土壤種子庫研究綜述

韓彥軍

（西南林業大學 環境工程學院，云南 昆明 650224）

1 引言

土壤種子庫是指存在于土壤中和土壤上層凋落物中具有活力種子的總和［1］。土壤種子庫是土壤中種子積聚和持續的結果。植物種子成熟后不管以何種方式最終都會落到地面，落到地面的種子一部分因各種原因失去活力而死亡，一部分遇到適宜的環境條件萌發，還有一些具有活力種子會停留在土壤中，即形成了土壤種子庫［2］。

土壤種子庫的研究最早可以追溯到1895年Darwin對池塘底泥中種子數量的統計，獲得第1份有關土壤種子庫的數據［3］。土壤種子庫的系統研究開始于20世紀70年，國內外種子庫的研究的主要領域包括草原草場、森林、湖泊、沙漠、廢棄地、沼澤、農田、林地邊緣等方面對于種子庫的大小和物種組成、空間分布、與地上植被的關系以及與人為干擾之間的關系、種子雨、種子散布進行了研究。國內外許多學者對種子庫的研究十分重視，目前種子庫的研究已成為植物種群生態學和植被演替動態學中比較活躍的領域［8］。

2 土壤種子庫的研究方法

2.1 取樣時間

取樣時間是土壤種子庫研究中非常重要的一個因素，直接影響實驗結果［4］。持久種子庫的種子在土壤中存在時間較長，一般都超過一年，而瞬時種子庫的種子在土壤中的存在時間一般不會超過一年。因此研究必須根據自己的研究目的確定取樣時間。研究持久種子庫取樣時應該是土壤中種子已經萌芽，沒有新的種子進入土壤時進行，即夏季。研究持久種子庫和瞬時種子庫的取樣時間應該是土壤中種子還沒有萌發之前進行［10］，即冬季或早春。

2.2 取樣大小

經常采用的方法有3種，即大數量的小樣方法、小數量的大樣方法、大單位內子樣方再分亞單位小樣方法［5］。通過對這3種方法的實驗對比發現，大數量的小樣方法具有較高的可靠性［6］。大部分研究的取樣深度為10cm，一般分為3個層次，即0～2cm，2～5cm，5～10cm或者0～2cm，2～4cm，4～10cm。在一些廢棄地種子庫的研究中取樣深度為20cm，一般也分為0～5cm，5～15cm，15～20cm。取樣面積的大小不確定，一般為10cm×10cm的較多，也有100cm×50cm，50cm×50cm，20cm×20cm的。具體采用那種取樣標準，根據研究者的需要和研究群落的情況而定［9］。

2.3 取樣方法

種子進入土壤的方式、時間以及種子自身的特性不同，造成種子在土壤中的分布極不均勻。采樣的方法會直接影響到研究結果。土壤種子庫一般有隨機法、樣線法、小支撐多樣點法等取樣法，其中樣線法最為常用［10］。

（1）隨機取樣法。如果研究樣地環境比較均一，則可采用隨機取樣法，該方法比較簡單容易進行。

（2）樣線法。就是在樣地設置一條或幾條平行的線，在每條線上每隔幾米取一個小樣方，在小樣房內取幾組土樣。該方法是土壤種子庫最為常用的方法，保證取得樣品能夠反映出樣地的總體情況，但不足之處是只適合于大面積研究地適用。

（3）小支撐多樣點法。將大樣地內的子樣方內再分亞單位子樣方，形成多級樣方，就在一級樣方、二級樣方、三級樣方的中心點取樣。該方法比較復雜不適宜在野外應用［38］。

2.4 土壤種子庫的種子鑒別方法

2.4.1 種子萌發法

種子萌發法是最方便，最常用的鑒定方法，國內外學者約有90%利用該方法［11］。種子萌發法就是土樣置于溫室中，給予萌發所需的最佳環境，即最佳的溫度、濕度、光照條件，讓土壤中的種子盡可能全部萌發。在實驗期間，記錄土壤中萌發出來的小苗種類、個數［12］。種子萌發法的一般過程是將取回的土樣濃縮后平鋪在底部裝有無菌沙子（高壓高溫處理24h后的沙子）的花盆或者培養皿中，土層厚度為1～2cm。隨后將花盆或培養皿置于智能溫室中，讓其自然萌發，定期記錄萌發小苗的情況。鑒定出的小苗即時拔出，不能鑒定的，進行標注后移出另行栽植，直到可以鑒定出種類為止。整個過程持續到所有的花盆或者培養皿中沒有小苗萌發出后，把同一樣地同一層次的土樣混合后，繼續觀測，到土樣中沒有小苗萌發出為止。該方法對土壤種子的鑒定比較準確，實驗所需時間較長，若連續2個月都沒有小苗萌發，即可認為土壤中所有種子都已萌發，實驗就可結束。但由于土壤中種子萌發所需的條件不同，導致土壤中有的種子不能萌發，從而降低土樣中植物的多樣性。為了克服種子萌發實驗中的供水不均勻而導致部分種子不萌發的現象，有人使用Leonard瓶－罐裝置來進行種子萌發實驗［13］。

2.4.2 漂浮濃縮法

由于種子密度不同［39］，因而可以利用不同濃度的鹽溶液，將其從土壤中分離出來，這種方法就是漂浮濃縮法［40］。要分離土壤中所有種子，就必須利用不同濃度的鹽溶液進行多次陶洗才行。該方法操作較為復雜，土壤種子庫實驗中一般不用，只是有的研究者在研究種子庫中種子的大小時采用該方法［7］。

2.4.3 網篩分選法

該方法是用各種網孔大小的篩子沖洗土樣，最細的網孔篩篩選最小的種子。通過網篩分選減小土樣的體積后，在顯微鏡下查找種子。漂浮濃縮法和網篩分選法對于大種子的物種是可行的，但對于小種子物種以及含有較多器官殘余物的土樣是不適合的［14］。

3 土壤種子庫的類型和大小

3.1 土壤種子庫的類型

種子庫的大小是土壤種子庫研究的重點問題，但到現在為止還沒有一個統一的劃分標準。K.Thompson等［15］人根據種子休眠和萌發等特性將種子庫分為持久種子庫（種子在土壤中存活時間超過一年，種子萌發要經過一段時間的休眠）、瞬時種子庫（種子在土壤中的存活時間小于一年，種子萌發不經休眠）。此外Garwood［16］依據種子萌發的行為和種子擴散時間的格局，將熱帶土壤種子庫分為暫時性的、持久性的、假持久性的、季節性暫時的以及滯后暫時的5種；Nakagoshi［41］把種子庫分為3部分，即在生長季節種子能全部萌發；生長季節因種子萌僅剩余少量有活力的種子；全年基本保持恒定種子數目［42］。

3.2 土壤種子庫的大小

土壤種子庫的大小是指單位面積土壤內所含有的有活力的種子數量［1］。20世紀初，英國學者Brenchley，W.E.和 Warington，K.在 Rothamsted和Woburn兩個農業試驗站對埋藏于耕作土壤中有活力的雜草種子進行了詳細的研究［19］，他們的工作被認為是對土壤種子庫系統進行得最早的研究［18］。他們首次利用幼苗的數量來表示土壤種子庫種群的大小［19］。不同生境下的土壤種子庫大小不同，據以往的研究結果表明土壤種子庫的大小次序在在不同生態系統內基本表現為：濕地＞典型草地＞湖泊＞森林＞荒漠＞沙漠［20］。土壤種子庫的大小還受到外界環境的干擾。種子庫大小會影響研究者取樣的大小，和用土壤種子庫進行廢棄地植被恢復時，植被恢復的好壞。

4 土壤種子庫與地上植被的關系

土壤種子庫內所含的種子是特定生態系統潛在的植物群落，是種群定居、生存、繁衍和擴散的基礎。土壤種子庫在植被的發生和演替、更新和恢復方面有著重要的作用，同時，也是維持物種多樣性的保證［37］。地面一部分植被來源于種子庫，而種子庫的植被會直接或間接參與地面植被的更新、更替、恢復。因此種子庫與地面植被具有密切的關系，這已成為土壤種子庫研究不可或缺的一部分。

中國科學院熱帶植物研究所唐勇、曹敏等人對于西雙版納幾類熱帶森林的土壤種子庫與地上植被的關系，結果表明：在森林演替的初期，土壤種子庫與地上植被共有的種類和種子儲量較多，隨著林齡的增大，外來種子的比例逐漸增加，到季節雨林階段，土壤種子庫中的種子大部分為來自群落外的先鋒種類。這些種子在郁閉的林冠下很難萌發，一旦森林受到干擾出現林窗或空曠地，這些潛在的種源將迅速萌發，參與植被的恢復或演替［21］。王寧、賈燕鋒等人對陜北安塞退耕地持久土壤種子庫與地上植被的對應關系的研究表明持久土壤種子庫與地上植被的相似性較低，Serensen相似性系數為0.121～0.142，通過對適宜物種的確限度及土壤種子庫大小的分析，認為該區退耕地的持久土壤種子庫具有一定的植被恢復潛力［22］。研究者［23］對于南亞熱帶森林土壤種子庫與地上植被的組成特征及其關系結果顯示地上植被和土壤種子庫之間的關系通過將森林群落植物劃分為不同的生活型進行比較，灌木的Sorensen系數 （0.154）＞ 草本 （0.132）＞ 喬木（0.128），如果將地上植物按徑級除去幼樹，喬木的Sorensen系數為0.1471，從共有種百分比來看，喬木為91%，灌木為65%，草本植物為50%。對于渾善達克沙地南緣沙化草地圍封過程中土壤種子庫與地上植被的耦合關系研究表明，土壤種子庫密度以及地上植被密度差異均極顯著，且二者之間均存在顯著正相關性，其關系均可用二次曲線描述［24］。

劉建立、袁玉欣［25］等人對河北豐寧壩上孤石牧場土壤種子庫與地上植被的關系表明：退耕地地上植被與土壤種子庫的物種豐富度及數量大于非退耕地地上植被與土壤種子庫的豐富度和數量；地上植被與土壤種子庫共有種數在退耕地上較多，在非退耕地上較少，從而導致了地上植被與土壤種子庫群落組成之間的相異性增大。王增如［26］等人對塔里木河下游選擇兩個典型漫溢區研究表明土壤種子庫對實生幼苗的物種組成和密度具有顯著影響，兩個漫溢區實生幼苗數量分別有84.7%和99.4%來源于土壤種子庫。兩個漫溢區土壤種子庫與實生幼苗庫物種相似性系數分別為0.72和0.63，實生幼苗密度與種子庫密度具有很好的正相關性，說明土壤種子庫對植被更新具有重要貢獻。土壤種子庫密度和地上植被密度之間關系可以用2次和3次曲線擬合［27］，結果與 O＇Connor和Picket1992年在非洲熱帶稀樹草原的研究結果相一致［28］，但與 Harper1977年、Thompson和Grime 1979年及Coffin和Lauenroth 1989年的研究結果不同［29］。O′Connor和Picket發現，地上植被密度與土壤種子庫密度存在顯著的相關性，而 Harper、Thompson和Grime及Coffin和Lauenroth報道地上植被密度與土壤種子庫密度之間無顯著的相關性研究結果與Roach、Ingersoll和 Wilson及A rroyo等在高山凍原和亞高山地區對森林植被的一致。土壤種子庫在時間和空間尺度上，植被對其土壤種子庫都有很大的影響，它的影響可能是直接的，也可能是間接的［43］。

總的說來，土壤種子庫和地上植被的關系大致有兩種情況，即不相似性和相似性。種子庫與地面植被的關系密切相關，但是由于研究者的研究方法和研究區域生態環境的不同，造成這樣的差異。

5 結語

隨著人類活動的加劇，生態系統的退化以及生境的破碎趨勢日益嚴峻，生態恢復也逐漸受到人們的重視。生態環境所受的巨大壓力往往使得我們不能很好的對現有植被進行有效的保護，而土壤種子庫對生物多樣性的保護和地面植被恢復有著重要意義。種子庫的這些特性已經被人們所重視，并應用到實踐中去。利用土壤種子庫進行地面植被的恢復，在國內外已有成案例。如加拿大的濕原植被恢復［30］；澳大利亞的礦山廢棄地的植被恢復［31］；日本箕面國定公園大壩施工造成裸地的植被恢復，過程中將東京近郊次生林下表層土壤用于日本皇居東御苑，以形成近自然林地［31］；森林表土用于城市荒廢地與垃圾填埋場綠化的研究；土壤種子庫用于道路斜面綠化工程的研究等。上述國外的一些研究與實踐主要集中于受干擾的自然植被的恢復，將土壤種子庫作為城市環境下自然植被恢復手段進行實際應用；我國目前關于土壤種子庫的研究多集中在種子庫的種類、數量與空間分布，對種子庫的應用研究僅限于棄耕地及礦業廢棄地的植被恢復，例如：張志權［32］等對于引入土壤種子庫對鉛鋅尾礦廢棄地植被恢復的作用的研究；趙麗婭［33］等對于科爾沁沙地植被恢復演替進程中群落土壤種子庫研究；吳祥云［34］等對露天礦排土場不同恢復措施土壤種子庫生態特征等研究；史鴻飛［46］等闡述了土壤種子庫在退化林地中植被恢復應用；顧文［7］等在土壤種子庫及其在工程創面中的應用一文論述了土壤種子庫在工程創面應用中的理論和優勢；張詠梅［35］等論述了土壤種子庫對原有植被恢復的貢獻；尚占環［44］在《土壤種子庫研究綜述——植被系統中的作用及功能》中論述土壤種子庫在植被恢復保護、植被恢復應用方面的理論。應用土壤種子庫進行生態受損區的植被恢復，雖然已經理論和實踐取得一定的成就，但目前仍是一個嶄新的課題。

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