雷達在昆蟲學研究中的應用

封洪強

（河南省農業科學院植物保護研究所，河南省農作物病蟲害防治重點實驗室，鄭州 450002）

雷達在昆蟲學研究中的應用

封洪強＊

（河南省農業科學院植物保護研究所，河南省農作物病蟲害防治重點實驗室，鄭州 450002）

昆蟲雷達因能無干擾地遠距離探測到自然狀態下昆蟲自由飛行行為，已被廣泛用于昆蟲高空遠距離遷飛和近地飛行行為研究，成為昆蟲學研究中一個卓越的研究工具。同時天氣雷達也越來越多地用于鳥和昆蟲的監測，探地雷達也在探測堤壩蟻穴中起到了重要作用。本文分析了各種不同類型雷達的性能和近年來在昆蟲學研究中的應用，以昆蟲學家的視角審視了雷達能為昆蟲學研究做什么以及其中的挑戰。

雷達； 昆蟲； 遷飛； 目標識別； 應用

雷達（radar）是無線電檢測和測距（radio detection and ranging）的縮寫，是利用電磁波進行探測的電子設備，它發射電磁波對目標進行照射并接收其回波，從而測得目標的距離、距離變化率（徑向速度）、方位、高度及目標形狀等信息［1－3］。自從1949年被證明可以檢測到單個昆蟲以來，雷達不斷地在昆蟲學研究中得到應用，并逐漸演變出一系列專門設計的昆蟲雷達，國際上形成了雷達昆蟲學學科，還建立了雷達昆蟲學網站（http：∥www.pems.adfa.edu.au／～s9104004／trews／ww＿re＿hp.htm）。

關于昆蟲雷達的原理、類型、發展歷史和對昆蟲行為研究的經典貢獻已有較為詳細的總結［1，4－8］，在此不再贅述。本文主要分析最近十年來用于昆蟲學研究的雷達的性能、對昆蟲學研究的貢獻以及面臨的挑戰，并提出對我國雷達昆蟲學發展的建議，激發更多昆蟲學家的興趣。

1 天氣雷達在昆蟲學研究中的應用

1.1 天氣雷達鑒定昆蟲目標的意義

敏感的微波多普勒天氣雷達經常觀測到邊界層的晴空回波（clear－air echoes），晴空回波的產生原因自1940年代雷達應用之時開始就一直存在爭論［9］。晴空回波主要來自于兩類散射體或其混合體：（1）產生布拉格散射的折射率的梯度變化（折射率波動）或（2）產生粒子散射的空中粒子，包括空中生物（如昆蟲、鳥和蝙蝠等）、灰塵與其他粒子［9－12］。

布拉格散射是大氣中折射率波動產生的散射，主要來自于濕度在雷達的半波長尺度上的變化或更小程度上溫度的變化［9］，這是頻率在3GHz以下的雷達的主要目標。而鳥和昆蟲等粒子散射體是更高頻率的雷達的主要目標［11］。這兩種散射對正在運行的天氣雷達都普遍存在，如美國的3GHz的多普勒天氣預警雷達（weather－surveillance radar－1988，doppler，WSR－88D）［11］。通常飛行能力弱的非遷飛小型昆蟲在X波段雷達上的橫截面約為10－10～10－7m2，而大型昆蟲為10－5m2以上［11］，因此典型的天氣雷達因其分辨率空間（resolution volume）大而觀測不到單個的昆蟲，但當昆蟲的密度足夠大時作為體積散射目標確實可以被這些天氣雷達“看”到［11］。

在陸地上空從春到秋（甚至在冬天氣溫超過10℃時）昆蟲回波經常出現在晴朗的天空，它們可以被看做不期望的雜波，也可以為被看做是需要的（盡管不是完美的）晴空示蹤者來測風［11，13］。使用昆蟲回波測風的可靠性取決于：（1）用一個正確的方法將昆蟲回波標記出來，從而最大限度地得到好的數據和減少雜波干擾；（2）如何估計測風的誤差，包括由昆蟲自主飛行產生的測風偏差［14］。氣象雷達學家近年來的研究主要集中在如何識別空中生物回波以及昆蟲回波是否可以用來測風上［13－14］。

1.2 天氣雷達鑒定空中生物的原理

一部多普勒測云雷達通常測量雷達基本反射率（base reflectivity）、徑向速度（radial velocity）和徑向速度的多普勒譜寬（width of spectrum）［15－16］，如美國的 WSR－88D雷達網的二級數據［16］。用這些信息可以探測到空中的生物，如鳥、蝙蝠和昆蟲。

徑向速度是用于測量目標朝向或背離雷達的運動分量［16］，是根據多普勒效應計算得來的。所謂多普勒效應就是當聲音、光和無線電波等振動源與觀測者以相對速度V運動時，觀測者所收到的振動頻率與振動源所發出的頻率有所不同。由多普勒效應所形成的頻率變化叫做多普勒頻移，它與相對速度V成正比，與振動的頻率成反比［2］。速度方位顯示（velocity azimuth display，VAD）是（假設風場是線性的）對每一個距離檔上各個高度的徑向速度進行正弦曲線擬合得到的［13］。利用VAD與當地的風速進行比較可以鑒別回波是否為昆蟲［13］。使用該方法測到1.2～1.4km高度上的目標為昆蟲，它們的速度為18m／s，比同高度上的雨滴快3m／s［17］。

多普勒譜寬用于測量脈量內目標的多普勒速度的變異，如果一個脈量內所有的目標都以相同徑向速度飛行，譜寬將達到最小值，如果一個脈量內有多種生物目標以不同的徑向速度飛行，譜寬就會很大［15－16］。大多數昆蟲的空中速率都較小而鳥的飛行速率較大，因而大氣中以昆蟲為主時譜寬較小，以鳥為主時譜寬較大［16］。

雙極化（dual－polarization）雷達發射和接收水平（H）和垂直（V）極化的電磁波，這使得我們可以估計雷達目標的幾何形狀［18－20］，因此雙極化雷達比單極化雷達能更有效地鑒定目標，而且可確定昆蟲是否具有定向行為以及定向是否與風向一致［13－14，21］。用于區分生物目標的雙極化變量包括差反射率因子（differential reflectivity）ZDR、微 分 相 位 （differential phase）δ、相互垂直的極化回波的相關系數［16，20，22］。

差反射率因子ZDR指水平和垂直頻道的反射率比值并以對數表示，即ZDR＝10log（Zh／Zv）（dB），其中Zh和Zv分別指水平和垂直極化的反射率因子［9－10］。對于M次脈沖每一分辨率空間ρhv就有M個譜系數的測量值［22］。令κ為一系列取值從1到M的譜系數的序號，κ可以轉化為相對應的徑向速度，然后，Sh（κ）和Sv（κ）分別為水平和垂直頻道的包含了信號與噪音在內的復雜譜系數，那么微分相位δ（κ）＝arg（〈Sh（κ）Sv（κ）〉）［20］，其中，雙極化雷達ρhv可由水平和垂直頻道的復雜譜系數的三點平均求得［18，22］。

由于昆蟲和鳥是似橢圓體的目標，鳥的寬與長之比為1∶2～1∶3，昆蟲的寬與長之比為1∶3～1∶10［9］，垂直極化將給出一個各向同性的掃描，而水平極化掃描昆蟲側面時得到較強的信號，因此鳥和昆蟲的ZDR值比水滴小。一般來說，降雨的ZDR值為0～2dB［10］，鳥的ZDR值為－1～3dB［20］，昆蟲回波的ZDR值為5～10dB［9－10］。當昆蟲具有共同定向時，ZDR值可用于將昆蟲從其他目標中區分出來［13］，而且比較ZDR值還可確定昆蟲是否在進行遷飛［9］。

使用10cm波長的垂直分辨率為2.5m的高分辨率S波段調頻連續波雷達（FMCW）可以將小型昆蟲（＜10mm）從布拉格散射體中分離出來［11］。這次FMCW觀測結果與毫米波雷達觀測到的結果［23－24］一致，但觀測到的平均反射率因子遠小于其他觀測［9－10］，可能是由于其他觀測正好趕上昆蟲密度特別大的時期［11］。

毫米波雷達（3mm和8.6mm或94GHz和35GHz）由于時間和空間分辨率高，使氣象學家可以探測到更小的冰晶來研究大氣的微觀結構［12］，也同樣有利于觀測微小昆蟲。Luke等人用35GHz毫米波測云雷達（MMCRs）輔以氣球和風箏攜帶的遙控捕蟲裝置證明從地面至700m高度充滿了小型昆蟲（體長約2mm，翅長4～5mm，翅寬1～2mm），發明出一種以35GHz毫米波測云雷達MMCR記錄的多普勒譜、描述昆蟲譜的特征提取機和神經網絡算法提取小型昆蟲回波的技術［12］。只用 MMCR多普勒譜作為輸入時這項技術能鑒定出92%以上的昆蟲回波。

1.3 使用天氣雷達區分鳥與昆蟲

大量的文獻表明鳥和昆蟲都是晴空回波的主要來源，氣象學家區分鳥與昆蟲是由于他們認為遷飛的鳥會對測風造成嚴重的偏差，而認為昆蟲造成的偏差較小［25］。可是沒有一種可靠的簡單方法把昆蟲與鳥區分開，鳥類學家用雷達時經常假設他們的目標是鳥，而昆蟲學家則經常假設為昆蟲［25］。使用天氣雷達在一定程度上可以區分鳥與昆蟲，要達到百分之百的鑒定昆蟲目標是不可能，因為昆蟲回波的所有參數都與其他類型目標的參數有重疊［13］。

每一分辨率空間可以用極化雷達的一系列極化參數進行描述，根據這一空間內目標的種類建立各種參數的描述函數，可以對不同目標進行分類［18］。根據反射率大小似乎可以區分鳥與昆蟲，但由于昆蟲在空中的密度會非常大，高密度的昆蟲可以產生很高的反射率，也就是說較低的反射率可以排除鳥的可能，但高的反射率卻不能排除昆蟲的可能性，因此單以反射率不能區分鳥與昆蟲［25］。

在早期的利用極化雷達鑒定空中目標的研究中發現，ZDR值可用于區分鳥與昆蟲［20，26］，但是 Mueller認為鳥的ZDR值高于昆蟲，而后來的研究卻認為恰恰相反，即昆蟲的ZDR值大于鳥［18，20，22］。這是由于昆蟲和鳥的體型都有很多變化，他們的ZDR值的變化范圍相互重疊，很難說哪一類生物的體型更長［18，25］。同樣原因δ值也無法將昆蟲與鳥區分開［16］。如果兩種或更多種散射體同時存在于同一個分辨率空間，這個空間的極化變量取決于混合的比例、它們的排列、生物目標的定向、在這一空間內的位置（均勻填充、成層、成團或其他）。因此當多種類型的目標同時存在于一個分辨率空間時，極化變量的變異范圍就會變大，假設一種目標為主體得到的模糊分類標準就難以奏效［16，18］。

最近建立的雙極化雷達的速度方位顯示譜圖（SVAD）與三維（方位、多普勒頻移和極化譜密度）方 位 譜 圖 （3－D spectral azimuthal histogram，3DASH）為區分目標種類提供了新的視覺分析技術［18，22］。SVAD是在VAD圖基礎上以不同灰度表示出多普勒系數以及極化變量（ZDR、δ、ρhv）的譜密度圖，這種譜圖可以在同一取樣空間內同時存在鳥與昆蟲時將兩者的回波區分開［22］。3DASH是一定距離檔上的方位—速度—δ分布的三維圖，并用灰度表示發生概率。它可以投影成方位—速度、方位—δ和速度—δ圖，通過設置不同的透明度可以除去干擾看清目標［18］。3DASH的螺旋結構印跡代表了不同目標的特性，甚至有望區分不同類型的昆蟲［18］。

不同波段的雷達同時觀測，根據目標在不同波段的雷達上的反射率差異可以確定目標的種類并容易將昆蟲與鳥區分開。例如DOW3（3.198cm）、WSR－88D（10.0～11.1cm）和 UMASS（0.315 7cm）的聯合使用［25］，S波段（10.7cm）、X 波段（3.2cm）和 C波段（5.4～5.5cm）雷達的聯合使用［9］。激光雷達的波長比雨滴和昆蟲小，對由高密度的微小雨滴（10μm）組成的云非常敏感，但一般探測不到低密度的昆蟲。因此英國人曾利用兩部毫米波（35GHz和94GHz）垂直雷達、一部厘米波垂直昆蟲雷達與激光雷達同時使用來區分昆蟲目標［15］。

1.4 天氣雷達觀測到的空中昆蟲行為

昆蟲，尤其是自主飛行能力很弱的微小昆蟲（通常體重為1mg［15］或體長小于10mm［12］）白天借助由于地面受熱產生的上升氣流升空，其上限是對流邊界層（convective boundary layer，CBL）頂［13］。晚上地面冷卻形成逆溫層，行星邊界層比較穩定，夜間遷飛的昆蟲個體一般較大（＞40mg），有較強的自主飛行能力，用來測風誤差較大，因此大多數氣象雷達對昆蟲的觀測都集中在白天［13］。

英國的一部毫米波垂直多普勒雷達觀測到小型昆蟲的上升速率可達4m／s，可上升到高出CBL 800m以上的高度［15］。大多數小型昆蟲（蚜蟲、飛虱）自主飛行的上升速率都小于0.2m／s，即使是大型昆蟲（蝗蟲和夜蛾）其上升速率也只有0.4～0.5m／s，那么觀測到的4m／s的上升速率肯定是昆蟲與上升氣流的速率之和［15］。飛行高度超出CBL表明昆蟲是一種主動飛行者而不是單純靠上升氣流飛行的［15］。

還有研究表明盡管循環氣流可以將昆蟲帶到更高的地方，但昆蟲層頂卻在1 800mAGL，那兒的溫度為10～15℃，低于這個溫度蝗蟲是不飛行的［10］。如果高于這個高度，由于昆蟲對氣溫的反應，會通過折疊翅膀停止飛行甚至向下飛行主動下降使自己保持在細線（氣象雷達觀測到的昆蟲帶或層）內［10］。機載W波段（3mm）垂直雷達的觀測結果卻表明使CBL內昆蟲產生反應的是突然的垂直運動而不是溫度［24］。

氣象雷達曾多次觀測到大量遷飛的昆蟲具有共同定向特性，而且頭向與風向不一致［10，13，19］。有趣的是英國用多普勒雷達觀測到昆蟲的定向在6月份更偏北一些，而在8月份更偏南一些，這與遷飛的季節性偏好方向一致［13］。

2 昆蟲雷達在昆蟲遷飛研究中的應用

由于用傳統的昆蟲學方法很難觀測高空中遷飛的昆蟲，20世紀60年代末開始使用專門設計建造的昆蟲雷達，這極大地豐富了我們對昆蟲遷飛行為的認識［1，5，7－8，27］。目前各國普遍采用的昆蟲監測雷達（insect monitoring radar，IMR）為能長期自動化運行的旋轉極化的垂直昆蟲雷達（vertical looking radar，VLR）［28－31］。

2.1 旋轉極化的垂直昆蟲雷達

昆蟲監測雷達或垂直昆蟲雷達（IMR或VLR）的天線不像傳統雷達那樣以各個仰角進行360°掃描并將結果在平面顯示器（plan position indicator，PPI）上顯示出來，而是產生一個垂直的波束，當昆蟲飛過波束時對昆蟲進行測量［28］。實際上1949年Crawford首次證明雷達能探測到昆蟲回波時就是這樣做的，這種新型昆蟲雷達的原理和技術在20世紀80年代初就確定了下來，90年代的“數字革命”給昆蟲雷達的發展帶來新生，迅速發展的廉價數字計算機以及電子設備使制造低成本的自動運行的昆蟲雷達成為現實［28］。美國的Beerwinkle首先研制了一個簡單的垂直雷達并無人值守地運行了兩年，英國和澳大利亞也緊跟著研制出更為先進的垂直雷達，并從上世紀90年代末開始了長期的自動觀測［28，32］。

旋轉極化的垂直昆蟲雷達發射一個環形對稱垂直向上看的波束，并通過機械轉動波導饋電使波束內的線性極化平面旋轉。饋電與垂直方向有一個非常小的0.2°的偏角，這使得波束產生輕微的擺動。于是整個雷達波束就像陀螺旋轉變慢時一樣產生旋轉的錐形掃描［29］。由于饋電的垂直偏角非常小，能以300r／min的轉速高速轉動，因此當昆蟲穿越垂直的雷達波束時可以完成幾個完整的旋轉掃描［28］。由于波束的位置和極化在任何時候都是已知的，接收到的回波信號包含了目標的軌跡（相對于垂直方向的位置）和由極化平面旋轉帶來的背向散射截面的變化兩方面的信息［28］。因此這種掃描的效果相當于一個目標飛過頭頂時以不同角度去反復“切割”它，得到昆蟲不同截面的信息。

這種昆蟲雷達的旋轉極化配置（多個“切面”）與天氣雷達的雙極化配置（兩個“切面”）相比，能采集到目標更豐富的體形信息，大大增強了對昆蟲的識別能力。這種雷達檢測到的回波能量可以用一個非常復雜的公式表示，包含了目標的水平速率、位移方向、身體的軸向、到波束中心線的最近距離、昆蟲的大小和兩個代表昆蟲體形的參數在內的7個參數［28－29］。由于這種雷達每一圈掃描都可以得到64個回波能量數據，這些數據足夠用于擬合7個參數，擬合的回歸系數可達0.9以上［28－29］。具體的數據擬合方法十分復雜［33－35］，但隨著計算機技術的突飛猛進，能在現代微型計算機上運行的C＋＋寫成的程序可以在4min內自動分析5萬個昆蟲信號［35］。將模擬的昆蟲回波信號與實測的昆蟲回波信號相減得到的殘差并不為0，也不是隨機分布的，而是出現有規律的大小相似的波動，每一個波峰就代表了一次振翅，根據這一原理可以將昆蟲的振翅頻率提取出來［36］。

1.3觀察指標 根據線性視覺模擬評分標尺對患者舒適程度進行評估[3],分為無癥狀、輕度、中度、重度不舒適,分別為0分、1~4分、5~7分、8~10分。自行設計調查表,對患者進行護理滿意率調查。

由于垂直雷達是垂直向上照射的，假設昆蟲在飛過雷達波束時不主動（或因氣流顛簸被動）地改變傾角、飛行偏角和滾動傾斜角，所有的昆蟲都以相同的姿勢飛過電磁波束，因此提取出的4個關于昆蟲本身特性的參數（昆蟲的個體大小、振翅頻率以及2個體形參數）就可以有效地鑒別昆蟲的種類［37－39］。英國昆蟲學家則使用最大背向散射截面δxx與最小截面δyy（與δxx垂直）的比值來鑒定昆蟲種類［38－39］。較大的比值代表較細長的體形，如15∶1代表草蛉，較小的比值代表較短的體形，如5∶1代表步甲，而1∶1代表瓢蟲［29］。澳大利亞科學家用兩個體形參數（α2和α4）描述昆蟲的共極的線性極化類型（copolar－linear polarization pattern，CLPP），理論預測與實際觀測的結果一致［37］。用α2和α4描述的CLPP由于有豐富的圖形變化（2個瓣至4個瓣及瓣的不同形態）可能代表了更為豐富的昆蟲體形信息，可用于昆蟲種類的詳細鑒定［37］。但實驗室測定一種昆蟲時得到的CLPP形態變化也較大，這就給CLPP鑒定種類帶來了困難，還需要進一步的研究。

現行的IMR或VLR還不能連續地處理信號，即不能連續的觀測垂直空間，而是把垂直高度分為若干個距離門（range gate）即高度帶，兩個距離門之間有一定的間隔［29］。澳大利亞的IMR在垂直方向上有8個距離門，每個距離門的高度（即分辨率）為50m，距離門的間隔為150m，由于第一個距離門含有大量地物回波干擾成為無效的距離門，因此其有效的觀測高度為200～1 400m［28，34］。英國 VLR有15個有效的距離門，門高45m，間隔26m，有效觀測高度為150～1 166m［29］。因昆蟲的大小不同實際能探測到的高度（距離）也不同，1mg的昆蟲只能在200m以下被探測到（但由于地物干擾實際上是探測不到），2mg的昆蟲的探測高度可達350m，5mg的可達550m，15mg的可達1 200m［29］。

隨著現代通訊技術的發展，遠程遙控的多機聯網自動觀測、甚至與現行的天氣雷達或雷達網進行聯合或聯網觀測也成為現實，監測結果可通過Internet向大眾實時發布［40］。

2.2 傳統掃描雷達的新生

旋轉極化的垂直昆蟲雷達雖然在目標鑒定上有著無可比擬的優勢，但它的取樣空間小而且200m以下無法觀測。傳統的掃描昆蟲雷達取樣空間大，但信號數字化和分析困難，這也是國際雷達昆蟲學界轉而開發垂直昆蟲雷達的主要原因。近年來隨著信息技術的迅速發展掃描雷達的數字化取得了長足的進步，使傳統掃描昆蟲雷達重獲新生［1，41－42］。

傳統掃描昆蟲雷達依靠對雷達屏幕顯示的回波進行照相和攝像來記錄數據，以供后期人工分析用。澳大利亞的Drake博士詳細描述了手動分析掃描昆蟲雷達數據的方法和過程［43］。1998年我國第2部昆蟲雷達（KC－2）建成，為了克服信號采集與分析的困難，在郭予元院士和吳孔明博士的大力支持下程登發博士開發出了掃描昆蟲雷達實時數據采集、分析系統［41－42］。

KC－2昆蟲雷達的顯示單元提供了一個8針VGA信號接口，供連接其他計算機顯示器用。使用基于PCI總線的8bit高速度圖像采集卡可直接從雷達主機將PPI采集為分辨率為768×536的8位黑白圖像。使用VC＋＋編程實現了PPI圖像的采集、存貯與再現，并根據Drake的方法實現了昆蟲回波的自動識別和密度統計。該系統還可將連續采集的3張圖片疊加在一起分別以紅、綠、藍3種不同的顏色顯示回波點，使用戶可以清楚地分辨出地物回波（白色）以及昆蟲的位移軌跡，并能測量出位移速度［1，41－42］。將測到的昆蟲位移速度與同時實地測得的風速進行矢量差運算得到昆蟲的定向［1，44］。

由于這套系統大大提高了掃描昆蟲雷達的工作效率，使我國昆蟲學家得以進行長期的雷達昆蟲學研究，先后觀測了甜菜夜蛾、草地螟、棉鈴蟲和黏蟲等重要害蟲以及黃蜻和毛婪步甲等天敵在我國華北地區的遷飛行為，獲得了重要的行為參數［1，44－54］。這部雷達以及數據采集與分析系統直到今天還在正常運行，是標志著我國獨立進行雷達昆蟲學研究的一個里程碑。

無獨有偶，加拿大科學家最近開發了一個開源平臺radR，用于采集、存貯和分析航海雷達以監測模式觀測到的生物目標［55］。底層數據處理是由C代碼實現的，用戶定義的函數是由R語言寫成的，可以在計算時按預設的步驟調用。輸出數據格式設計的可以在將來增加數據而不必改變C代碼。目前這個開源平臺支持兩種采集卡，可以在 Windows XP和Linux兩個操作系統下運行。

2.3 遷飛昆蟲的定向與成層

昆蟲的共同定向是指高空遷飛的昆蟲頭朝著相同的方向飛行的行為，是迄今為止昆蟲雷達觀測到的最神奇且神秘的行為現象［8，27，29，56］。自從 1968年Scheafer首次用雷達觀測到夜間遷飛昆蟲具有共同定向以來，這種行為在各個地區和各種夜間遷飛的昆蟲身上反復地被觀測到［27，56－59］。由于在夜間高空飛行，視覺的定向是不可能的，兩種最可能的機制是“風定向”和“羅盤定向”［8，57－59］。

風定向機制認為昆蟲可以用觸角探測到風向，以便始終向下風方向定向［8］，那么當不同高度上的風向發生轉變時，昆蟲的定向也應跟著轉變。有趣的是一個模擬模型預測的結果是不同高度上風向的轉變（Ekman螺旋）誤導昆蟲在北半球向右偏而在南半球向左偏［60］。英國觀測到的數據支持模型預測的結果，即北半球昆蟲順風定向時向右偏［60］，但澳大利亞的觀測結果卻不支持模型的預測結果（王海扣，個人交流）。同樣處在北半球的中國觀測到的棉鈴蟲秋季回遷中當在下風方向大于225°（西南方向）時向左偏，而當下風方向小于225°時向右偏［47］，這同樣也不支持模型的預測結果。如果昆蟲總是順風定向那么遷到高緯度地區繁殖的昆蟲的后代，很可能由于所謂的Pied Piper效應而滯留在高緯度地區，無法安全回到低緯度地區越冬，然而近年觀測到昆蟲回 遷 的 事 例 越 來 越 多［44－45，47－48，51，61－62］，這 表 明昆蟲不是盲目順風定向、順風遷飛的。

羅盤定向機制認為昆蟲以某種羅盤識別地理方向，遷飛時總是向著自己偏好的方向定向。近年來越來越多的觀測表明夜間遷飛的昆蟲具有這種非常驚人的羅盤定向能力［44，47－48，51，62－64］。我國的草地螟春季遷飛時向東北定向，黏蟲秋季回遷時向西南定向，當風力較弱時這種主動定向可以對遷飛軌跡產生較大影響，但當風力較強時這種校正起到的效果甚微［48－49］。除了黃蜻飛行能力較強可以側頂風飛行外［51］，總體上昆蟲的飛行能力較弱，選擇與下風方向呈銳角順風飛行。但這并非是被動順風飛行，棉鈴蟲秋季總是向著西南方向偏轉，而且選擇有適合的風向出現的夜晚或高度飛行［45，47］。昆蟲的定向是有季節適應性的，即在北半球春季向北而秋季向南［62］，它的生態學意義是使昆蟲能更快地到達適生區繁殖或安全越冬［61］。

夜間遷飛昆蟲的成層也是使用昆蟲雷達經常觀測到的一個現象［8］。在高緯度地區的觀測發現昆蟲的成層與逆溫有關，由于昆蟲有最適飛行溫度，在溫度較低的環境里經常聚集在逆溫層頂飛行［49，51，65－67］。當溫度較高時夜間遷飛的昆蟲選擇風速最大的高度成層，這使昆蟲以最小的能量實現最大位移［45，47，61－62，64］，我國還發現昆蟲的成層與風向和風切變有關［45，47］。因此，昆蟲的成層可能與溫度、風向、風速和風切變等多個因素有關。

3 諧波雷達與近地昆蟲行為研究

3.1 諧波雷達原理

昆蟲諧波雷達的原理是發射高能的微波照射粘在單個昆蟲身上的轉發器（transponder）并接收由轉發器轉發回來的二次調諧波來探測到昆蟲目標［7，68］。由于植物、地物和海洋不產生高次諧波而由它們產生的基波又被抑制，故諧波雷達具有很強的抗雜波能力，能有效地排除地物雜波的干擾［69］。根據這一原理現在已建成了用于研究昆蟲爬行行為的便攜式諧波雷達和用于研究昆蟲近地飛行行為的基站式諧波雷達［69］。

使用諧波雷達需要在昆蟲身上粘一個轉發器，類似于標記回收試驗所用的標記物，也稱標簽（tag）。這種標簽由一個肖特基二極管和一段天線組成［68，70］，肖特基二極管能夠吸收高頻電磁波的部分能量并反射出二次諧波，不需自帶電源，故可做得很小很輕［7，69］，不會影響昆蟲本身的行為［71－73］。

所有使用諧波雷達的昆蟲學家都要自制標簽，在標簽的探測性能與耐久性之間找到一個平衡。自制或修改標簽包括改變二極管、天線、二極管—天線配置和天線配置（直線形、圓形和卵圓形）［74］。天線長度理論上是雷達波長的一半，提高雷達的頻率可以有效地縮短標簽的長度。利用經濟的航海雷達主機制造的昆蟲雷達系統由于使用的頻率是9.4GHz，因此可以使用重量小于3mg，長度約十幾毫米的標簽［7，68，73，75］。到目前為止最輕的標簽（0.4mg）是由Roland等制作的，盡管這種標簽在野外的壽命是非常有限的［69］。

雖然標簽越小對昆蟲行為的影響越小，但使用較小的標簽就要提高雷達的頻率，頻率越高的電磁波穿透力就越弱，因此要根據昆蟲的行為特點及所要研究的特性來決定使用什么樣的諧波雷達和標簽。

3.2 便攜式諧波雷達

常用的便攜式RECCO收發系統，重1.6kg，是尋找雪崩遇難者的雷達系統（www.recco.com），使用917MHz的初始電磁波，可穿透作物、雪和土壤，使用RECCO配發的標簽可以探測到土壤下1m處的目標［70，74］。諧波雷達的探測性能與標簽有關，使用O’Neal等的16cm標簽，RECCO只能探測到土下30cm處的目標［74］。由于商用的RECCO收發系統無法改變電磁波頻率，這就限制了使用更小的轉發器。如果研究的對象個體較大，運動速度不快且有隱藏于土壤或茂密的作物叢中的習性如步甲，使用商用的RECCO收發系統和十幾厘米長的標簽能得到令人滿意的結果［74，76－79］。2004年 Williams等人還在北京研究了光肩星天牛的飛行行為取得成功，其中最遠移動距離超過了90m［70］。

為了研究馬鈴薯甲蟲的運動行為，加拿大的Colpitts研究小組研制了頻率為9.4GHz的便攜式諧波昆蟲雷達和相應的重3mg長16mm的電子標簽，并詳細描述了標簽的制作和標定方法，這種系統還可用于研究與馬鈴薯甲蟲相似的多種有益昆蟲的行為［68，75，80］。使用這套系統在馬鈴薯田探測113頭被電子標簽標記過的馬鈴薯甲蟲的發現率為87%，平均每頭用時（165±15）s，在距離蘋果樹3m處能發現78%的被標記的李象鼻蟲，當被標記的玉米根螢葉甲在正對雷達的玉米葉、雄穗和莖稈上時，在6～20m距離處的發現率可達80%～100%，但當玉米螢葉甲在玉米雌穗或莖稈背后時幾乎不能被發現，在第二行玉米上的葉甲的發現率也明顯下降，但如果使用者可以繞過作物進行掃描，發現率會非常高［81］。

昆蟲行為是否會因蟲體粘上了電子標簽而受到影響一直是廣受質疑的。Boiteau等的研究發現，被標記的3種甲蟲的確會因增加了重量負擔或標簽的纏繞爬行速度受到一定的影響，影響因種類而異。但這種負面影響遠比環境本身對昆蟲行為的影響小，而且這輕微的影響與使用此技術獲得的昆蟲的重要生態學信息相比是微不足道的，便攜式諧波雷達不失為一種優良的研究手段［72，82］。桂連友最近使用這種技術研究了饑餓馬鈴薯甲蟲的行為，發現饑餓能增加甲蟲的運動距離而且這一影響比試驗室研究的結果更強［83］。他從加拿大學習回國后也建造了相同的便攜式諧波昆蟲雷達，正在開展橘大實蠅行為的研究［84］。

3.3 基站式諧波雷達

便攜式諧波雷達從某種意義上講是一種“方向發現”裝置，即發現標記昆蟲的方向，它不能很快地繪出昆蟲飛行的軌跡，因為它的探測距離一般小于50m，操作者必須能夠跟得上昆蟲的爬行或飛行才行［7］。1995年英國的Riley領導的雷達昆蟲學研究團隊研制了世界首部真正的諧波昆蟲雷達。這部基站式諧波昆蟲雷達有兩個碟形的天線，下部的一個直徑1.5m的拋物面天線用于發射功率25kW、脈沖寬度0.1μs、波長3.2cm的電磁波，上部的第二個直徑0.7m的拋物面小天線用于接收反射回來的1.6cm波長的諧波，兩個天線都以20r／min的轉速旋轉，可以實時繪制出半徑約900m范圍內飛行高度在3m以下的標記昆蟲的飛行軌跡，空間解析度為5m［8，73，85］。

由于社會性昆蟲蜜蜂（或其他的蜂）有“家”的概念，每次外出都要重新回家，用電子標簽標記蜜蜂一般不會丟失，同時蜜蜂的行為也充滿了不解之謎，所以成為基站式諧波昆蟲雷達研究的主要對象［8］。研究發現，初次出巢的工蜂通過反復飛行訓練逐漸增加離巢距離從而保持回巢的能力，這種距離的增加是由于飛行速度的增加而不是飛行時間的增加，這種飛行行為的漸變與出巢的次數有關而與工蜂的年齡無關。熊蜂和蜜蜂都能正確地從覓食處徑直回到蜂巢，即使正在覓食的工蜂被人為移動了位置也會自動按既定的方向和路線飛行，飛行過程中可以克服風的飄移，當蜜蜂準確定位蜂巢或食物源時進行隨機尋找。研究還證明了von Frisch的蜜蜂舞蹈理論的正確性，即舞蹈交流包含了方向和距離兩方面的信息［8］。由于這種諧波雷達的出色表現，最近德國也請洛桑研究院的雷達工程師為他們建造了世界第二部基站式諧波雷達，用于蜜蜂行為的研究，明確了蜜蜂使用一系列地面標志物作為測量距離的標尺［86］。

盡管許多黃地老虎飛出雷達的視野，用于研究幾百米范圍內雄蛾尋找性信息素源的行為也取得了成功，發現當氣味濃度足夠大時，順風飛行的雄蛾轉為側風飛行而側風飛行的則轉為逆風飛行［87－88］。首次用諧波雷達研究5種蝴蝶近地面飛行行為發現了快速的直線型和慢速的包括循環覓食的非直線型的兩種飛行軌跡，展示了用于蝴蝶飛行研究的潛力［89］。慶網蛺蝶（Melitaeacinxia）的飛行能力不強，2h飛行距離的中位數是488m（最短9m，最長2 730m），而且喜歡在開闊地和林地的邊緣飛行，因此試驗在由一圈樹圍成的開闊草地上進行，成功證明了生活在片段化生境下的種群比生活在連續生境下的種群飛行擴散能力更強［90－91］。

4 探地雷達在蟻巢探測中的應用

探地雷達（ground penetrating radar，GPR）又稱地質雷達或透地雷達，是用無線電波來確定地下介質分布的一種方法，在考古、市政建設、建筑、鐵路、公路、水利、電力、采礦、航空等領域都有廣泛應用。中國科學家創造性地將其應用于堤壩白蟻巢的探測，在堤壩隱患排查中發揮著作用［92－94］。

探地雷達由主機、收發天線、圖像處理顯示系統幾個部分組成。實際探測過程中天線沿地面移動，脈沖信號不斷地被發射和接收，顯示系統經A／D轉換后得到的數據信號按一定方式進行編碼排列及處理，以二維形式給出連續的地下縱向剖面圖像［92］。電磁波在地下介質中傳播時遇到存在電性差異的界面時發生反射，根據接收到電磁波的波形、振幅強度和時間的變化特征推斷地下介質的空間位置、結構、形態和埋藏深度。根據探地雷達的影像特征可以區分出蟻巢、菌圃群、蟻道、樹根、紅火蟻巢、金屬物等不同的目標［92，95］。

目前用于探測堤壩蟻巢的探地雷達都是由美國地球物理勘探設備公司（http：∥www.geophysical.com）生產的SIR（subsurface interface radar），該雷達可配備16～2 600MHz范圍內不同波段的天線。探測深度與土壤結構和含水量等因素有關，同樣條件下使用的電磁波頻率越高探測深度越淺［92，94］。使用SIR－3000GPR 400MHz的天線可探測到地下半米左右深度的直徑在10cm左右的蟻巢［94－95］。

5 我國昆蟲雷達學的機遇與挑戰

幾乎所有的雷達昆蟲學研究都是以控制重要經濟害蟲為主要目的的研究項目的副產品［96］。我國的雷達昆蟲學研究也不例外，新中國成立后東北黏蟲的變幻莫測促使我國昆蟲學家建立了第一部掃描昆蟲雷達，棉鈴蟲的大暴發促生了第二部昆蟲雷達，進入新世紀草地螟和稻飛虱大暴發，我國又投資建造了多部垂直昆蟲雷達、毫米波昆蟲雷達和多普勒調頻連續波垂直雷達［4，6，53，54，97－102］。經過十幾年的迅速發展，我國已形成了以垂直昆蟲雷達為主要機型的昆蟲雷達網［6］，同時雷達昆蟲學研究團隊也不斷壯大，觀測資料不斷積累。在今后的發展中應充分發揮多種雷達共同探測和聯網探測的優勢，努力完善新型雷達軟件系統，深入分析已有的觀測資料，不斷提高我國雷達昆蟲學研究和應用的水平。

5.1 新型昆蟲雷達（網）的建設

出于不同的需求我國近年來研制了垂直昆蟲雷達（包括簡單的垂直雷達、旋轉極化的垂直雷達和收發分置的多普勒垂直雷達）。但這些雷達的信號采集與分析卻一直存在問題，如只能測到昆蟲的高度與密度［97－101］，要得到昆蟲的更多信息必須進一步完善數字化采集與分析系統。最近發展起的開源radR平臺［55］有助于改進我國掃描雷達的信號采集與分析系統。我國首創了探地雷達探測蟻巢的方法，如果能進一步研究用來調查地下害蟲（或在地下的蟲態）的密度與變化規律，將對地下害蟲以及害蟲地下越冬規律的研究起到不可估量的推動作用。

我國目前雖然擁有世界上最龐大的昆蟲雷達網，但由于沒有支撐其運行的軟件，雷達網尚未得到充分利用。即便是有軟件支持運行，由于各部雷達相距太遠［6］，也無法形成有效的覆蓋。天氣雷達網經常探測到的昆蟲，對氣象學研究是污染或干擾，但對昆蟲學家卻是非常有用的［103］。雖然現行的氣象雷達不能識別昆蟲的種類，但可以監測到昆蟲是無定向的近距離擴散還是進行有定向的遠距離遷飛，單部雷達可監測10～30km甚至50km遠和1～2km高［13－14］，其覆蓋范圍也遠比昆蟲雷達網廣。

早在1988年芬蘭人就開始用天氣雷達、誘蟲網和軌跡分析模型研究蚜蟲和小菜蛾向芬蘭的遷飛，并利用手機短信和計算機網絡向試驗用戶發送害蟲入侵警報［104，105］。事實上，美國的天氣預警雷達網也越來越多地用于昆蟲密度和昆蟲遷飛的常規觀測［24］。因此，可以設想將我國的天氣雷達網、昆蟲雷達網和誘蟲燈網相互結合形成能預測害蟲發生和遷飛的實用網絡［15，106］，但如何協調各部門聯動是一個新的挑戰。

5.2 毫米波與厘米波昆蟲雷達的協同觀測

2007年我國第一部波長為8.0mm的掃描昆蟲雷達建成以來，不但觀測到了稻飛虱的空中密度、飛行高度、空中密度隨時間的變化等預期現象，而且還觀測到了啞鈴形回波［97－99］。但關于毫米波雷達觀測到的啞鈴形回波是不是由稻飛虱的共同定向產生的存在很大爭議。

Mie散射能計算出任何物體在任何雷達波長下的回波強度，當粒子小于波長的1／10時近似于Rayleigh散射，即回波強度與球體直徑的6次方成正比［25］。對于傳統的3.2cm昆蟲雷達，一般昆蟲的頭尾方向的截面都落入Rayleigh散射區，雷達回波會因反射截面的減小而驟減，因而當昆蟲具有定向時會在雷達屏幕上產生啞鈴形回波［7，56］。毫米波雷達的波長為8mm，一般的遷飛蛾類（如黏蟲、稻縱卷葉螟）不論身體的側面還是正面對準雷達，都不會落入Rayleigh散射區，回波強度的變化不會差別很大，因此這類目標即使是有共同定向，在毫米波雷達上也不應表現出啞鈴形。稻飛虱由于體長與毫米波雷達的波長相似，其頭尾方向的截面落入Rayleigh散射區，理論上可產生啞鈴形回波。有趣的是英國用多普勒雷達也觀測到微小昆蟲的共同定向，而且定向在6月份更偏北一些，在8月份更偏南一些，這與遷飛的季節性偏好方向一致［13］。因此幾乎可以斷定我國毫米波雷達觀測到的啞鈴形回波是稻飛虱產生的，即稻飛虱具有共同定向特性。

根據不同波長雷達探測到的信號差來確定回波的種類在氣象雷達鑒定晴空回波的實踐中曾多次使用［9，25］。根據雷達原理厘米波昆蟲雷達“看”不到稻飛虱，而毫米波雷達卻可以“看”到稻飛虱，如果同時使用厘米波和毫米波雷達進行觀測，可以很容易地鑒定出啞鈴形分布是稻飛虱產生的還是遷飛的蛾類產生的。當然空中捕捉能得到更直接的證據。

5.3 基站式和便攜式諧波雷達的聯合使用

基站式掃描諧波雷達非常適合在開闊地帶研究昆蟲的近距離飛行行為，尤其是覓食行為，在蜜蜂神經行為學、授粉昆蟲生態學、氣味介導的趨風性、最優搜尋策略和近距離擴散研究中發揮了重要作用［8］。但當昆蟲飛入茂密的作物冠層或樹林里，或者飛出監測范圍，就很難再發現和追蹤目標。由于諧波雷達不能區分不同的個體，研究時只能同時放飛1頭或幾頭昆蟲。盡管蜜蜂有“家”的概念，標記的蜜蜂也時有丟失，或者因為飛出監測范圍長時間不歸，觀測者只能等待。這時如果繼續釋放新的標記昆蟲，前面標記過的昆蟲的意外歸來會干擾試驗，這種等待有時可持續半天或更長。便攜式諧波雷達由于體積小重量輕、可以移動，更適合于尋找進入作物冠層活動的昆蟲。由于兩種雷達可以使用同樣的標簽，如果在農業昆蟲研究中能將兩種類型的雷達同時應用，即根據基站式雷達指示的方位使用便攜式雷達到較遠或茂密的作物叢中定位昆蟲，也許會得到意想不到的結果。

5.4 現有觀測數據的分析與新的挑戰

昆蟲定向與成層行為機理的研究在本世紀逐漸成為雷達昆蟲學研究的熱點，也取得了一些進展，但相互矛盾和不解之謎甚多。我國經過十年的持續觀測積累了大量的夜間昆蟲遷飛的資料，而且都有同時測到的高空風溫場資料，這是一筆寶貴的資源。我們已初步建立了用風溫場模擬昆蟲成層的方法，現正在建立計算機分析程序，以期對歷史資料進行更深入的分析，明確我國遷飛昆蟲的成層機理。但昆蟲學工作者缺乏編程經驗，而程序員不懂昆蟲，交叉學科人才不足給這項看似簡單的工作平添幾分困難。

越來越多的觀測表明昆蟲具有羅盤定向能力，但它們是使用什么羅盤還不清楚。使用雷達雖然可以準確觀測昆蟲的定向，但難以控制幾百米高空的磁場、氣壓和風溫等環境條件。紅外三維軌跡捕捉及分析系統的嘗試也未取得好的結果，飛行模擬器可以在模擬環境下測出昆蟲的定向，但并不是所有的昆蟲都適合吊飛［107－108］。最近小型昆蟲的定向和成層也逐漸被認識［13，97］，為昆蟲的成層和定向機理研究提出了新的課題和挑戰。

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Applications of radar in entomological research

Feng Hongqiang
（HenanKeyLaboratoryofCropPestControl，InstituteofPlantProtection，HenanAcademyofAgriculturalSciences，Zhengzhou450002，China）

Insect radar has been used as an excellent tool in entomological research，such as flight behavior of insects during high－altitude and long－distance migration or just above ground，because of its fascinating ability in detecting flight behavior of insects in natural free flying from a long distance with little disturbance to them.Weather radar has increasingly been used to monitor birds and insects，and GPR （Ground Penetrating Radar）has also been used to detect nests of termites and ants in soil levees.This review evaluated the capability of different types of radars and their performance in entomological research，to tell what the radar can do and the challenges in using radar from the view of an entomologist.

radar； insect； migration； target identification； application

S 431.9

A

10.3969／j.issn.0529－1542.2011.05.001

2011－09－05

國家自然科學基金項目（30971873）；河南省杰出青年基金項目（094100510024）；河南省重大公益項目（081100911300）

＊ 通信作者E－mail：feng＿hq＠163.com