黎平縣退耕還林地草本層物種組成與多樣性

王引乾，孫保平，趙 巖，周湘山，鐘曉娟

（北京林業大學水土保持與荒漠化國家重點實驗室，北京100083）

退耕還林是對易造成水土流失的坡耕地和土地沙化的耕地，通過合理、科學的林草體系進行大面積植被恢復重建的一項生態工程，它的生態原理和最終目的是提高生態系統的自我調節能力[1-3]。物種多樣性是指物種水平的多樣性，即一定區域內物種的多樣化[4]。物種多樣性的恢復是植被恢復過程中最重要的特征之一[5]，是維持生態系統持續生產力的基礎。

本研究在對貴州省黎平縣退耕還林10 a后人工種植林下植物群落進行全面調查的基礎上，進行了不同林型下物種多樣性的對比研究，旨在揭示研究區退化生態系統的植被自然恢復效果和演替規律，為合理開展植被恢復重建以及退耕還林還草配置模式的建立和完善提供理論依據。

1 研究區概況

黎平縣位于貴州省東南隅，處于湘黔桂3省交界處，隸屬黔東南苗族侗族自治州，地理位置為E108°37′～109°31′，N 25°44′～26°31′。全縣土地總面積4 441 km2。由于受流水下蝕作用以及地質構造、巖組、水系控制，形成了侵蝕剝蝕構造地貌山地、侵蝕地貌丘陵及堆積地貌河谷盆地3種類型。從區域地貌類型特征看，以侵蝕構造地貌——山地為主，全縣山地面積550萬hm2，占全縣總面積的82.6%。黎平縣屬于中亞熱帶溫暖濕潤氣候，縣內年平均氣溫14.4～18.6℃，年均降水量為1 087～1 322 mm，≥10℃年積溫為4 272～5 527℃，無霜期為294～299 d。土壤多為變質巖發育的黃壤，成土條件好，土層深厚肥沃，自然肥力較高，適宜多種植物生長。該地森林資源優勢突出，全縣林地樹種中，以杉木、馬尾松、闊葉林為優勢樹種。林下草本豐富，較常見的為優勢種野菊花（Flos Chrysanthenmi Indici）、芭茅（Miscanthus floridulus）、山莓（Rubus corchorifolius L.F）、白茅草（Imperata cylindrica）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置和植被調查

在對研究區內大量植被調查的基礎上，據研究內容和技術路線及樹種的分布，選有代表性的林種、地段設立標準試驗樣地，即在不同配置模式退耕還林地和天然草地上各設20 m×20 m的標準樣地1個，并在樣地內設5個1 m×1 m的草本樣方。記錄草本物種名、高度、蓋度、株數。

2.2 數據處理

2.2.1 物種重要值的計算 重要值（IV）是評價某一植物種群在群落中作用的綜合性數量指標[6]。它是相對密度、相對優勢和相對頻度之和[7]。

IV＝Rn＋Rw＋Rf

式中，Rn為相對頻度，Rw為相對密度，Rf為相對優勢度。

2.2.2 物種多樣性指數計算 多樣性指數是用于判斷群落或生態系統的穩定性指標。群落學指數的指標及計算方法很多[8-10]，本研究采用3個定量指標分別作為表征物種多樣性、均勻度和豐富度的多樣性指數來描述群落的物種多樣性，即Shannon-Wiener物種多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（Jh）、Margalef豐富度指數（ο）。

Shannon-Wiener多樣性指數：H′＝-Σ（ni/N）ln（ni/N）；Pielou均勻度指數：Jh＝H′/lnS；Margalef豐富度指數：ο＝（S－1）lnN。

式中，N為觀察到的總個體數，S為群落中的總種數，ni為第i種的個體總數。

3 結果與分析

3.1 不同造林地林下物種組成與重要值分析

植物種類組成是植物群落最重要最基本的特征之一[11]。重要值能夠反映物種在群落中的重要地位，以重要值為測度指標可以避免因物種個體大小以及數量差異懸殊而導致過分地夸大一些個體小、但個體數極多的物種在群落中的作用，能夠為辨別物種是建群種、優勢種還是伴生種提供重要依據[12-13]。林下植被對于促進整個系統的物種多樣性，特別是人工林系統的多樣性非常重要，其優勢種組成差異在一定程度上反映著群落的結構多樣性特征。本研究對不同造林地林下草本的物種組成及重要值進行了對比（表1）。

表1 不同退耕還林地林下物種及其重要值

續表1

由表1可知，芭茅在香椿＋榿木混交林和油茶林地之外的其他退耕還林地上都有分布，且重要值相對較高，為當地的優勢種；母豬藤、海金沙、魚腥草、野菊花、狗尾草物種也有較多分布，但只有野菊花不同配置模式的重要值均大于0.7，說明野菊花能很好地適應鵝掌楸、山核桃、亮葉含笑和油茶林地的生境，其他幾種作為伴生種存在；箬葉竹、節節草、紫背天葵和黃連這幾種草本只出現在其中一種退耕還林地上，但其重要值均較大，分別為0.98，0.94，1.13，0.89，說明它們對應的退耕還林樹種能夠為之提供最佳的水、熱、光及土壤條件，而此種條件對于其他物種的生存并非有最大利用價值。對同一種退耕還林地林下的物種比較得出，山莓作為建群種，在榿木＋香椿混交林地上可促進群落物種多樣性；芭茅和野菊花作為共建種存在于鵝掌楸林下；芭茅和莎草是山核桃林下的優勢種；另外，在各林地上還有很多偶見種，但分布不均，如馬唐、天胡荽、紅絲線、芝麻菜、蕹菜等，可見貴州黎平縣草本種類繁多，各林種林下分布的物種幾乎各不相同。

3.2 不同退耕還林地林下物種多樣性指數分析

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現形式[14]，是生物多樣性最基礎和最關鍵的層次[15]。物種多樣性可表征生物群落的結構復雜性，體現群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異[14-16]。研究區不同造林地林下物種多樣性指數變化如圖1所示。

從圖1可以看出，3條指數曲線的走向大致相同，基本呈現杉木＞榿木＋香椿＞馬尾松＞亮葉含笑＞天然草地＞麻櫟＋榿木＞山核桃＞毛竹＞鵝掌楸＞油茶的趨勢，可見杉木是當地退耕還林對恢復林下植被最適合的喬木樹種，與林下草本層形成復合空間結構，可促進群落趨于穩定；榿木＋香椿的混交方式對于促進林下植被多樣性優于馬尾松和亮葉含笑這2種純林配置模式；麻櫟＋榿木的混交模式優于山核桃、毛竹、鵝掌楸和油茶的純林模式，說明適當的樹種混交，可形成更復雜的林分結構，對于促進群落物種多樣性和穩定性優于單種樹種。天然草地上的物種多樣性要好于麻櫟＋榿木、山核桃、毛竹、鵝掌楸和油茶，可見以上幾種退耕還林模式雖然通過人工手段，配置形成了喬木層、灌木層，但草本層基本上只保留原有植被，或者通過植物的自然繁殖、遷移能力而形成的物種群，對于增加物種多樣性方面發揮的效果不顯著。另外，群落的均勻度指數越高，各層次間的差異越不顯著，說明群落的穩定性越高，從演替動態的角度看，其穩定性就越高[17]。圖1顯示，各林地上的Pielou均勻度指數總體波動不大，其中在杉木林地出現最大值，為0.96，因此，該種林地群落相對最穩定，恢復情況最好，抵抗干擾的能力最強。退耕還林樹種油茶林下，3種指數值均最小，這可能是由于經濟林人為活動頻繁，致使林下草本種類較少。

4 結論

黎平縣不同退耕還林配置模式林下物種組成豐富，差異顯著，各林型林下物種分布及生態位的各異反映出林下生態微環境的差別。芭茅和野菊花為研究區各類型退耕還林地上常見物種，說明它們對于生態小環境要求不嚴；箬葉竹、節節草、紫背天葵和黃連等在特定林種中占優勢地位，說明它們對于林下環境具有敏感性；母豬藤、海金沙、魚腥草、狗尾草等常作為伴生種促進林下物種多樣性和生物量的積累。

杉木是當地的鄉土樹種，且作為退耕還林的優勢喬木樹種，它在生態系統中的侵入，使物種多樣性逐漸增加，群落演替、植被生境異質化、結構層次復雜化，促進了群落的穩定性。因此，在開展生態修復過程中可針對具體地形和環境要求，大力發展杉木作為退耕樹種，以發揮最大的生態效益。榿木＋香椿和麻櫟＋榿木混交林下物種多樣性相對優于幾種特定純林模式，說明適當混交能夠形成較為復雜和穩定的群落環境，提高系統抗干擾能力和恢復能力。

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