魚類起源進化中的模糊問題研究

閻錫海

(龍巖學院 生物科學技術系，福建 龍巖 364000)

魚類是生活在水中，較低等、種類最多、與人類有著極為密切關系的脊椎動物類群。筆者(2007)撰文“脊椎動物進化中的模糊問題思考”中對魚類進化中的部分模糊問題進行了闡述［1］，在此基礎上，筆者就魚類起源、進化中的模糊問題再作以下探討，與廣大讀者商榷。

1 魚類起源中的模糊問題

魚類是最低等的頜口類動物，迄今人類雖然發現了不少魚類化石(fossils)和一些魚類起源階段的化石，包括距今4.5億年奧陶紀地層中的棘魚(bristling)化石和距今5.25億年奧陶紀地層中的甲胄魚(Ostracoderm)化石［2］，但魚類何時、何地、由什么樣的動物進化而來，至今仍具模糊性。

多數學者認為，魚類是由原始的有頭類進化而來，原始的有頭類進化一支形成無頜類甲胄魚類，另一支鰓弓向頜弓轉化，形成棘魚類，在棘魚類基礎上，到泥盆紀進化出現由若干骨塊組成的骨甲，具偶鰭的盾皮魚(Placodermi)，到泥盆紀后期，逐漸衰落絕滅，代之而起的是軟骨魚和硬骨魚的誕生［3，4］。

魚類是一類有頭、有頜的脊椎動物，甲胄魚有頭無頜，不屬于魚類的范疇，棘魚類是有頭有頜，是迄今人類發現出現在地球上最早的魚類化石，發現距今4.5億年奧陶紀晚期，它是否是地球上最早形成的魚類化石?是否是地球上最早出現的魚類?就目前取得的研究成就尚難給出正確答案，是的概率應是微乎甚微的，因為古生物學研究表明，曾經在地球上生存、生活的古生物死后能形成化石者，還不到萬分之一，而且即使形成化石，埋藏的地層很深，極難被人類所發現。地球上最早的魚類什么時候出現?在哪產生?具備怎樣的形態結構特征?是目前仍無法回答的模糊問題。筆者認為，最早出現的魚類時間應在5.0－4.6億年的奧陶紀，不會更早，因為由原始的無頭類進化形成原始的有頭類也需一個漫長的進化過程才能形成，若太早，就不能時間保證形成有頭類［1］。由于出現的時間相差不很大，在形態結構上和已發現棘魚類化石所反映出的形態結構應接近。

形成魚類的原始有頭類是一類什么樣形態結構的脊椎動物，迄今因為找不到化石，認識極具模糊性［1］。找不到化石的原因可能:一是原始有頭類體內含有堅硬結構(骨骼)的堅硬度不夠，數量不多，類似于圓口綱動物的不連續、分散的軟骨性弧片，這樣結構的動物，不易形成化石。二是當時原始有頭類本身很少，形成的化石的可能性很低，加之這些動物距今時間久，即使形成化石，“沉睡”在地球的地層深處難以被發現。

最早形成魚類是生活在淡水還是海水中?這是一個令生物學家極度關注而尚具模糊性的問題，也是一個較難確定的問題，因為一是目前發現的化石比較少，更重要的是淡水中生活的魚類和海水中生活的魚類對滲透壓調節的結構和方式不一樣，如生活在淡水中的魚類腎臟一般比較發達，泌濾尿液的能力強，泌濾出大量的幾乎是純水的尿液，而且在鰓上一般有吸鹽的鹽腺，而生活在海洋中的魚類腎臟很不發達，排尿很少，而鰓上一般具吐鹽的鹽腺，這些結構是軟結構，在形成化石過程中被破壞而無法看到。不過多數學者認為在淡水中的河流和湖泊中形成的可能性較大。認為淡水水域比海水淺，水中溫差比海水大，水中的營養物質更豐富，更有利于進化出現魚類。具體誕生于哪一地區的淡水水域，是河流中，還是湖泊中?尚難確定，具模糊性。

2 早期的魚類興盛、絕滅原因具模糊性

古生物學研究表明，棘魚類最早可能出現在奧陶紀，繁盛于志留紀和泥盆紀，到3億年前的石炭紀絕滅了，繼棘魚類之后出現的盾皮魚，出現4億年前的晚志留紀，在泥盆紀的早、中期處于興盛狀況，到泥盆紀的晚期卻衰落，石炭紀絕滅了，是什么原因引起的，至今具模糊性［5］。筆者認為，棘魚類、盾皮魚類誕生之后，其所以興盛，主要原因:①這兩類動物自身具有分化、發展的遺傳基因，這是它們興盛的基礎。②當時的水域中的水溫、水中的營養條件非常適合這兩類動物的分化、發展。③體外具發達“筒狀”或“板狀”骨骼，對于生活其中的動物起到了很好的保護作用。這兩類動物興盛之后，什么原因導致衰落、絕滅呢?筆者認為，:一是這兩類動物經過興盛階段之后，自身的遺傳基因開始轉向分化程度下降、保守。二是進入在泥盆紀晚期，由于地殼的運動，造山、造陸，陸地上的河流變細，甚至斷流，湖泊縮小，甚至干枯，使生活在水中的魚類因生存的環境條件惡化，最后完全喪失而引起衰落、絕滅。三是進入在泥盆紀晚期，水域中的食物的豐盛度下降，體外具發達“筒狀”或“板狀”骨骼，卻成為限制動物運動的主要因素，動物因不能得到所需充分食物而開始走向衰落、絕滅。筆者至今仍有疑質在此需提出，在泥盆紀晚期處于興盛的棘魚類、盾皮魚類，在水域中有較多種類、數量的這兩類動物，分布的范圍亦很廣，在陸地的許多水域中均有分布，出現造山、造陸，從理論、邏輯上推測，不可能所有的河流、湖泊消失殆盡，氣候變得干燥炎熱，水溫升高，在低緯度地區的水域可能不適合魚類生活，而高緯度地區的水域，不大可能水溫高的魚類無法生存生活，這是疑質之一。疑質之二是，體外具發達“筒狀”或“板狀”骨骼，在食物短缺的情況下，會成為限制動物運動的重要因素，很好的保護作用，遠不及運動解決食物危機的問題，從生態學的角度分析，生物與環境之間的食物鏈、食物網關系極為復雜，生物與環境在一定的程度上有自動調節能力，動物發展的多了，食物的攝取量加大后，食物資源提供量會下降，食物提供量下降后，會引起捕食者種群數量的下降，體外具發達“筒狀”或“板狀”骨骼，在食物提供減少的情況下，會影響動物的生長、繁殖，但不應(不大可能)引起動物的絕滅，還需指出，軟體動物中的最大的類群，腹足綱，現存8萬8千多種的田螺類，體外亦具整體包裹的骨骼，并未因限制運動而絕滅，至今興盛不衰。筆者認為，可能與生物興盛、衰落、絕滅的拋物線規律有關，生物進化發展到最高峰后，就會走向衰落絕滅，而且，發展興盛速度愈快的種類，衰落絕滅的速度愈快［6］。

3 軟骨魚和硬骨魚誰出現的早具模糊性

軟骨魚(Chondrichthyes)和硬骨魚(Osteichthyes)是現存魚類被劃分成的兩大類群。在自然歷史發展進化中誰出現的早，它是人類認識、研究魚類中出現的基本問題之一，也是生物學家極度關注的問題之一，至今未形成共識，是一個仍具模糊性的問題。

古生物學研究表明，軟骨魚是產生距今3.7億年前，是從盾皮魚進化而來，發現最早的化石是裂口鯊(Cladoselache)，出現于3.7億年前的早泥盆紀。最早發現的硬骨魚化石是出現于距今3.95億年前早泥盆紀的古鱈(Palaeoniscus)，一般認為是由棘魚類進化來的。迄今使人模糊的是，軟骨魚是從盾皮魚類進化而來，硬骨魚是從棘魚類進化而來也不能說明誰出現的早，因為雖然棘魚類比盾皮魚類出現的早，但到泥盆紀早期這兩類動物在水中均存在，而且，棘魚類比盾皮魚類絕滅的還晚，前者3億年前絕滅，后者3.45億年前絕滅，可以肯定的是，最早無論是先產生軟骨魚還是硬骨魚，在產生時，棘魚類、盾皮魚類在水中均存在，這是第一點，第二點是，目前發現的最早軟骨魚化石和硬骨魚化石，不能肯定以前再無比這些化石早的魚類有化石存在或有魚類出現過，其原因是，古生物死后能形成化石者還不足萬分之一，即使形成者，尤其是早期階段的化石，絕大多數仍然“沉睡”在地層中未被發現，這實際上是軟骨魚和硬骨魚誰先產生具模糊性的最重要原因。

到底是軟骨在先或硬骨在先?在脊椎動物胚胎發生過程中，總是先出現軟骨，然后由軟骨形成硬骨。一般認為，個體發生反映系統發生，據此，應該是軟骨魚在先，硬骨魚在后，可最早的脊椎動物先出現的卻是硬骨，這如何解釋?有學者便提出，硬骨魚出現早于軟骨魚，后者是適應環境形成的次生性、退化性特征，也有學者認為，最早脊椎動物先出現的是軟骨，只是軟骨易破壞，難形成化石未發現而已。到底怎樣，迄今尚未定論，具模糊性。生物進化論揭示出的規律告訴我們，形態結構復雜、功能進步的生物比形態結構簡單、功能落后的生物后出現，在一般的教材和書籍中，均將軟骨魚列在硬骨魚之前，無文字的闡述誰的進化地位更高，其實，在這兩類魚類中，各有一些比對方進步的特征交織在一起，較難確定誰的進化地位更高。硬骨魚在骨骼(硬骨)、鱗片(硬鱗或骨鱗)、尾(正尾)、鰓(外有鰓蓋，鰓不外露)、用鰾調節自身比重等方面比軟骨魚骨骼(軟骨)、鱗片(盾鱗)、尾(歪尾)、鰓(鰓裂外露)、用體內脂肪調節自身比重進步，分化程度比軟骨魚亦大，而軟骨魚在消化系統(腸內具螺旋瓣、胰臟具特定形態)、生殖出現雄性用鰭腳進行體內受精，卵胎生、滲透壓(因血液中含2.0% ～2.5%尿素，使體內與海水之間的滲透壓差低于硬骨魚，降低了調節滲透壓的壓力)，比硬骨魚消化系統(腸內不具螺旋瓣、胰臟無特定形態，彌散存在)、生殖(雄性無鰭腳，體外受精、卵生)滲透壓(體液中不含尿素)，在營養物質吸收、生殖、調節滲透壓等方面進步。

4 現存魚類進化具模糊性

現存居脊椎動物之首的魚類有24000 多種，其中海洋魚類占58.8%，淡水魚類占41.2%，在所有的魚類中，其中軟骨魚僅為846種，我國有260種，如此眾多魚類在歷史發展中怎樣進化形成的，具模糊性。

眾悉，物種是生物進化的基本單位，是生物分類的客觀體現和重要階元。動物學家根據形態結構、生態習性、遺傳等特征，確定地球上現存魚類所隸屬的目和科，但無法確定它們的進化位置。如果用形態結構、生態習性、遺傳等特征，用“以今定古”去確定它們的進化序列具不準確性，現存魚類進化具模糊性，筆者認為，主要原因是:第一，作為研究生物進化最直接、最重要的化石，軟骨魚由于骨骼是軟骨，難以形成化石，迄今發現的化石很少，硬骨魚相對軟骨魚發現的化石多，但確定的化石物種也很少，不能確定現存物種進化形成中的位置，硬骨魚確定化石物種少的原因，除了發現的化石總體較少外，還由于魚類組成的骨骼系統分離存在的骨塊數多，愈合程度很低，如，在確定魚類物種方面重要特征的頭骨是由許多分離的骨塊組成的，偶鰭沒有直接連接在軀體上，這樣從地層中發現的頭骨化石是一塊一塊分離的化石，偶鰭骨化石往往是不能反映其整體形態和在軀體上的位置，這些化石發現，對研究確定整體形態結構特征和進化位置價值不大;第二，分子生物學方法可從現有魚類中提取的同源蛋白質或DNA組成的氨基酸或脫氧核苷酸排列序列的差異，可確定魚類的親緣關系順序和不同的物種，但這種方法研究要對如此之多的魚類物種進行分子生物學方法研究，確定親緣關系和進化位置，難度、復雜度盛大，目前尚未進行，筆者認為，在今后相當長的一段時期內很難做到。

5 結束語

魚類雖然是脊椎動物中的低等類群，但是它是長期“統治“水域、與人類有著密切關系的重要類群。魚類起源進化過程、原因中存在不少模糊問題，導致其主要原因是它們死后不能形成更多的化石，為人類研究它們的起源、進化的蛛絲馬跡，以及留下的化石大量“沉睡”在地層不能為人類提供佐證。對于現存魚類在進化中的位置確定，除了需借助化石的作用外，分子生物學方法對其懸案的揭曉也能發揮重要作用，但由于研究的難度、復雜度決定，在短時期內上難實現。魚類起源、進化中的模糊問題解決，期待爾后更多化石的發現和研究手段、技術重大改進、提升。

［1］閻錫海.脊椎動物進化中的模糊問題思考［J］.延安大學學報，2007(1):75—78.

［2］何心一.古生物學教程［M］.地質出版社，1987:310－320.

［3］劉凌云.普通動物學［M］.高等教育出版社，2006:581－585.

［4］李難.進化論教程［M］.高等教育出版社，1990:116－119.

［5］楊安峰.脊椎動物學(上)［M］.北京大學出版社，1985:63－65.

［6］裴新澍.生物進化控制論［M］.科學出版社，1998:53－70.