沿黃河下游濕地不同土地利用方式植物多樣性1)

韋翠珍 張佳寶 周凌云

(土壤與農業可持續發展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京，210008)

濕地作為地球之腎，是地球三大生態系統之一，具有世界上最豐富的物種資源［1］。但是濕地資源的開發利用，使許多生物種尤其是一些稀有動植物種的生存受到威脅。在加拿大的南部，已有50%的濕地用于發展農業生產并建立了排灌系統，由于原生境消失和污染物的增加，使許多濕地動物(包括爬行類、兩棲類、鳥類、哺乳類和魚類)受到影響，濕地中約有1/3野生生物種被列為瀕危生物物種［2］。另據統計，荷蘭約有50%的濕地資源因受到人為的圍墾而遭到破壞;愛爾蘭約45%的濕地資源由于人為的破壞而消失［3］;波蘭由于盲目的利用和開發，境內90%以上的濕地資源已受到嚴重污染和破壞。中國是世界上濕地類型齊全、數量豐富的國家之一［4］，但改革開放以后，由于不合理利用和破壞，濕地的面積急劇縮減，到20世紀90年代中期，已有50%的海濱灘涂不復存在，近1 000個天然湖泊消亡，黑龍江三江平原78%的天然沼澤濕地喪失，七大水系63.1%的河段水質因污染失去了飲用水的功能［5］。這些都不同程度地導致生物多樣性的喪失。沿黃河下游濕地是黃河健康生命體系的重要組成部分，其具有蓄水滯洪、凈化水體和調節氣候的功能，對下游防洪安全起著重要作用;同時其生態環境復雜，適于各類生物如甲殼類、魚類、兩棲類、爬行類及植物繁衍，特別適于珍稀鳥類的生棲［6］。黃河中下游濕地地處暖溫帶，是亞洲候鳥遷徙的中線，大量水禽在此越冬停歇。河南豫北黃河故道濕地鳥類國家級自然保護區水域、灘涂廣闊，野生動植物資源豐富，鳥類眾多，是黃河中下游平原人口稠密區交通發達地帶遺存下來的較大的一塊濕地，動植物中的北方物種、南方物種和廣布種十分豐富，是冬候鳥的越冬北界，共有鳥類130余種，其中有國家一級、二級保護鳥類34種［7］。

但是沿黃河下游人口密集，人類農業活動強度大，下游濕地被不同方式利用著，濕地資源受到嚴重干擾。濕地植物作為濕地構成的三大要素之一［8］，是濕地動物生物鏈的重要一環。濕地不同利用方式嚴重影響著濕地植物物種組成及物種多樣性。研究沿黃河下游濕地不同利用方式下植物物種變化，對黃河下游濕地生物多樣性保護、濕地恢復與建設、構建黃河健康生命具有重要的作用。目前，沿黃河下游濕地不同利用方式下植物多樣性的研究尚未見報道，為此，文中以河南豫北黃河故道濕地鳥類國家級自然保護區內不同利用方式下植物群落為研究對象，研究沿黃河下游濕地不同利用方式下植物多樣性，旨在為中原地區生物多樣性的保護提供依據。

1 研究區概況

研究區位于河南豫北黃河故道濕地鳥類國家級自然保護區內，該保護區總面積24 780 hm2，地處河南省新鄉市東部，衛輝市和延津縣接壤的黃河故道以及封丘縣境內的黃河灘涂和背河洼地。前者為古黃河改道后遺留下來的一段槽型凹地，地理位置為東經 114°07'，北緯 34°54'，長約 30 km，寬約3.5 km，面積 10 500 hm2;后者地理坐標為東經 114°29'，北緯35°24'，長約 50 km，寬 3 km，面積 14 280 hm2。區內平均氣溫為14.1℃，年平均降水量為600 mm，區內主要水源為當地降水和淺表地下水。保護區內鳥類資源豐富，有34種鳥類被列為國家重點保護對象，其中國家Ⅰ級重點保護鳥類7種，國家Ⅱ重點保護鳥類27種。該保護區主要保護對象是大天鵝、鶴及濕地生態環境。

2 研究方法

植物群落調查方法：沿黃河下游濕地由灘地、堤根洼地、湖泊濕地、人工濕地(水稻田)組成，其中灘地大多被開墾為耕地，種植農作物，堤根為護堤林(樹種為楊樹或柳樹，胸徑22～48 cm，林下均為草本植物)。故本研究選擇林下草本、灘地中的耕地(花生地和玉米地)、人工濕地(水稻田)、湖濱濕地為研究對象，于2009年7—8月、2010年7—8月調查沿黃河下游濕地不同土地利用方式下的植物群落，采樣方法為生態群落調查樣方法。林下草本、玉米地、花生地、水稻田4種利用方式樣方面積10 m×10 m，沿黃河大堤，每隔2 km每個利用方式設置一個樣方，共40個樣方，每個樣方內設置3個1 m×1 m的小樣方，共120個小樣方;湖泊濕地以河南豫北黃河故道濕地鳥類國家級自然保護區的青龍湖濕地為研究對象，以主觀采樣方法沿青龍湖水深60 cm處往外向保護區邊線進行樣方調查，濕地植物均為草本植物，故設置的樣方面積為1m×1 m，共81個樣方。5種濕地利用方式調查總共201個1 m×1 m的樣方。調查樣地內的植物種類，記錄各種植物的名稱、植物個體數、蓋度、株高。

數據分析：采用生態學上應用最廣泛的物種豐富度指數(S)、Simpson 多樣性指數(D)、Shannon-Wiener指數(H)、均勻度指數Pielou(E)等來表征植物的多樣性特征［9］，同時統計各個演替群落的物種總數(ST)，計算群落的Sorenson相似性指數(Cs)。重要值(VI)=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3;物種豐富度(S)=樣地內出現的物種數;Shannon-Wiener多樣性指數(H)=-∑piln pi;Simpson多樣性指數(D)=∑p2i;Pielou均勻度指數(E)=H/ln S;Sorenson相似性指數(Cs)=2j/(a+b)。式中：pi為第i種植物的重要值;j為兩個群落或樣地共有物種數;a和b分別為不同兩個樣地A和B的物種數。

采用單因素方差分析(ANOVA)對群落的豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數的差異進行檢驗，ANOVA在SPSS17.0上進行。

3 結果與分析

3.1 沿黃河下游濕地不同利用方式下植物物種組成

沿黃河下游不同利用方式下的濕地由85個植物物種組成，分別隸屬于26科66屬(表1)。其中林地物種數最豐富，分布有37個物種，占研究區物種總數的43.5%;湖濱濕地次之，有33個物種;灘地中花生地和玉米地物種數相差不大，分別為24、21種，為總物種數的25%左右;人工濕地水稻田物種數最少，僅占物種數的15.3%。沿黃河濕地不同利用方式下植物科別組成中(表2)，花生地、玉米地、水稻田等耕地禾本科包含的物種數最多，是該利用方式下的大科植物，菊科、莎草科次之;林地和湖濱濕地中菊科包含的物種數最多，禾本科次之。由此表明，濕地不同利用方式對物種分布有著重要的影響，林地和湖泊濕地兩種非耕地的物種豐富，以菊科植物分布為多，人工濕地水稻田物種較為貧乏，花生地和玉米地兩種旱作耕地物種數差別不大，包括水稻田在內的耕地中，禾本科植物分布豐富。

表1 沿黃河下游濕地不同土地利用方式下植物科屬種組成

表2 沿黃河下游濕地不同利用方式下植物主要科別組成

3.2 沿黃河下游濕地不同利用方式下植物群落優勢種變化

植物種類重要值是由 J.T.Curtis等［10］在森林群落分析中提出來的，其數值大小可作為群落中植物種優勢度的一個度量標志，指出群落中每種植物的相對重要性及植物的最適生境。對沿黃河下游濕地不同利用方式下所有植物的重要值進行排序，可以看出各種利用方式下植物群落優勢種的變化情況。由表3可知，林地中草本植物以狗尾草為優勢種，其重要值為27.7，鹽地堿蓬重要值為10.9，也是林地主要物種之一，主要的伴生種包括小飛蓬、藜、苦賣菜、葎草、毛馬唐、蛇莓、三葉鬼針草等;湖濱濕地以蘆葦為主要優勢種，其重要值為26.9，水燭和扁桿藨草亦有較大分布，其重要值分別為21.8、14.6，女菀、莎草、旋覆花、馬唐、剛毛荸薺、苣荬菜、酸模葉蓼為主要伴生種;花生地和玉米地的伴生種差別不大，均包括香附子、鐵莧菜、醴腸、牛筋草、馬唐、馬齒莧、打碗花等;水稻田中綠萍生長較為豐富，重要值達到26.1，頭狀穗莎草、稗、醴腸等為主要伴生種。

3.3 沿黃河下游濕地不同利用方式下植物多樣性

香農-威納指數是根據信息論建立的，表示不確定的程度，Shannon-Wiener指數(H)值越高，不確定程度越大，多樣性越高［11］，總體而言，沿黃河下游濕地H偏低，不同利用方式H值略有差別，林地最高，但也僅為1.491，湖濱濕地最低，為0.982，花生地、玉米地、水稻田的 H 值為 1.03～1.23。單因素方差分析顯示，林地與湖濱濕地之間H有顯著差異，花生地、玉米地、水稻田間無統計意義的差異。

表3 沿黃河下游濕地不同土地利用方式主要物種重要值

Simpson指數(D)又稱為優勢度指數，是多樣性的反面即集中性的度量［12］，因此該指數在沿黃河下游濕地5種利用方式中的趨勢與H相反，林地的D值最低，而湖濱濕地最高，花生地、玉米地、水稻田居中。

物種豐富度(S)即物種的數目，是最簡單、最古老的物種多樣性測度方法［13］。對于豐富度而言，林地包含的物種最豐富，豐富度指數達到6.1，而水稻田的 S值最低，僅為3.6，花生地、玉米地、湖濱濕地分別為 4.7、4.0、3.8。對物種豐富度進行方差分析，結果表明林地與玉米地、水稻田、湖濱濕地間存在顯著差異，但除林地外的其他4種利用方式間物種豐富度差異不大。

均勻度指數(E)是群落中不同物種的多度(生物量、蓋度或其他指標)(本文為重要值)分布的均勻程度［12］，Pielou均勻度指數為群落實測多樣性(H)與最大多樣性(Hmax，即在給定物種數下的完全均勻群落的多樣性)之比。沿黃河下游濕地不同利用方式下均勻度均為0.8左右，各利用方式間差異不顯著。

總體而言，沿黃河下游濕地植物多樣性指數較低。

表4 沿黃河下游濕地不同利用方式植物多樣性

3.4 沿黃河下游濕地不同利用方式植物群落的相似性

從沿黃河下游濕地不同利用方式植物群落物種組成的相似性來看(表5)，花生地與玉米地的群落結構最為相似，Sorenson相似性指數(Cs)達0.596，林地與花生地、玉米地間有一定的相似度，兩者間Cs分別為0.444、0.310，林地與水稻田群落結構差異很大，而湖濱濕地與其他4個群落的差異最大，其群落與其他4種利用方式下的群落沒有相同的物種出現，Cs均為0。灘地中耕地(即花生地和玉米地)種植植物群落物種組成差別不大，林地土壤含水量與灘地耕地相似，其林下草本群落與耕地物種組成有一定的相似度，但是人工濕地水稻田為短期淹水群落，土壤含水量較高，其群落物種組成與上述群落有較大差異，而湖濱濕地是濕生、沼生、水生植物的理想場所，故其物種組成與其他利用方式下群落差異顯著。

表5 沿黃河下游濕地不同利用方式植物群落相似性

4 結論與討論

原生植物群落優勢種對群落中其他物種的發生具有強大抑制作用，所以不同的群落優勢種造成物種組成的差異。濕地的不同利用方式形成了不同的人為形成的植物群落，5種濕地利用方式形成了以林下草本、花生、玉米、水稻和湖濱草本為優勢植物的不同群落。花生地、玉米地作為耕地類型，雖然優勢種不同，但其主要組成物種差別不大，香附子、鐵莧菜、醴腸、牛筋草、馬唐、馬齒莧等出現的頻度較高，這與蘭州引黃灌區玉米地［14］、豫北玉米地［15］、江蘇旱連作棉田［16］、河北玉米地［17］雜草優勢物種組成相類似，均為1年生草本植物，通過種子或根莖進行繁殖，繁殖能力強。林下草本層植物主要物種為狗尾草、鹽地堿蓬等植物，均為耐旱物種;而湖濱濕地以喜濕的蘆葦、扁桿藨草、水燭為優勢種，伴生種亦是喜濕物種，偶見種中野大豆是國家二級重點保護植物，是漸危物種，但沿黃河下游湖濱濕地中野生大豆數量并不多，分布于湖濱濕地邊緣。因為它是野生動物和家畜、家禽喜食的飼料，應控制放牧和刈割進行保護。

對5種利用方式下濕地植物群落物種組成相似度分析，旱作耕地群落間相似度高，而湖濱濕地作為天然濕地，物種組成與其他利用方式下植物群落物種組成毫無相似度。農業利用完全改變了沿黃河下游濕地物種組成。

濕地被認為是物種基因庫，是物種最豐富的生態系統之一。但是濕地物種消失速度驚人，人為干擾是最主要的原因之一。中度干擾假說認為適度干擾能提高群落物種多樣性，但是過度干擾會造成物種多樣性的迅速下降［18］。對濕地的利用可以看成是對濕地生態系統的干擾。在研究的5種利用方式中，花生地、玉米地、水稻田是人為耕作土地，除了受到翻耕的干擾外，除草劑的施用亦是對植物群落的最重要的干擾因素，由于耕作方式和土壤含水量的差異，造成了這3種利用方式下植物多樣性的變化。對于玉米地而言，除草方式為噴施除草劑，而花生地則為人工除草與噴施除草劑相結合，玉米地Shannon-Wiener多樣性指數稍高于花生地，這與姚和金等［19］的研究結果相一致。姚和金等對浙西南柑橘園林下草本層植物多樣性對不同除草方式的響應的研究結果表明，化學除草方式雜草多樣性最低，人工除草雜草多樣性最高。翻耕對植物多樣性具有不同程度的影響，馬長明等［20］認為深耕(20 cm)有增加Shannon-Wiener多樣性指數的趨勢，其研究結果認為深耕植物多樣性最高，這與本研究結果不一致，相對于玉米地，研究區花生地為免耕地，但是花生地Shannon-Wiener多樣性指數略高于玉米地，這可能與除草方式存在密切相關關系。水稻田是沿黃河下游濕地主要濕地類型之一，該濕地水文變化劇烈，同時受到翻耕和除草劑的影響，干擾因素多，強度大，物種豐富度最低。林地草本層和湖濱濕地是沿黃河下游相對比較天然的濕地群落，但是林地是人工次生林地，位于黃河大堤堤根，放牧強度大，而湖泊濕地四周村莊密集，同時受到放牧和人為刈割干擾，湖濱濕地水源為降水和淺層地下水，濕地水文波動大，故研究區林地草本層與湖濱濕地植物群落多樣性偏低，但是物種絕對數量依然是濕地非耕地利用類型——林地草本層、湖濱濕地最多。

［1］張麗榮，成文娟，薛達元.《生物多樣性公約》國際履約的進展與趨勢［J］.生態學報，2009，29(10)：5636-5643.

［2］Leighton F A.Disease considerations in habitat conservation and management［C］//Holroyd G L.Proceedings of the Second Endangered Species and Prairie Conservation Workshop.Edmonton：Natural History Section Provincial Museum of Alberta，Natural History Occasional Paper，1991：15-33.

［3］周啟星.濕地資源保護和合理利用的生態學［M］//陳曉峰.生態環境研究與可持續發展.北京：中國環境科學出版社，1997：15-20.

［4］陳克林.中國的濕地與水鳥［J］.生物學通報，1998，33(4)：2-4.

［5］趙學敏.濕地：人與自然和諧共存的家園——中國濕地保護［M］.北京：中國林業出版社，2005.

［6］郝伏勤，高傳德，黃錦輝，等.黃河下游河道濕地淺析［J］.人民黃河，2005，27(4)：5-8.

［7］王新民，王玉生，郜國玉.豫北黃河故道濕地鳥類自然保護區科學考察與研究［M］.鄭州：黃河水利出版社，1995.

［8］William J M，James G G.Wetlands［M］.4th ed.New Jersy：John Wiley ＆ Sons Inc，2001.

［9］章家恩.生態學常用實驗研究方法與技術［M］.北京：化學工業出版社，2006：91-92.

［10］Curtis JT，McIntosh R P.An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin［J］.Ecology，1951，32(3)：476-496.

［11］尚玉昌.普通生態學［M］.北京：北京大學出版社，2002：276-277.

［12］馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法Ⅰ：α多樣性的測度方法(下)［J］.生物多樣性，1994，2(4)：231-239.

［13］馬克平.生物群落多樣性的測度方法Ⅰ：α多樣性的測度方法(上)［J］.生物多樣性，1994，2(3)：163-168.

［14］馬麗榮，藺海明，陳玉梁.蘭州引黃灌區玉米田雜草群落及生態位研究［J］.草業學報，2007，16(2)：111-117.

［15］張愛芹，樊學民.豫北玉米田雜草群落結構及多樣性動態［J］.中國農村小康科技，2007(8)：55-88.

［16］強勝，沈俊明，張成群，等.種植制度對江蘇省棉田雜草群落影響的研究［J］.植物生態學報，2003，27(2)：278-282.

［17］魏守輝，張朝賢，翟國英，等.河北省玉米田雜草組成及群落特征［J］.植物保護學報，2006，33(2)：212-218.

［18］Connell J H.Diversity of tropical rainforests and coral reefs［J］.Science，1978，199：1304-1310.

［19］姚和金，金宗來，楊偉斌，等.不同除草方式對浙西南柑橘園雜草群落及其多樣性的影響［J］.應用生態學報，2010，21(1)：23-28.

［20］馬長明，翟明普，袁玉欣.耕翻干擾對豐寧壩上孤石牧場種子庫及地上植被的影響［J］.草業科學，2006，23(11)：73-78.