姜志娜 ,譚曉風 ,袁 軍,2,葉思成 ,李 澤
(1.中南林業科技大學 經濟林育種與栽培國家林業局重點實驗室,湖南 長沙 410004;2. 北京林業大學 研究生院,北京 100083)
油茶果實和葉片中主要營養物質含量的變化規律
姜志娜1,譚曉風1,袁 軍1,2,葉思成1,李 澤1
(1.中南林業科技大學 經濟林育種與栽培國家林業局重點實驗室,湖南 長沙 410004;2. 北京林業大學 研究生院,北京 100083)
以6 年生普通油茶‘湘林210’為試材,研究其果實生長發育過程中當年生葉片、2年生葉片和果實中可溶性糖、可溶性蛋白質以及油脂含量的變化規律及相關性。結果表明:4月上旬至10月下旬,當年生和2年生葉片中的可溶性糖含量變化均呈雙峰型,果實中的可溶性糖含量變化呈三峰型;可溶性蛋白質含量的變化在當年生葉片、2年生葉片和果實中的變化趨勢基本一致,均為三峰型;果實中油脂含量從7月底開始逐漸增加直至果實成熟時達到最高值;當年生和2年生葉片中的可溶性糖含量之間呈極顯著正相關關系(r=0.791),當年生和2年生葉片中的可溶性蛋白質之間呈顯著正相關關系(r=0.579),果實與葉片中的可溶性蛋白質含量呈極顯著正相關關系(r=0.721)。
油茶;可溶性糖;可溶性蛋白質;油脂
油茶Camellia oleifera為山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木,是重要的木本油料樹種。我國栽培面積達320萬hm2,年產茶油約26萬t,大力發展油茶對推動山區綜合開發和保障我國糧油安全具有全局和戰略意義[1-2],然而油茶低產低效一直制約著油茶產業的發展。研究農作物及果樹營養生理代謝能夠為栽培管理提供有效的依據,分析營養物質相互轉化從而為提高產量奠定理論和實踐基礎[3]。不同器官中營養成分含量的變化規律在枇杷、獼猴桃、棗、白櫟等果樹上已進行過不少研究及分析[4-10],但對油茶果實生長發育過程中不同器官營養成分含量的變化規律的報道較少,僅對油茶油脂含量變化進行了研究[11]。本試驗對普通油茶果實生長發育過程中2年生葉片、當年生葉片和果實中主要營養成分含量的變化規律及其相關性進行了研究,旨在為明確油茶營養生理代謝、適時采收果實和指導合理施肥提供理論依據。
供試材料選自中南林業科技大學教學基地6年生普通油茶‘湘林210’,基地位于湖南省長沙市(東經 112°59′32′,北緯 28°8′14′),屬亞熱帶季風性濕潤氣候,年平均氣溫18.5℃,無霜期為274~288 d,年均日照時數1 758 h,年降水量1 369 mm。
試驗于2011年4月14日至2011年10月25日,8月21日之前每隔約20 d采摘當年生葉片、2年生葉片和果實1次,每次采集葉片8~10片,果實10~15個,8月21日之后每隔10 d采集1次(油脂形成期),每次采集葉片8~10片,果實2~4個。采樣后立刻帶回實驗室進行三大營養物質的測定。果實樣品的處理:8月3日前取整個果實進行測定,8月3日后果實果皮硬化,取去果皮的種子測定,8月21日起種皮硬化,取去種皮的種仁進行各含量的測定。
可溶性糖含量采用蒽酮比色法[12]測定,可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮藍染色法[12]測定,果實中油脂含量采用索氏抽提法測定。
實驗數據采用SPSS17.0進行統計和相關分析。
由圖1可知,當年生和2年生葉片中可溶性糖含量的變化趨勢基本一致,均表現為雙峰型曲線。4月14日,春梢處于萌發期,幼葉還在迅速生長,此時當年生葉片中可溶性糖含量僅為2年生葉片中的一半,分別為23.38和45.84 mg/g;5月23日春梢生長基本停止,達到第1個峰值,分別為70.22和65.56 mg/g;從5月23日起,花芽開始分化,需消耗大量的碳水化合物,當年生和2年生葉片中可溶性糖含量逐漸下降;7月10日2年生葉片降到最低值,為24.30 mg/g,當年生葉片在8月21日降到低谷(33.40 mg/g);在9月1日均逐漸增大到第2個峰值,分別為65.35和61.75 mg/g;而后迅速下降直到9月21日,2年生和當年生葉片可溶性糖含量分別為25.58和25.57 mg/g,然后均緩慢增加直至果實采收。

圖1 油茶2年生葉片、當年生葉片和果實中可溶性糖含量動態變化Fig. 1 Change of soluble sugar content in 2 years leaves,1 year leaves and fruits of Camellia oleifera
果實中可溶性糖含量的動態變化與葉片的不盡相同,4月14日開始逐漸升高,到5月23日為55.74 mg/g;隨后緩慢下降,8月21日含量最低,為27.64 mg/g;然后迅速升高,到9月11日為55.46 mg/g;之后逐漸降低至果實采收。
由圖2可以看出,8月21日前,2年生葉片、當年生葉片和果實中可溶性蛋白質含量的變化趨勢基本一致。4月14日可溶性蛋白質含量分別為6.02、5.27和5.56 mg/g;然后迅速增加至5月23日,含量分別為9.40、11.44和10.82 mg/g;隨后逐漸減小至7月10日,其含量分別為2.43、4.50和5.94 mg/g;2年生和當年生葉片中可溶性蛋白質含量從8月21日逐漸降低,在9月11日降到低谷,含量分別為6.84和4.59 mg/g;而在果實中提前10 d降到低谷,含量為11.75 mg/g,然后逐漸增加至9月21日升高到峰值。2年生葉片、當年生葉片和果實中可溶性蛋白質的含量分別為8.61、6.77和13.32 mg/g,然后均逐漸下降至果實采收。
由圖2可知,5月23日之后,果實中可溶性蛋白質含量均高于葉片;8月21日之前除4月14日,當年生葉片中可溶性蛋白質含量均高于2年生葉片,之后2年生葉片中的可溶性蛋白質含量高于當年生葉片。

圖2 油茶2年生葉片、當年生葉片和果實中可溶性蛋白質含量動態變化Fig. 2 Change of soluble protein content in 2 years leaves,1 year leaves and fruits of Camellia oleifera
由圖3可知,油茶果實在4~6月份增長速度緩慢,單果重由4月14日的0.15 g到6月17日的2.83 g,兩個月單果重增加了2.68 g;7、8月份,果實增長速度最快,7月10日為6.78 g,8月2日為19.28 g,增加了3~4倍,9月1日為38.28 g,7、8月份平均每日生長0.63 g;9月份單果重增加緩慢,10月份又有一個小幅度的增加。從圖3的趨勢線也可看出年周期具有兩個增長高峰期限,根據果實的生長特性可認為,第一個高峰期為隨果實生長、體積增大而所含總物質的快速擴增,第二個小高峰期時,果實體積生長已相當緩慢,因而質量增加的小高峰則是增加果實內種子及其它內含物的積累高峰期,所以該時期的增加值對含油量的增加具有極為重要的意義。

圖3 油茶單果重及油脂含量的動態變化Fig. 3 Change of single fruit weight and fat content in fruits of Camellia oleifera
油脂是油茶的經濟產品,油脂積累愈多,它的經濟價值愈高。根據逐月取樣測定的結果,種仁中油脂的積累在7月以前甚微,基本上是水膠狀態的物質,油脂沒有測出。由圖3可以看出,8~10月份種子中大量形成與積累油脂,其中9~10月份油脂增加速率最快;而后油脂含量逐漸增加直至果實成熟時達到最高值。
由表1可以看出,油茶2年生和當年生葉片中的可溶性糖含量之間呈極顯著的正相關關系(r=0.791),說明它們之間的變化趨勢是相一致的,與前面的結論相一致。2年生和當年生葉片中的可溶性蛋白質之間呈顯著正相關關系(r=0.579)。果實與葉片中可溶性糖含量呈正相關關系,與當年生葉片的相關系數更大;果實中蛋白質含量與其他各物質含量都呈正相關關系,且與葉片中的可溶性蛋白質含量呈極顯著正相關關系(r=0.721);油脂含量與葉片中可溶性糖、當年生葉片中蛋白質含量均呈負相關關系,與果實中可溶性糖、果實中可溶性蛋白質、2年生葉片可溶性蛋白質均呈正相關關系。

表1 當年生葉片、2年生葉片和果實中三大營養物質間的相關性分析?Table 1 Correlation analysis among three main nutrients in 1-year-old leaves,2-year-old leaves and fruits
碳水化合物既是結構物質,又是能量的提供者,它的積累與花芽分化密切相關[13]。本研究表明:油茶花芽分化前,即4~5月份,當年生葉片、2年生葉片和果實中的可溶性糖和可溶性蛋白質含量均明顯地積累,因此有利于5月下旬花芽分化。花芽分化時需消耗大量有機物,因此在6、7月份當年生葉片、2年生葉片和果實中的可溶性糖和可溶性蛋白質均下降。8月份當年生葉片已經成熟,而且溫度較高,光強較強,光合速率高,光合作用生成的有機物較多,并且是油茶果實膨大的重要高峰期[14-15],所以8月份營養物質又快速升高,為油脂的形成積累有機物。在油脂大量生成的8~10月份,果實中的可溶性糖和可溶性蛋白質均下降,說明可溶性糖和可溶性蛋白質可能轉化為油脂。
8、9月份是油茶果實生產的關鍵時期,由于果實的生長和油脂的形成與土壤水分、肥力有密切關系[16-18],因而在這個時期要因地制宜加強水肥管理措施,以促進果實增大與油脂的形成與積累。
植物葉片的光合產物必須輸出以滿足庫組織生長發育的需要,才能制造更多的有機物,而果實是果樹最重要的庫[19-20]。本試驗中油茶果實中可溶性糖含量與2年生葉片、當年生葉片呈正相關關系,說明葉片中可溶性糖轉移到果實中供果實生長發育利用,但是相關系數不同,說明當年生葉片中可溶性糖更容易轉移到果實中。果實中三大營養物質是相互轉化的,糖轉化為蛋白質,蛋白質又轉化為油脂,但是本試驗中果實油脂含量與果實中可溶性糖、可溶性蛋白質均呈正相關關系,可能是因為本試驗中相關性分析的是果實生長發育的整個過程,而不是某個階段,在油脂形成和積累的時期,果實中的可溶性糖從8月開始下降,可溶性蛋白質從9月開始下降,說明果實中的糖可能轉化為蛋白質,蛋白質可能進一步轉化成了油脂。此過程還需進一步實驗證實。
[1] 譚曉風, 陳永忠. 油茶分子育種的重點和策略[J]. 湖南林業科技, 2004, 31(6): 13-14.
[2] 回良玉. 全力推進油茶產業建設促進林業又好又快發展[J].湖南林業, 2008(10): 1-4.
[3] 路 超, 王金政, 張安寧, 等. 設施栽培桃樹新梢、 葉片、 果實主要營養成分含量的變化規律及相關性研究[J]. 山東農業科學, 2009, 2: 27-29, 33.
[4] 高麗萍, 陶漢之, 夏 濤, 等. 獼猴桃果實發育期營養成分的變化[J]. 園藝學報, 1994, 21(4): 334-338.
[5] 甘 林, 謝永紅, 吳正琴. “ 嘉平大棗” 果實發育過程中糖、酸及維生素 С含量的變化 [J]. 園藝學報, 1994, 21(4): 334-338.
[6] 張安寧, 王金政, 張 利. 晚秋葉面噴施氮肥對設施凱特杏新梢生長和果實發育的影響[J]. 山東農業科學, 2007, 2: 60-61.
[7] 劉仁林,朱 恒,李 江,等.白櫟果實6大營養成分積累的動態規律[J].經濟林研究,2009,27(4):11-15.
[8] 李玉善.陜西小紅桃油脂累積動態研究[J].經濟林研究,1987,S1:285-287.
[9] 李建安, 孫 穎,郜愛玲, 等.油桐花芽分化期營養與激素生理變化研究[J].中南林業科技大學學報, 2011,31(03):40-43,59.
[10] 谷戰英, 麻云偉.鳳凰臘兒山地區4個核桃品種葉片營養成分分析[J].中南林業科技大學學報, 2010, 30(11):80-82.
[11] 陳永忠, 肖志紅, 彭邵鋒, 等. 油茶果實生長特性和油脂含量變化的研究[J]. 林業科學研究, 2006, 19(1): 9-14.
[12] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.
[13] 黃 海. 關于果樹花芽分化的研究[J]. 果樹學報, 1987, 4(3):41-47.
[14] 王 瑞,陳永忠,楊小胡,等.油茶光合作用及其影響因素研究進展[J].經濟林研究,2007, 25(2):78-83.
[15] 陳永忠, 王 瑞, 王湘南, 等.油茶無性系果實成熟期光合特性的研究[J]. 經濟林研究, 2010, 28(2): 1-6.
[16] 張文微, 李玉香, 魏明山. 普通油茶油脂形成規律的研究[J].西北植物學報, 1983, 3(2): 157-161.
[17] 何 方,何 鋼,等. 油茶低產林改造效應的研究Ⅰ.土壤肥力及油茶生長結果效應[J]. 經濟林研究, 1997, 02: 1-6.
[19] 何 方,李紀元.油茶產量與其相關因素的研究[J]. 經濟林研究, 1990, 01: 5-17.
[19] 周 睿, 李 菡, 郭恒俊, 等. 蘋果葉片碳素輸出的晝夜調節[J]. 園藝學報, 1996, 23(2): 189-190.
[20] 李衛東. 桃庫源關系中源葉光合作用及其碳水化合物代謝的研究[D]. 北京: 中國農業大學, 2005, 6.
Content variation of main nutrients in leaves and fruits of Camellia oleifera
J?ANG Zhi-na1, TAN Xiao-feng1, YUAN Jun1,2,YE Si-cheng1, L? Ze1
(1.Key Lab. of Non-wood Forest Products of State Forestry Administration, СSUFT, Сhangsha 410004, Hunan, Сhina;2. Graduate School of Beijing Forestry University, Beijing 100083, Сhina)
The 6-year-oldCamellia oleifera‘Xianglin 210’ was used to study the content variation of main nutrients in 1-year-old leaves,2-year-old leaves and fruits, and their correlation. The results show that with the growth of the fruits from the fi rst ten days of April to the late ten days of October, the content of soluble sugar in 2- year-old leaves and 1-year-old leaves showed a double peak type, while that in fruits showed a three peak type; the changing trend of their soluble protein were similar, their changing curves all showed a three peak type; the content of soluble sugar in 1 year leaves was positively(P<0.01) correlated with that in 2 years leaves; The content of soluble protein in 1-year-old leaves was negatively (P<0.05) correlated with that in 2-year-old leaves; the content of soluble protein in fruits was positively(P<0.01) correlated with that in 2-year-old leaves.
Camellia oleifera; soluble sugar; soluble protein; fat
S794.4
A
1673-023X (2012)05-0042-04
2012—3—10
國家“十一五”科技支撐計劃[2009BADB1B0203]
姜志娜(1985-),女, 河南許昌人,碩士生,主要從事經濟林栽培育種研究;E-mail:leil007@163.com;
譚曉風(1956-),男, 湖南茶陵人,教授,博士,主要從事經濟林栽培育種與林業生物技術研究;
E-mail:tanxiaofencn@126.com
[本文編校: 謝榮秀]