生命世界中的極性

摘要從分子、細(xì)胞、器官等水平，依次呈現(xiàn)了諸多極性類型，并結(jié)合典型實(shí)例作了簡要分析。

關(guān)鍵詞生命極性

中圖分類號Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)識碼E

生命世界之中，極性是生物生長發(fā)育過程中普遍存在的現(xiàn)象，通常是指在器官、組織甚至細(xì)胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。極性的實(shí)質(zhì)可以追蹤到生命的分子水平，在內(nèi)外因素的共同作用機(jī)制下，以維持機(jī)體的正常生命活動。

1.分子水平的極性

氨基酸是組成蛋白質(zhì)的單體。在組成蛋白質(zhì)的20種氨基中，R基的性質(zhì)決定了氨基酸的種類。根據(jù)R基極性不同，可將氨基酸分為極性(親水性)氨基酸和非極性(疏水性)兩類。例如絲氨酸(ser)的R基含有一個羥基，谷氨酸(Glu)的R基含有一個羧基，都是親水的極性氨基酸。極性氨基酸對于蛋白質(zhì)溶解于細(xì)胞內(nèi)的水性溶液具有協(xié)助作用。

另外，每個氨基酸分子在水溶液中是以兩性離子的極性狀態(tài)存在的。這在一定程度上，使得蛋白質(zhì)既能和酸作用，也能和堿作用，從而表現(xiàn)出兩性電解質(zhì)的極性特點(diǎn)。

在諸多種類的蛋白質(zhì)中，微管和微絲是構(gòu)成細(xì)胞骨架的重要成分。它們的裝配行為亦表現(xiàn)出動態(tài)的極性現(xiàn)象。微管由α和β兩種類型的微管蛋白組成，以αβ二聚體的亞單位進(jìn)行裝配，αβ→αβ→αβ，微管中這種亞單位排列即構(gòu)成微管的極性。微絲以肌動蛋白的為單體。同微管一樣，肌動蛋白也有結(jié)構(gòu)和功能上的極性，因此微絲亦有極性。

細(xì)胞中的有機(jī)物之所以表現(xiàn)出極性的特征，是因?yàn)樗鼈兂３：幸恍┨囟ǖ臉O性功能基團(tuán)[如羥基(-OH)、羰基(-CO)、羧基(-COOH)和氨基(-NH2)等]，而這些基團(tuán)中氧原子或氮原子都有較強(qiáng)的吸引共用電子的能力的緣故。這使得含有極性功能基團(tuán)的生物大分子也具有極性表現(xiàn)。譬如，磷脂是一種由甘油、脂肪酸和磷酸所組成的具有雙重極性的分子。其中，磷酸的一端是極性頭(親水性)而脂肪酸的一端是非極性尾(疏水性)，磷脂構(gòu)成的雙分子層是穩(wěn)定生物膜于內(nèi)外均為極性液體環(huán)境的重要因素。作為生命之源的水分子，由兩個氫原子和一個氧原子組成，其O-H鍵屬于極性共價(jià)鍵。據(jù)相似相溶原理可知，水分子也是一種典型的極性分子。

2.細(xì)胞水平的極性

細(xì)胞極性是單細(xì)胞和多細(xì)胞生物中廣泛存在的一個特征。它是指細(xì)胞為了行使特殊的生理功能或產(chǎn)生定向的分化，在胞內(nèi)的信號分子不對稱分布致使細(xì)胞在表型上的不對稱。細(xì)胞水平的極性具體表現(xiàn)在以下幾個方面。

2.1細(xì)胞形態(tài)的極性

在許多情況下，極性可以通過細(xì)胞的形態(tài)來分辨。諸如哺乳動物在胚胎發(fā)育過程中，上皮細(xì)胞沿兩個軸向發(fā)生極化形成不同的頂一側(cè)一基底區(qū)域。頂端和基底端極性對上皮細(xì)胞行使分泌、吸收、物質(zhì)運(yùn)輸、屏障等生理功能至關(guān)重要。神經(jīng)細(xì)胞也是高度極性化的細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)外的信號可使神經(jīng)細(xì)胞形成一個細(xì)長的軸突和多個短而逐漸變細(xì)的樹突。一般而言，軸突發(fā)出信息，樹突接受信息，從而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間單向的信息傳遞。事實(shí)上，植物受精卵第一次分裂成莖細(xì)胞和頂端細(xì)胞就是極性現(xiàn)象。在植物體內(nèi)，生長素是唯一具有極性運(yùn)輸特點(diǎn)的激素。根據(jù)Goldsmith提出的化學(xué)滲透極性假說，各細(xì)胞細(xì)胞膜底部上攜有生長素載體蛋白，頂端細(xì)胞膜沒有這種蛋白，是生長素只能從細(xì)胞底部運(yùn)向下一個細(xì)胞表現(xiàn)出極性的重要原因。

2.2細(xì)胞膜的極性

生物膜的流動鑲嵌模型告訴我們，膜中的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的分布是不對稱的。也就是說，構(gòu)成脂雙層的內(nèi)外兩層脂質(zhì)分子的種類(如飽和脂類和不飽和脂類)和含量有很大差異。同樣，蛋白質(zhì)在膜結(jié)構(gòu)中的分布位置(如外周膜蛋白和內(nèi)在膜蛋白)和數(shù)量的差異也很大。

此外，糖只存在于細(xì)胞膜外，部分與蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖蛋白，少數(shù)與脂質(zhì)結(jié)合形成糖脂。而細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)則無糖類的分布。可見，膜脂與膜蛋白在膜上的排列是有極性的，這體現(xiàn)了細(xì)胞膜的極性特征。在特化的細(xì)胞中，膜的極性對細(xì)胞信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)具有重要的生理學(xué)意義。如神經(jīng)、肌肉等可興奮細(xì)胞的膜電位處于靜息狀態(tài)時(shí)，表現(xiàn)為外正內(nèi)負(fù)的極化過程。但產(chǎn)生動作電位時(shí)，又會產(chǎn)生反極化的現(xiàn)象。這種膜電位極性的動態(tài)逆轉(zhuǎn)過程，是信號傳遞得重要方式。

2.3細(xì)胞器的極性

浸潤在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的細(xì)胞器，在行使功能上代謝物的流向及細(xì)胞器在結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出的方向性，這種細(xì)胞器稱為極性細(xì)胞器。最典型的例子就是高爾基體。從結(jié)構(gòu)上看，高爾基體的膜囊構(gòu)成的復(fù)合體可分為幾個不同的功能區(qū)室：①順面或稱形成面；②中間膜囊；③反面或稱成熟面。從功能上看，高爾基體的順面接受內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的轉(zhuǎn)運(yùn)泡，物質(zhì)加工成熟后，便由高爾基體的反面釋放出分泌泡與細(xì)胞膜融合，不同的膜囊執(zhí)行不同的功能，遵循一定的程序性，這就是高爾基體的極性。

此外，細(xì)胞器在細(xì)胞中的分布也呈現(xiàn)極性特征。例如在腺上皮細(xì)胞中，核的位置靠近基部，中心體的位置靠近表面；在兩棲類的成熟卵中，核靠近動物極，表層色素層分布在動物半球，卵黃粒多在植物半球等。

2.4細(xì)胞分裂的極性

植物分化中的一個基本現(xiàn)象就是極性，它造成了細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)分布不均勻，建立起軸向，兩極分化，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞不均等分裂。在植物的整個生長發(fā)育期間，細(xì)胞不均等分裂現(xiàn)象屢見不鮮。例如氣孔發(fā)育、根毛形成和花粉管發(fā)育等。動物的卵細(xì)胞并非均一結(jié)構(gòu)，而是高度極性化的細(xì)胞。比如卵母細(xì)胞的核并不位于中央，而是在細(xì)胞外周靠近表面的地方，極體就是從這里形成并釋放出長的，通常把極體釋放的位點(diǎn)稱為北極，相對的一極稱為南極。

再如，兩棲類受精卵也可分為植物極和動物極。其極性主要是因?yàn)槭芫阎械母鞣N成分分布不均勻，如卵黃，植物極分布的較多，而動物極則分布的較少。這就使卵細(xì)胞兩端有了極大的差異，也就是有了極性。

果蠅的卵從卵巢中排出時(shí)，它的細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)就有了明確的空間分布定位和有秩序的卵質(zhì)結(jié)構(gòu)，就如同動物極和植物極一樣，它的前端和后端可明顯分辨。3器官水平的極性

植物的極性是指植物體的形態(tài)學(xué)兩端各自具有固有的生理特性的現(xiàn)象，表現(xiàn)為各個器官生長的相對獨(dú)立。事實(shí)上，在受精卵中植物體的極性就已形成，并延續(xù)給植株。當(dāng)胚長成新植物體時(shí)，器官仍然明顯地表現(xiàn)出極性。例如，將柳樹的枝條掛在潮濕空氣中，不管是正掛還是倒掛，形態(tài)學(xué)下端總是長根，上端總是長芽。同理，根和葉片的再生時(shí)也表現(xiàn)出極性。不同器官的極性強(qiáng)弱不同，一般來說，莖>根>葉。植物器官的生長發(fā)育同生長素的極性運(yùn)輸方式密切相關(guān)。所謂極性運(yùn)輸就是物質(zhì)只能從植物形態(tài)學(xué)的上端往下運(yùn)輸，而不能倒轉(zhuǎn)過來運(yùn)輸。對莖部來說，莖尖為形態(tài)學(xué)上端，莖的基部為形態(tài)學(xué)下端，莖部生長素的極性運(yùn)輸方向是由莖尖運(yùn)向莖基部，即向基運(yùn)輸。對于根部來說，中柱內(nèi)部進(jìn)行的生長素運(yùn)輸屬于極性運(yùn)輸，即向頂運(yùn)輸，是根部生長素運(yùn)輸?shù)闹饕较颉Ｖ参锏臉O性現(xiàn)象在生產(chǎn)上早有應(yīng)用。在扦插、嫁接以及組織培養(yǎng)時(shí)，都需將其形態(tài)學(xué)的下端向下，上端朝上，避免倒置。

動物及其器官也存在形態(tài)和生理上的極性。例如渦蟲的再生表現(xiàn)出明顯的極性，再生的速率由前向后呈梯度遞減，即前端生長發(fā)育最快，后端最慢。水螅水母類的分離塊往往從前端再生出水螅體，從后端再生出螅莖。同理，蠑螈的肢體可分為前一后軸，背一腹軸和遠(yuǎn)心一近心軸等3個軸也呈現(xiàn)明顯的極性。遠(yuǎn)近軸可像水螅一樣改變，但前后軸、背腹軸則相當(dāng)恒定。在整個再生過程中維持不變。當(dāng)然，在一定的實(shí)驗(yàn)條件下，極性也會出現(xiàn)倒轉(zhuǎn)的現(xiàn)象。例如將兩條水螅的上端切掉，使兩切口相對作直線結(jié)合，然后在近結(jié)合面處切掉水螅的大部分，使之再生，結(jié)果出現(xiàn)極性倒轉(zhuǎn)，而原來的基部再生長出觸手。通常再生的部分都能維持原有的極性，保持機(jī)體的統(tǒng)一。可見，低等動物表現(xiàn)出的極性特征對其生存與繁殖具有重要的生物學(xué)意義。

總之，無論是生命界的分子、細(xì)胞、器官，還是無機(jī)界的電極、地磁等，極性是自然界中最普遍的現(xiàn)象。雖然大自然千變?nèi)f化，但極性依然印證著哲學(xué)中“結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)”的古老命題，深入探索其蘊(yùn)藏的奧秘，無疑是十分激動人心的。