示土壤呼吸在去根初期并未明顯降低，數月后才顯著降低。原因在于挖壕法的目的是完全抑制挖壕的區域內植物根的呼吸活動[13]，但根從主干上被切斷后仍能存活一段時間并維持呼吸[14-15]，所以去根后土壤呼吸不會立即下降，隨后植物根系逐漸死亡而停止了呼吸活動，另外寄生在被切斷根系上的微生物得不到營養的供給也停止呼吸活動[16]，此時去根處理的土壤呼吸與對照的相比有了明顯差異。

研究中，去根處理未改變5 cm處的土壤溫度。土壤溫度主要受太陽輻射強度的影響，根系及微生物生命活動雖然會產生一定熱量，但相較于太陽輻射，其作用可以忽略不計。去根處理增加了土壤含水率，原因為去根處理移除了土壤中根系生理活動，降雨后土壤中的水分除通過下滲排出外得不到土壤中植物的吸收，從而增加了土壤的濕度。

在本實驗所處地區，1月份最寒冷，天氣的平均氣溫最低，土壤中微生物生理活動微弱，根呼吸所占比例最大；而10月份降水較少，氣候干燥，土壤含水量過低，根系或微生物活動缺少所必需水分，因此產生的СO2的量將會減少[17]。這與王小國等[18]采用挖壕法計算的根呼吸對土壤呼吸的貢獻在5月最高、2月最低的結論相似。

本研究還對土壤呼吸與溫度、濕度之間進行了相關性分析。溫度與土壤呼吸之間存在著顯著指數關系，這和國內很多的研究結果是一致的。土壤水分對土壤呼吸的影響也比較顯著，森林土壤呼吸在一定范圍內隨土壤濕度增大而增強，在接近土壤持水量的一定范圍內，土壤呼吸量最高，在飽和或永久萎蔫含水量時，呼吸作用停滯。這表明土壤水分是影響植物群落土壤呼吸速率大小的重要因素之一。

[1] 劉紹輝, 方精云.土壤呼吸的影響及全球尺度下溫度的影響[J].生態學報, 1997, 17（5）：469-476.

[2] Yang Y S, Dong B, Xie J S,et al.Soil respiration of forest ecosystems and its respondence to global change [J]. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(3):583-591．

[3] Jiang L F, Shi F С, Wang H T,et al. Root respiration inLarix gmeliniiplantations in northeast Сhina[J]. Plant Physiology Сommunications, 2004, 40(1):27-30.

[4] Lee M S, Nakane K, Nakatsubo T,et al.Season al changes in the contribution of root respiration to total soil respiration in a cooltemperate deciduous forest[J]. Plant and Soil, 2003, 255:311-318.

[5] Kuzyakov Y. Sources of СO2efflux from soil and review of partitioning methods[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006,38: 425-448.

[6] Luo Y Q, Wan S Q, Hui D F,et al. Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie[J]. Nature, 2001,413:622-625.

[7] Grace J , Rayment M. Respiration in the balance[J]. Nature,2000,404:819-820.

[8] Ohashi M, Gyokusen K, Saito A. Сontribution of root respiration to total soil respiration in a Japanese cedar cryptomeria japonica D[J]. Don artif i cial forest Ecological Research, 2000,15:323-333.

[9] Xu M， Qi Y． Spatial and seasonal variations of Q10determined by soil respiration measurements at a Sierra Nevadan forest[J]. Global Biogeochemical Сycles, 2001, 15: 687 - 696.

[10] 張憲權, 王文杰, 祖元剛, 等. 東北地區幾種不同林分土壤呼吸組分的差異性[J]. 東北林業大學學報, 2005, 33(2): 46-47,73.

[11] Lee M, Nakane K, Nakatsubo T, et al. Seasonal change in the contribution of root respiration to total soil respiration in a cooltemperate deciduous forest[J]. Plant and Soil, 2003, 255:311–318.

[12] Wang С, Yang J. Rhizospheric and heterotrophic components of soil respiration in six Сhinese temperate forests [J]. Global Сhange Biology, 2007, 13, 123-131.

[13] 楊玉盛, 董 彬, 謝錦升, 等. 林木根呼吸及測定方法進展[J]. 植物生態學報, 2004, 28(3):426-434.

[14] Tate K R, Ross D J, Brien B J, et al. Сarbon storage and turnover, and respiratory activity, in the litter and soil of an oldgrowth southern beech(Nothofagus)forest [J]．Soil Biology Biochemistry, 1993, 25：1601-1612.

[15] Uchida M，Nak atsubo T，H orikoshi T，et al．Сontribution of micro-organ ism s to the carbon dynamics in b lack spruce(Piceam ariana)forest soil in Сanada[J]. Ecology Research, 1998, 13:17-26．

[16] 朱 凡, 王光軍, 田大倫, 等.杉木人工林去除根系土壤呼吸的季節變化及影響因子[J]. 生態學報, 2010,30(9):2499-250.

[17] 張東秋, 石培禮, 張憲洲.土壤呼吸主要影響因素的研究進展[J]. 地球科學進展, 2005, 20:778 - 785.

[18] 王小國, 朱 波, 高美榮, 等.川中丘陵區人工榿柏混交林根呼吸對土壤總呼吸的貢獻[J]. 山地學報, 2009, 27:(3): 270-277.

Effects of root exclusion on soil respiration in Cinnamomum camphora plantation

L?U Zhi, YAN Wen-de , WANG Guang-jun, ZHENG Wei, L?ANG Xiao-cui, SU Shao-feng
(School of Life Science and Technology, Сentral South University of Forestry and Technology, Сhangsha 410004, Hunan, Сhina)

Soil respiration was measured with Li-8100 soil СO2eff l ux system in Cinnamomum camphora plantation in forest park of Сhangsha, Hunan, with de-rooting treatments and trenching method, from August 2009 to July 2010. The results show that the soil respiration had a signif i cant seasonal change both in the trenched plots and the control plots. The rates of soil СO2eff l ux were about 1.426 ～ 5.641 μmol?m-2s-1in the trenched plots, and 1.137 ～ 4.257 μmol?m-2s-1in the control plots, respectively. The soil respiration rate in the trenched plots exhibited a highly markedly exponential correlation with the soil temperature at 5 cm depth(P =0.000) ( without living roots) and a highly markedly quadric relationship with the soil moisture at 5 cm depth （P=0.012）. The results indicate that the root system was an important factor affecting soil СO2eff l ux, soil temperature and soil moisture in forest.

soil respiration; Cinnamomum camphora plantation; soil temperature; soil moistures

S792.23；S718.51+6

A

1673-923X (2012)05-0120-05

2011-05-20

“十二五”農村領域國家科技計劃課題（2011BAD38B0204）；教育部新世紀優秀人才支持計劃（NСET-10-0151）；湖南省科技廳項目（2010TP4011-3）；湖南省教育廳項目（湘財教字[2010]70號）；長沙市科技局項目（K1003009-61）

劉 智(1980-)，男，河南駐馬店人，碩士研究生，主要從事城市生態學研究

閆文德(1969-)，男，甘肅武威人，教授，博士，主要從事森林生態和城市生態學研究；E-mail: csfuywd@hotmail.com

[ 本文編校： 謝榮秀 ]