樹干液流與樹干呼吸關系

簡琪潔

（福建師范大學 生命科學學院，福建 福州350007）

1 引言

樹干液流是指植物體內由于蒸騰作用引起木質部內向上的液流，是衡量樹木生長狀況和水分利用規律的重要指標。在樹干上升的液流中，有99.8%以上消耗于蒸騰［1］。近年來，國內外對常綠闊葉林主要水分效應的研究，多集中在樹冠及枯枝落葉截留、集水區徑流等方面，樹木蒸騰方面還僅限于葉片測定水平，難以滿足準確估測林分耗水量的需要。

全球陸地生態系統中的碳40%貯存在森林中。同時樹木的代謝呼吸能消耗自身光合固定碳的50%以上。在森林生態系統中，林木不同器官的呼吸速率差異較大，而且對環境變化的響應也不盡相同，因而很有必要對林木不同器官的呼吸作用進行分別研究。以往都將研究的重點放在葉片呼吸上，并將其作為樹木整體代謝的指標。但在樹木的木質部活組織中樹干呼吸持續發生，并向大氣連續釋放CO2，甚至在冬季樹木休眠情況下也不間斷［2］，木質部是林木非同化器官的主體，木質組織呼吸是代謝呼吸的一個重要組成部分，所以樹干呼吸是生態系統碳循環研究中的重要內容。盡管如此，但該領域的研究較少，主要原因是樹干呼吸測定技術較難解決。

樹干呼吸與木質部液流中溶解的CO2正相關，樹干釋放到大氣中的CO2由測量處樹干呼吸產生的CO2和被樹干液流運輸到測量樹干而釋放到大氣中的CO2，所以樹干液流對樹干CO2的釋放有很大影響。國內研究主要集中在分析不同樹種的樹干呼吸特征及樹干呼吸與樹干溫度、氣溫、和RH的關系，但很少涉及樹干呼吸與樹干液流密度之間的關系的研究。

中國森林面積居全球第5位，截至2010年我國森林覆蓋率已提升至20%，其中亞熱帶常綠闊葉林是我國面積最大的森林類型。研究亞熱帶森林優勢種樹干液流、樹干呼吸的日變化規律及影響因素，并探討樹干CO2釋放通量與液流密度的關系，對準確測定森林生態系統CO2排放和碳收支平衡，具有重要的理論意義。并為大氣CO2濃度變化的貢獻和對全球變化的響應提供基礎資料。

2 樹干液流研究概況

近幾十年來，國內外研究者相繼提出了一些諸如稱重法、截干法和莖流速率法等各種不同的樹木耗水量測定方法。利用熱技術法測算樹木莖干液流是目前該領域最先進、應用最廣泛的技術方法。該方法根據其設計原理可分為熱脈沖法、熱平衡法、熱擴散法和激光熱脈沖法，其適用性各異。國內運用此技術進行的液流研究大多集中在高大的喬木上［3］，對灌木的研究相對較少。國內在樹干液流動態變化方面主要是對一種或多種樹種液流動態變化特征進行研究，并且結合氣象站同步檢測數據來進行分析。還有研究同一環境下，幾種不同樹種之間液流動態變化的特征比較等。

肖以華等［4］采用ICT－2000TE樹干液流測定系統，對華南地區的主要造林樹種馬占相思的液流變化進行了為期1年的觀測，并對樹干液流變化特征、液流量日變化、各位點液流及全年液流量的變化進行了深入研究，其結果表明：馬占相思的樹干液流量日進程在旱、雨季均呈單峰型曲線；趙平等［5］利用Granie熱消散探針觀測了華南丘陵地區馬占相思人工林（18a樹齡）的樹干液流；涂潔等［6］采用Cranier熱擴散式探針對江西千煙洲濕地松生長旺季樹干液流動態進行長期連續觀測，并同步測定其周圍多個環境因子；杜太生等［7］研究了石羊河流域干旱荒漠綠洲區交替滴灌（ADI）、固定滴灌（FDI）和常規滴灌（CDI）模式下葡萄莖液流的變化規律及其與氣象因子和土壤含水率的相關關系；徐先英等［8］利用澳大利亞Dynamax公司生產的熱平衡包裹式樹干液流儀（Stem Heat Balance，SHB）和自動氣象站對干旱荒漠區3種固沙灌木梭梭、多枝檉柳和唐古特白刺的液流變化及其氣象因子進行測定，研究了3種固沙灌木莖干液流日、季變化規律以及對氣象因子的響應。

3 樹干呼吸研究概況

過去由于樹干呼吸測定技術所限制，該方面的研究不多，近年來隨著原位測定技術的發展，樹干呼吸的研究工作得到了發展。目前，國外對樹干呼吸及群落水平的樹干呼吸研究很多，但涉及不同樹種和不同年齡樹種的個體比較研究相對較少［9］。

大量研究結果表明：樹干呼吸的日變化呈雙峰型曲線，從早晨開始，樹干呼吸速率隨溫度的上升而增加，到中午有所降低，之后逐漸增加，達到峰值后又逐漸降低。嚴玉平等［9］對西雙版納3種樹木樹干呼吸日變化特征的研究結果表明：3種樹干呼吸雨季呈雙峰模式。也有報道說，對一球懸鈴木（Platanus occidentalis）、美國楓香（Liquidambar styraciflua）、美國水青岡（Fagus grandifolia）和白櫟（Q.alba）的研究發現樹干呼吸速率日變化呈單峰曲線［10］。

但也研究發現樹干呼吸日變化呈S型曲線，如：王淼等［11］對長白山地區紅松（Pinus koraiensis）樹干呼吸日變化的研究，呼吸速率最大值出現在16：00～20：00，呼吸速率最小值出現在4：00～10：00。大量研究表明樹干呼吸與樹干溫度的關系密切，姜麗芬［12］等對不同年齡興安落葉松（Larrx gmelinii Rup）樹干呼吸及其環境因子關系的研究結果表明：樹干溫度與樹干呼吸速率呈指數相關關系，且當空氣相對濕度很高時，能大大促進樹干的呼吸作用。但許多研究發現，在晴朗天氣測得的所謂樹干呼吸速率比利用指數方程預測的值小25%～50%，相同溫度下白天的樹干呼吸速率要比晚上低［13］，說明樹干呼吸速率除了受溫度的影響外，還受許多其他的內外因素影響，如濕度、大氣CO2濃度、土壤養分、樹齡和林木含氮量。

4 樹干呼吸與樹干液流的關系研究現狀

Teskey和 McGuire［14］指出樹干CO2釋放通量與木質部CO2濃度線性相關；樹干和枝呼吸的部分CO2是液流中CO2向外擴散的副產品。Levy等［15］的研究認為液流與樹干呼吸之間存在正相關關系，液流對呼吸的影響可以占呼吸速率高峰值的12%。Saveyn等［16］在不同天氣條件下測定3年生美洲黑楊的樹干CO2釋放通量、樹干溫度、木質部液流密度和CO2濃度，指出液流的流動分別解釋晴朗天氣樹干呼吸的9%～18%和雨天的3%～7%；木質部CO2濃度與樹干CO2釋放通量正相關。但Gansert和Burgdorf［17］研究了成熟歐洲白樺木質部液流對樹干CO2釋放通量的影響，發現二者呈負相關；朱麗薇等［18］對荷木樹干CO2釋放通量與木質部液流和CO2濃度的關系的研究結果表明木質部液流密度與樹干CO2釋放通量之間存在負相關關系，液流越大CO2釋放通量越小，主要是因為白天液流的活動，將樹干呼吸產生并溶解于液流的部分CO2輸送到了樹干的上部，致使測得的CO2釋放通量下降。目前大部分研究都表明樹干液流不僅能攜帶走樹干呼吸產生的CO2，且白天樹干液流增大時，木質部將吸收韌皮部和形成層中水分，韌皮部和形成層細胞由于缺水降低了它們的生長和維持代謝，為韌皮部和形成層細胞生長和維持代謝提供物質和能量的呼吸作用減弱，CO2釋放速率相應降低［19］。

5 結語

樹干液流測定是研究植物水分運輸和存儲的一種手段，有助于了解單株樹木和冠層的水分蒸騰及利用狀況，有助于研究森林的水分利用率和水分平衡。為了進一步確定木質部液流密度與樹干CO2釋放通量及植物體其他生理活動（包括光合作用、營養生長等）之間的關系，需要在更大的時間尺度和空間尺度上做進一步的探討研究；樹干液流及樹干呼吸對環境的響應機理也有待進一步深入研究；它們的測定技術的應用領域也有待進一步拓展；目前對樹干呼吸機理的研究很少，所以非常有必要加深對樹干呼吸機理的研究。

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