廣東省高州水庫水華過程中藍藻群落的動態特征*

郭躍華，陳修康，張建林，韓博平，2，彭 亮，2＊＊

(1:暨南大學水生生物研究所，廣州510632)

(2:廣東省水庫藍藻水華防治中心，廣東省水利廳-暨南大學，廣州510632)

廣東省高州水庫水華過程中藍藻群落的動態特征*

郭躍華1，陳修康1，張建林1，韓博平1，2，彭 亮1，2＊＊

(1:暨南大學水生生物研究所，廣州510632)

(2:廣東省水庫藍藻水華防治中心，廣東省水利廳-暨南大學，廣州510632)

2009年1-4月，高州水庫發生了規模較大的粘質魚腥藻(Anabaena mucosa)水華，最高藻細胞密度達3.4×107cells/L，并在2010年的同一時期再次出現，這也是粘質魚腥藻首次在廣東省水庫水體形成水華.為了解該水庫藍藻水華發生的特點，本文于2009年8月到2010年7月對高州水庫進行了逐月采樣，分析了水華發生期間藍藻群落結構特征及動態.藍藻群落結構在枯水期與豐水期差異顯著，藍藻細胞豐度枯水期較高，藍藻優勢種為粘質魚腥藻，并形成藍藻水華，豐水期藍藻細胞豐度較低.在枯水期降雨較少，水庫水位與庫容較低，水力滯留時間急劇增加，水體穩定，有利于藻類的大量繁殖與生物量積累.同時水體透明度下降，水溫下降，更有益于對低溫有較好適應能力的種類—粘質魚腥藻成為優勢種并形成水華.藍藻生物量與水溫有很強的負相關性，表明粘質魚腥藻能夠適應低溫.在豐水期，表層水溫增加，水體分層加劇，同時降雨大幅度提高，水位顯著升高，水華微囊藻的優勢度增加，取代了粘質魚腥藻成為最主要的優勢種，但由于總豐度下降，藍藻水華消失.

藍藻水華;粘質魚腥藻;藍藻群落;高州水庫

藍藻作為富營養水體的主要類群，對水體環境因子變化較為敏感.在不同類型的水體，起主導作用的環境因子在不同時期也有差別［1］.營養鹽水平是形成一定生物量的物質條件，當入庫污染負荷達到必要的水平后，初始浮游植物群落結構與藍藻種源、水溫、光照、水文動力、水位、庫容等成為影響水華發生與群落結構的主要因素.與溫帶水庫相比較，熱帶水庫存在較明顯的地域環境差異:水溫常年較高，深水水體易出現熱分層，光照較強，有明顯的豐水期、枯水期之分.水體分層直接或間接地影響到營養鹽的分布和浮游植物的豐度、種類組成、垂直分布、生命周期等［2］.光照強度能對浮游植物群落結構產生重要影響［3］，強光對多數藻類生長有一定抑制作用，但不少的浮游藍藻在生理上對強光有較好的耐受性［4］.相對于其它藻類而言，藍藻能吸收更寬波段的光，在弱光下亦能正常生長，并且部分藍藻如微囊藻還具有偽空胞結構，能調節自身浮力，在水柱中垂直遷移［5］，當水體藻類生物量增加影響水體的透明度時，更容易形成競爭優勢［6］.水體動力學特征在很大程度上也能夠影響浮游植物群落組成和生物量［7］.對于我國南亞熱帶的大型水庫來說，枯水期水體動力學特征體現在:水庫入水量和出水量均較小，庫容水位變化不明顯，水體穩定性較高，水體滯留時間較長，這些特征都利于藍藻成為優勢.在一個特定的水體中，浮游植物群落結構的演替與水華的發生是由多個環境因子在時間和空間上綜合作用的結果，解析一次水華事件的發生時間與成因是一個十分復雜的問題［8］.

2009年廣東省茂名市飲用水源地高州水庫發生了規模較大的粘質魚腥藻(Anabaena mucosa)水華［9］，由于該種形成的藍藻水華在我國首次發生，其發生的主要特點與原因尚不清楚.為認識該種形成藍藻水華的原因與特點，對高州水庫石骨庫區藍藻和水質理化指標進行為期一年的調查，分析水庫水質理化因子動態規律與藍藻群落結構的變化特征，為水庫藍藻水華的預警與預防提供基礎數據.

1 材料與方法

1.1 水庫概況

高州水庫位于廣東省粵西地區鑒江流域，屬于大型山谷型水庫，庫區位于高州市東北部，距市區25km，主要擔負供水、發電、養殖、防洪等功能，是粵西地區重要的供水源地之一.該水庫修建于1959年，2006年防洪加固后庫容量11.5×108m3，流域面積1022km2，正常水位高程對應的水面面積為43.81km2，最高水位高程87.39m，最低為62.39m，平均80.75m.水庫分為石骨庫區、良德庫區，一級支流分別為曹江和大井河.庫區降雨主要集中在5-9月，有明顯的豐水期與枯水期之分.

圖1 高州水庫石骨庫區采樣點分布圖Fig.1 Sampling sites in Shigu zone of Gaozhou Reservoir

1.2 采樣點設置

在水庫石骨庫區設置4個采樣點(圖 1).S1樣點(22°2'8″N，111°1'3″E)位于取水口;S2 樣點(22°2'53″N，111°4'12″E)位于河流入庫口;S3樣點(22°2'57″N，111°2'34″E)位于庫中;S4 樣點(22°3'6″N，111°1'7″E)位于主壩附近.

1.3 樣品采集、處理與分析

現場用多參數水質監測儀(YSI85)測定水溫、溶氧、電導率、礦化度等水質指標;用薩克斯盤測定透明度(SD);記錄采樣時間，樣點名稱，樣品類別，同時記錄樣點周邊大型水生植物分布情況、采樣時的天氣狀況、近期的降雨情況和人類在水庫的活動等.水文數據由水庫管理局與廣東省水文局茂名分局提供.

采集后的水樣立即帶回實驗室，按照國家水質標準方法(GB3838-2002)測定營養鹽:總氮(TN)、銨態氮(NH4-N)、硝態氮(NO3-N)、亞硝態氮(NO2-N)、總磷(TP)、正磷酸鹽(PO4-P)的濃度;Chl.a濃度根據林少君等改進的方法測定［10］.

浮游植物定性樣品用25號浮游生物網(64μm)倒“S”型拖取;放入100ml的聚乙烯小瓶內加入適量的甲醛溶液固定;浮游植物定量樣品在表層0.5m處取1L水樣，用濃度5%的甲醛溶液固定［11］、靜置沉淀、濃縮后在光學顯微鏡下進行鑒定和計數，生物量計算方法參考《淡水浮游生物研究方法》［12］.數據處理采用SPSS 15.0分析軟件.

2 結果與分析

2.1 水文水動力變量

高州水庫的降雨量季節分布不均，枯水期降雨稀少，豐水期雨量充沛.其中7月份降雨量最大為427mm，12月份雨量最小為10.4mm，年平均降雨量為198mm(圖2).水位季節波動較大，10月份水庫最高水位為85.7m，為警戒泄洪水位.4月份最低為81.7m，與10月份相比落差為4m，年均水位83.7m(圖3a).各月份水體滯留時間都大于200d，其中1月份水體滯留時間最長，為1637d，月平均滯留時間為682d(圖 3a).

圖2 調查期間高州水庫降雨量Fig.2 Seasonal variations of Precipitation in Gaozhou Reservoir during the investigation period from August 2009 to July 2010

圖3 調查期間高州水庫水位與水體滯留時間(a)、透明度與水溫(b)月變化Fig.3 Seasonal variations of water level elevation and water retention time(a)，water temperature and transparency(b)in Gaozhou Reservoir during the investigation period from August 2009 to July 2010

2.2 水溫與透明度

水體水溫常年較高，季節變化明顯，最低水溫出現在1月份，為20.1℃，最高水溫出現在8月，為32.3℃，周年平均水溫為 25.9℃(圖 3b).

水體透明度變動較大，透明度最高值為2.50m，出現在11月，最小值為1.18m，出現在次年3月.透明度的變化趨勢與水位的變化趨勢基本一致(圖3b).

2.3 營養鹽濃度

從各樣點營養鹽濃度變化情況來看，在豐水期(5-9月份)TN平均濃度為0.78mg/L，枯水期(10-4月份)為0.67mg/L，7月份平均濃度最高，為1.3mg/L，其它各月平均濃度都低于1mg/L;TP平均濃度豐水期為0.021mg/L，枯時期為0.014mg/L，平均濃度為 0.019mg/L(圖4a);PO4-P 平均濃度豐水期為0.006mg/L，枯水期為0.003mg/L，6月份平均濃度最高，為0.007mg/L，10月份最低，為0.002mg/L;可溶性氮(DIN，包括NO3-N、NO2-N、NH4-N)在豐水期平均濃度為 0.32mg/L，枯水期為 0.34mg/L，7月份平均濃度最低，為0.12mg/L，5 月份平均濃度最高，為0.51mg/L(圖 4b).

圖4 高州水庫TN、TP(a)、PO4-P、DIN(b)的月變化Fig.4 Seasonal variations of TN and TP(a)，PO4-P and DIN(b)in Gaozhou Reservoir from August 2009 to July 2010

2.4 藍藻群落的種類組成

對水庫4個樣點12次浮游植物調查取樣，共發現浮游植物81屬，分屬8個門.其中藍藻13屬，分別為魚腥藻屬(Anabaena)、微囊藻屬(Microcystis)、色球藻屬(Chroococcus)、平裂藻屬(Merismopedia)、顫藻屬(Oscillatoria)、烏龍藻屬(Woronichinia)、假魚腥藻屬(Pseudanabaena)、擬柱胞藻屬(Cylindrospermopsis)、藍纖維藻屬(Dactylococcopsis)、粘球藻屬(Gloeocapsa)、澤絲藻屬(Limnothrix)、腔球藻屬(Coelosphaerium)、束球藻屬(Gomphosphaeria).在豐水期發現的藍藻種類較多，主要種類有粘質魚腥藻、水華微囊藻(Microcystis flosaquae)、銀灰平裂藻(Merismopedia glauca)、微小色球藻(Chroococcus minutus)、針狀藍纖維藻(Dactylococcopsis acicularis);枯水期種類則較少，主要有粘質魚腥藻和水華微囊藻.

2.5 藍藻豐度與生物量

藍藻豐度隨季節變化差別顯著，枯水期明顯高于豐水期.枯水期藍藻豐度最大值出現在2月份，為3.4×107cells/L，其它各月份豐度大小依次為3月＞1月＞4月＞12月.與枯水期相比，豐水期藍藻豐度較低.從藍藻豐度組成比例上來看，豐水期到枯水期，微囊藻屬豐度在藍藻豐度中占有的比例呈遞減趨勢，魚腥藻則呈遞增趨勢(圖5).其它種類藍藻豐度很低，變化規律不明顯.在12月份到次年4月份藍藻水華發生期間，第一優勢種為粘質魚腥藻，其豐度較高，2月份豐度達到最大值，次優勢種水華微囊藻有相似的分布變化特點(圖6a).

圖5 高州水庫藍藻豐度組成百分比Fig.5 Composition of cyanobacteria abundance in Gaozhou Reservoir

藍藻的生物量主要由優勢種粘質魚腥藻貢獻.該種魚腥藻單細胞原生質體較大，具有近似于2-3倍細胞直徑厚度的膠質包被，群體結構呈直鏈狀或螺旋狀，由數十到數百個單細胞連接形成.藍藻生物量最大值出現在2月，魚腥藻的生物量貢獻率近似為100%，絕對生物量達到485mg/L(圖6b).微囊藻的生物量2月、3月、8月較高，分別為 0.080、0.055、0.059mg/L.其它藍藻種類的生物量較低.

圖6 高州水庫優勢種(粘質魚腥藻與水華微囊藻)豐度(a)、生物量(b)Fig.6 Abundance(a)and biomass(b)of dominant species(Anabaena mucosa and Microcystis flos-aquae)in Gaozhou Reservoir

3 討論

3.1 藍藻群落的季節動態

浮游植物群落結構的變動與各種類對不同水體環境的適應能力密切相關.高州水庫豐水期藍藻優勢種為水華微囊藻，枯水期為粘質魚腥藻，并發生周期性的更替Dokulil等［13］研究表明絲狀藍藻種類對水流的平流沖刷較為敏感，容易在平流沖刷率較低的水體成為優勢種.在枯水期，高州水庫庫區降雨稀少，入庫流量較小，水體沖刷率較低，水體穩定性高，在此條件下絲狀藍藻粘質魚腥藻易成為藍藻優勢種并形成水華.在豐水期，水溫升高，水體熱分層加劇，喜較高水溫且具有相對較強浮力調節機制的微囊藻群體種類對水體熱垂直分層具有較好的適應性，適合在光照強度較大、水溫較高的環境下生長并取得競爭優勢［13］.高州水庫水體具有類似的特點.因而這也是在豐水期微囊藻取代粘質魚腥藻成為藍藻優勢種的原因之一.

3.2 營養鹽對藍藻動態的影響

氮、磷是水體營養鹽的主要構成部分，也是浮游植物的生長和代謝的物質基礎.Sas等對歐洲水體的研究指出，當水體中無機氮濃度超過100μg/L，可溶性磷濃度超過10μg/L時，浮游植物的生長將不受到限制［14］.高州水庫周年可溶性磷濃度均低于10μg/L，無機氮濃度均高于100μg/L，表明高州水庫浮游植物的生長存在明顯的磷限制.藍藻對磷具有特殊的吸收與存儲機能，還能分泌胞外堿性磷酸酶，分解有機磷為無機磷供自身生長需要［15］.高州水庫各樣點TP平均濃度為19μg/L，TN平均濃度為721μg/L，具備藍藻水華發生的營養基礎.

3.3 水溫與透明度對藍藻動態的影響

水溫是水體的重要環境因子之一，影響著水體浮游植物的豐度.藍藻最適溫度范圍25-35℃，對高溫的耐受性要強于其它藻類［16］.王得玉等［17］在分析太湖藍藻水華特點時發現藍藻的最適生長溫度為24-30℃，高于30℃會對藍藻生長有明顯的抑制作用.高州水庫常年的平均水溫都在20℃以上，1月份的平均水溫最低，為20.1℃，11-4月份的平均水溫為21.3℃，5-10月份的平均氣溫在28℃以上，全年Chl.a濃度與水溫呈極顯著負相關關系(R2=0.8139，P＜0.01)(圖7a).藍藻水華發生在11-4月份，表明高州水庫引發水華的藍藻種類—粘質魚腥藻對20-23℃之間水溫適應性最強.粘質魚腥藻比較能適應較低溫的環境，胡韌等［9］研究也表明該種引發水華的最適應溫度為20-24℃，與本文的結論較為相似.

圖7 高州水庫水溫(a)、水位(b)與Chl.a濃度的相關性Fig.7 Correlation between water temperature(a)，water lever elevation(b)and chlorophlly-a

水體透明度表征水體透光度的大小，透明度的高低直接影響著浮游植物的光合作用，不同藻類對光照的適應程度不同，絲狀藍藻如假魚腥藻(Pseudanabaena)和湖生藍絲藻(Limnothrix)，容易在透明度不高，光限制比較明顯的水體中形成優勢［18-19］.而本研究發現，枯水期高州水庫的透明度較低，浮游植物種類相對較少，絲狀藍藻粘質魚腥藻能有效地利用弱光迅速生長并形成水華.

3.4 水位與降雨量對藍藻動態的影響

水位是影響浮游植物群落結構的重要水文因子，能直接或間接的通過水體的理化性質影響浮游植物組成及多樣性［20］.林秋奇等［21］對流溪河水庫的研究表明，水位的波動與浮游植物的多樣性呈正相關.降雨量也是影響藍藻水華發生的重要因素，降雨量偏少對藍藻的生長發育有利［22］.野外監測也發現多數小雨天氣對藍藻短期發展較有利，高強度降水對藍藻短期發展有一定的抑制作用.高州水庫全年葉綠素a含量與水位有較強的負相關關系(R2=0.6548，P＜0.05)(圖7b).在1-3月份水庫水位較低，水體波動較小，浮游植物群落結構較為簡單，小個體種類相對較少，此時藍藻生物量與豐度都較高，主要優勢種為粘質魚腥藻.11月份到次年3月份降雨量較小，水體擾動小，南亞熱地區具有足夠的光強加速了藍藻的短期迅速發展，這也是粘質魚腥藻在較低水位、低降雨量時期成為優勢種的原因之一.

3.5 水體滯留時間對藍藻分布的影響

水體滯留時間是反映水體穩定性的一個重要的指標，間接的反應了水體物種受干擾的強度.微囊藻的懸浮機制與水體的穩定性密切相關［23］.趙孟緒等［24］對湯溪水庫藍藻水華暴發的研究指出，在具備充分營養鹽與適合水溫條件下，水體穩定性是控制湯溪水庫藍藻水華發生時間的關鍵因子.胡韌等［25］對珠海竹仙洞水庫研究指出，短水力滯留時間是控制浮游植物群落結構與數量的關鍵因子.高州水庫庫容較大，水體穩定性較好，水體滯留時間較長，平均滯留時間為682d，遠遠大于深水分層形成穩定分層的滯留時間(100d)［26-27］.1月份，高州水庫水體穩定性高，水力滯留時間長，藍藻水華發生在水體持續穩定后的2月份.這時表層水溫超過20℃，形成了穩定的水體分層.溫躍層距表層10-12m處，水體混合層較深，有利于適應低光和低溫的藻類形成優勢，而粘質魚腥藻正具備這樣的適應性.在夏季豐水期，降雨大幅度提高，水體沖刷率較高，水位波動較大，水體不穩定，消弱了粘質魚腥藻的優勢度，并且表層水溫增加，水體分層加劇，更適合喜高溫的微囊藻生長，從而導致水華微囊藻的優勢度增加，取代粘質魚腥藻成為最主要的藍藻優勢種，但總豐度下降，藍藻水華消失.

4 結論

(1)高州水庫發生了規模較大的粘質魚腥藻水華，以該種形成的藍藻水華在我國首次發生.

(2)粘質魚腥藻對20-23℃之間水溫適應性最強，滯留時間長、穩定性高、水體沖刷率低的水體更有利于該種形成競爭優勢.因此在高州水庫的枯水期發生了以粘質魚腥藻為優勢種的藍藻水華.

(3)高州水庫豐水期與枯水期的水動力特征、水庫水文、水溫的差異以及絲狀藍藻與群體藍藻對水體環境的適應能力的不同，導致藍藻優勢種群結構的變化。在枯水期以粘質魚腥藻形成水華，在豐水期微囊藻取代魚腥藻，豐度下降，水華消失.

致謝:鑒江流域管理局的領導在野外調查采樣中給予了大力支持，在此衷心感謝!

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Dynamics of cyanobacterial community during algae blooming in Gaozhou Reservoir of Guangdong Province，southern China

GUO Yuehua1，CHEN Xiukang1，ZHANG Jianlin1，HAN Boping1，2＆ PENG Liang1，2
(1:Institute of Hydrobiology，Jinan University，Guangzhou 510632，P.R.China)
(2:Control and Mitigation Center of Cyanobacteria Blooms of Guangdong Province，Water Resources Department of Guangdong Province and Jinan University，Guangzhou 510632，P.R.China)

A cyanobacterial bloom(dominated by Anabaena mucosa)in Gaozhou Reservoir was firstly reported from January to April in 2009，occurred again in 2010.Its maximum cell density reached 3.4 ×107cells/L.To understand the characteristics of the cyanobacterial blooms，the community structure and dynamics of cyanobacteria were investigated monthly from August 2009 to July 2010.There was a significant difference in species composition of cyanobacteria between dry season and flood season in the reservoir.Cell density in dry season was higher than that in flood season when Anabaena mucosa formed cyanobacterial bloom.This phenomenon may attribute to the beneficial conditions to algal growth and accumulation，e.g.low precipitation，low water level and low storage capacity，but hydraulic retention time prolonged and thermal stability increased.Moreover，the decreased water transparency and lowering temperature would contribute to Anabaena mucosa turning into the dominant species and to form cyanobacterial blooms.Strong negative correlation between water temperature and cyanobacterial biomass suggested that Anabaena mucosa was adaptable to low water temperature.In the flood season，increasing of precipitation resulted in high water level，and thermal stratification occurred in vertical column of the water.Microcystis flos-aquae was dominated in the algal community gradually instead of Anabaena mucosa because of the water stratification，but the bloom disappeared with a dramatic decrease of total cyanobacteral biomass.In conclusion，the cyanobacterial bloom in Gaozhou Reservoir was closely related to water temperature and precipitation.

Cyanobacterial bloom;Anabaena mucosa;cyanobacterial community;Gaozhou Reservoir

＊ 廣東省水利廳科技計劃項目和國家自然科學基金項目(U0733007)聯合資助.2010-10-26收稿;2010-12-09收修改稿.郭躍華，男，1984 年生，碩士研究生;E-mail:guoyuehuagg@163.com.

＊＊ 通訊作者;E-mail:pengliang0920@163.com.