滇中蛹蟲草居群生物學及其生態學習性研究*

楊鐘林，虞 泓，陳自宏，王元兵

（云南大學中草藥生物資源研究所云百草實驗室，云南 昆明 650091）

蛹蟲草Cordyceps militaris(Fr.)Link，別名蛹草、北蟲草、北冬蟲夏草，分類學上屬真菌界Fungi、子囊菌門Ascomycota、子囊菌綱Ascomycetes、糞殼菌亞綱Sordariomycetidae、肉座菌目 Hypocreales、麥角菌科 Clavicipitaceae、蟲草屬Cordyceps[1]。蟲草屬真菌是一類具有重要藥用和開發價值的真菌，蛹蟲草作為蟲草屬真菌的模式種，具有和冬蟲夏草類似的活性成分和醫療保健功效[2]，且人工規模培養已經成功，正逐漸成為冬蟲夏草的重要替代品。目前主要集中于蛹蟲草培養方法、菌種 “退化”與遺傳變異、生物活性物質及生理功能等問題的研究[3]。

蛹蟲草分布相對廣泛，主要分布在韓國、朝鮮半島、俄羅斯西伯利亞、我國東北和內蒙等溫帶區域[5－8]，其分布和發生依然有其嚴格的地域性，并受一定生態地理環境因素制約。蛹蟲草生長在次生林地帶的闊葉林及其混雜林下，要求林間郁閉度在0.6左右，土質疏松，含水量70%～80%；主要以鱗翅目昆蟲的蛹或幼蟲為寄主，其次為鞘翅目和雙翅目昆蟲的幼蟲與蛹；子座在6月～9月從地面長出[2，4]。

蛹蟲草在云南有分布記載[7－16]，在滇中、滇東南、滇西南、滇西、滇西北等地區均有分布。調查發現，蛹蟲草通常分布在云南亞熱帶常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉林混交林、常綠次生灌叢、常綠闊葉林與云南松Pinus yunnanensis Franch.混交林、常綠闊葉林與華山松Pinus armandii Franch.。分布于北方溫帶的蛹蟲草，有學者對其生物學和生態學習性做過比較系統的研究[7，8，10，13]。 迄今為止， 關于云南亞熱帶地區分布的蛹蟲草居群，其生物學和生態學習性未見系統的研究報道。通過對滇中地區不同蛹蟲草居群進行調查和采樣，從形態學和生態習性兩方面對滇中地區蛹蟲草進行調查研究，旨在為云南蛹蟲草資源的理論研究、開發利用以及人工栽培提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 野生蛹蟲草材料

2010年6月～10月調查采集于滇中地區昆明西山、昆明野鴨湖、嵩明大哨和楚雄紫溪山等地的大量新鮮蛹蟲草（表 1）。

表1 蛹蟲草不同居群分布

1.1.2 蛹蟲草無性型菌株材料

從野生蛹蟲草菌核或子座部位分離得到蛹蟲草無性型菌株，編號為CMIL YY 11、CMIL SM 7、CMIL ZXS 9和CMIL XS 13。

1.2 培養基

蛹蟲草菌株的分離和培養，使用加1%蛋白胨的PDA培養基。

1.3 蛹蟲草有性型的觀察

用游標卡尺測量新鮮蛹蟲草子座長、粗及可孕部分的長、粗。挑取成熟子囊殼在Olympus CX40顯微鏡下進行顯微觀察并照相，用成都勵揚精密機電有限公司生產的萬能視頻成像裝置 LY－WN－HP super CCD專業軟件Scopephoto，測量子囊殼、子囊、子囊帽和子囊孢子大小。

1.4 蛹蟲草無性型的觀察

用PDA培養基在凹陷載玻片上培養蛹蟲草15 d左右，在Olympus CX40顯微鏡下進行顯微觀察并照相，用Scopephoto測量孢梗及分生孢子的大小。

2 結果與分析

2.1 滇中蛹蟲草的分布及生態習性

云南省篙明縣阿子營大哨居群，位于昆明以北42 km，海拔2600 m。植被是以華山松為主的人工林地，林下空曠，透光、透氣好。成土母質為石灰巖、砂巖、頁巖等，土壤為紅壤。地表平整，無灌草叢，土表覆蓋厚約2 cm～4 cm的華山松針葉腐殖層，該腐殖層透氣性好，含水量高，有機質含量非常豐富，蛹蟲草著生于此層中。由于發生地位于平坦及緩坡上，因而該林具有較好的保水、保肥能力。華山松林緣，分布有密毛蕨Pteridium revolutum(Bl.)Nakai、 光葉石櫟 Lithocarpus mairei(Schottk)Rehd.、老鴉炮Vaccinium fragile Franch.、金絲梅Hypericum patulum Thunb.ex Murray、綬草Spiranthes lancea(Thunb.)Baker等植物。

昆明西山居群位于太華寺后山東坡，海拔為2000 m，東面為滇池。主要植被為半濕潤常綠闊葉林，包括滇青岡CyclobalanopsisglaucoidesSchott、 高 山 栲 Castanopsis delavayi Franch.、 元 江 栲 Castanopsis orthacantha Franch.、滇石櫟 Lithocarpus dealbatus(Hook.f.et Thoms)Rehd.、栓皮櫟Quercus varilibilis Bl.等，混生有華山松和云南松，灌木和雜草主要有藎草Arthraxon hispidus(Thunb.)Makio、剛莠竹Microstegium ciliatum(Trin.)A.Camus、云南沿階草Ophiopogon tienensis Wang et Tang、紫莖澤蘭 Eupatorium adenophorum Spreng.、 豬秧秧 Rubia cordifolia Linn.、 鬼 針草Bidens pilosa Linn.、 牛膝菊 Galinsoga parviflora Cav.、 鳳尾 蕨 Pteris longigolia Linn.、 密 毛 蕨 P.revolutum(Bl.)Nakai、 梁 王 茶 Nothopanax delavayi(Franch.)Harms ex Diels、老鴉炮Vaccinium fragile Franch.、金絲梅Hypericum patulum Thunb.ex Murray等。西山成土母質為石灰巖和玄武巖，土壤類型為紅壤，土表覆蓋厚約2 cm～3 cm枯枝層，主要由常綠闊葉樹林的枯枝落葉以及腐爛的松針葉所組成，蛹蟲草主要著生于此枯枝層中。枯枝層的下面是厚30 cm～50 cm的腐殖質層，此層土壤內有機質含量較高，土質肥沃，結構疏松，通氣性良好，含水量高。西山蛹蟲草子實體生長期地表溫度為 10℃～22℃，土壤 pH值為5.5～6.5。

楚雄紫溪山居群位于紫頂寺南面溪谷南岸，海拔約為2290 m，溪谷東面有一小湖泊。植被類型為半濕潤常綠闊葉林和山地次生常綠闊葉林。主要植物有有元江栲Castanopsis orthacantha Franch.、 滇石櫟 Lithocarpus dealbatus(Hook.f.et Thoms)Rehd.、高山栲、滇青崗、大果冬青Ilex macrocarpa Oliv、 槲 櫟 Quercus aliena Bl、 新 樟Neocinnamomum delavayi(Lec.)Liou，灌木和雜草混生形成灌、草叢。林內光照較弱，散射光線充足。土壤表層為枯枝落葉腐殖層，該層濕潤、結構疏松、透氣性好。蛹蟲草主要著生在灌草叢下的腐殖層中。由于發生地在溪谷中，該地區氣候溫和，空氣濕潤。

昆明野鴨湖居群位于野鴨湖西南岸農田田埂，位于山的北坡，海拔為1990 m。原有植被受人為開墾的影響，高大樹木僅為不多的干香柏Cupressus duclouxiana Hichel以及農田中的梨樹Pyrus pyrifolia(Burm.f.)Nakai、野核桃Juglans cathayensis Dode等果樹。田埂及路邊長滿雜草，主要為蒿類Artemisia spp，伴生有蕨Pteridium aquilinum var.Latiusculum(Desv.)Underw.、 鳳 尾 蕨 Pteris multifida Poir、 黃索梅 （黃泡）Rubus pectinellus Maxim.Bull.、 千里光Senecio scandens Buch.－Ham.ex D.Don、 朝天罐 Osbeckia opipara C.Y.Wu et C.Chen、假酸漿Nicandra physaloides(Linn.)Gaertn.、 曼陀羅 Datura stramonium Linn.、 鬼針草Bidenspilosa Linn.、 白 茅 Imperata cylindrica(Linn.)Beauv.，地表長有苔蘚Bryophyta。土壤為黃紅壤，土層較厚，土質濕潤、疏松、透氣性好。因空氣濕潤，陽光充足，一年生雜草生長旺盛，所以地表腐殖質豐富，有機質含量，在草叢下的腐殖質中容易找到蛹蟲草 （表2、圖1）。

采集蛹蟲草的4個居群分布在 N24.59～25.24、E101.24～102.57范圍內，其中除嵩明大哨的海拔較高，為2600 m左右，其余居群的海拔接近，在2100 m～2300 m之間。昆明西山和楚雄紫溪山的植被類型相似，為混生華孢子斷裂， 形成 (2.30～3.85) μm×(0.72～0.85) μm的次生子囊孢子。

表2 蛹蟲草4個居群的生境

圖1 蛹蟲草4個居群的植被類型及野生子實體

2.2.4 昆明西山居群

子座單生或數個，從寄主昆蟲蛹的各處長出，蒼黃色、橙黃色至橙紅色，不分支，長2 cm～7 cm。可孕部柱狀至棒狀，長1.2 cm～3.5 cm、粗2.2 mm～5.0 mm。子囊殼之間充滿菌絲，致密半埋生，近圓錐形， (610～720)μm× (300～430) μm。 子囊細長， (254～455) μm× (3.0～3.9) μm， 子囊帽半球形， 寬 3.05 μm～3.95 μm、 高 1.85 μm～2.70 μm。 子囊孢子斷裂， 形成 (1.95～4.25) μm×(0.72～0.88)μm的次生子囊孢子。蛹蟲草4個居群的有性型產孢結構見表3、圖2。山松和云南松的常綠闊葉林，林下有灌草叢；嵩明大哨是以華山松為主的人工林；而昆明野鴨湖主要為田埂上的草叢。

表3 蛹蟲草4個居群的有性型產孢結構

2.2 滇中蛹蟲草有性型形態變異式樣

2.2.1 嵩明大哨居群

子座單生或2個到3個，從寄主昆蟲蛹的各處長出，蒼黃色至橙黃色，不分支，長2.1 cm～6.1 cm。可孕部柱狀至扁平棒狀，長0.5 cm～1.5 cm，粗1.2 mm～3.1 mm。子囊殼致密半埋生， 長橢圓形， （500～670）μm× （265～350）μm，大多數子囊殼有乳頭狀尖端， (155～296)μm×(60～120)μm。子囊細長，子囊孢子纏繞緊密， (250～450)μm×(3.0～3.8) μm。 子囊帽半球形加厚， (2.95～3.80)μm×(1.85～2.80) μm。 子囊孢子斷裂， 形成 (2.2～4.2)μm×(0.72～0.87)μm的次生子囊孢子。

2.2.2 昆明野鴨湖居群

子座多數單生，少有2個到3個，從寄主昆蟲蛹的各處長出，地上部分橙黃色至橙紅色，埋在土中的部分為白色，通常不分支，長3.2 cm～7.1 cm。可孕部柱狀至棒狀，長0.7 cm～2.0 cm、粗1.8 mm～3.4 mm。子囊殼致密表生，橢圓形， 兩頭稍尖， (400～450) μm×(170～250) μm。 子囊細長，子囊孢子排列松散， (180～250) μm×(2.50～3.45) μm， 子囊帽半球形加厚， 寬 2.24 μm～3.20 μm， 高1.22 μm～2.44 μm。 子囊孢子斷裂， 形成 (1.95～4.40) μm×(0.71～0.85)μm的次生子囊孢子。

2.2.3 楚雄紫溪山居群

子座單生或數個，從寄主昆蟲蛹的各處長出，蒼黃色至橙黃色，不分支，長2.8 cm～7.0 cm。可孕部柱狀至棒狀，長1.0 cm～3.1 cm、粗2.3 mm～4.7 mm。子囊殼之間充滿菌絲，致密埋生，近圓錐形， (550～755)μm×(265～410) μm。 子囊細長， (250～400) μm× (2.95～3.60) μm，子囊帽半球形， （2.95～3.70）μm× （1.75～2.85）μm。 子囊

圖2 蛹蟲草4個居群的有性型產孢結構

4個居群的蛹蟲草均為子座單生或數個，從寄主昆蟲蛹的各處長出，蒼黃色、橙黃色至橙紅色，通常不分支，長度相差不大。可孕部位柱狀至棒狀，其中楚雄紫溪山和昆明西山的比嵩明大哨和昆明野鴨湖的稍長。

在4個居群中，子囊殼的差異最大。野鴨湖的為最小，為橢圓形，兩頭稍尖，嵩明大哨的比楚雄紫溪山的稍小，致密半埋生，長橢圓形，大多數子囊殼有尖端，楚雄紫溪山的為次大，致密埋生，近圓錐形，昆明西山的為最大，子囊殼之間充滿菌絲，致密半埋生，近圓錐形。子囊均為細長形，嵩明大哨、楚雄紫溪山和昆明西山3個居群大小接近，野鴨湖居群的約為其余居群長度的2/3。嵩明大哨的子囊孢子纏繞緊密，其余居群的均松散排列在子囊中。子囊帽均為半球形加厚，除野鴨湖居群的較小，其余居群的基本接近。所采集的這幾個居群中，子囊孢子寬及次生子囊孢子長基本相同。

2.3 滇中蛹蟲草無性型形態變異式樣

所采集的蛹蟲草4個居群中，昆明嵩明和野鴨湖居群的蛹蟲草無性型以輪枝孢型為主，孢梗為瓶形和細長錐形2種，偶有擬青霉型產孢結構。楚雄紫溪山和昆明西山2個居群的蛹蟲草無性型為蛹蟲草擬青霉型，其中楚雄紫溪山居群的孢子梗常簇生或輪生于營養菌絲上。蛹蟲草4個居群的無性型產孢結構見表4、圖3。

表4 蛹蟲草4個居群的無性型產孢結構

圖3 蛹蟲草4個居群的無性型產孢結構

圖4 蛹蟲草無性型產孢結構電鏡照片

嵩明蛹蟲草無性型孢子梗簇生或輪生于營養菌絲上，孢子梗基部柱形或膨大，尖端變成細長管狀，孢子梗長12.50 μm～24.10 μm、 寬 1.00 μm～2.40 μm。 分生孢子近球形，直徑為2.00 μm～2.80 μm，常粘結成頭狀。其中，也有少數孢子梗為細長錐形， (28.00～45.00)μm×(1.30～2.10)μm，分生孢子為迭瓦狀鏈。

野鴨湖蛹蟲草無性型孢子梗簇生或輪生于營養菌絲上，孢子梗一般基部柱形或膨大，尖端變成細長管狀，孢子梗為 (13.20～21.26) μm×(1.40～2.40) μm。 分生孢子近球形，直徑為2.00 μm～2.60 μm，常粘結成頭狀。其中，少數孢子梗為細長錐形， (28.00～45.00) μm×(1.30～2.10)μm，分生孢子為迭瓦狀鏈。

昆明西山蛹蟲草無性型為擬青霉型 （Paecilomycestype）。孢子梗單生或簇生或輪生于營養菌絲上，孢子梗一般基部柱形或膨大，尖端變成細長管狀，約為孢梗長的20%～50%， 孢子梗為 (13.32～24.95) μm× (1.23～1.94)μm， 少數孢子梗為細長的錐形， (25.80～41.54) μm×(0.80～1.94)μm。分生孢子單孢，近球形，直徑為2.00 μm～2.60 μm，常連成迭瓦狀鏈，孢子鏈頂部的分生孢子柱狀， (3.90～6.20) μm× (1.90～2.60) μm。

紫溪山蛹蟲草無性型大多為擬青霉型 （Paecilomycestype）， 菌絲基部偶有輪枝孢型 （Verticillium－type）。 孢子梗單生或簇生或輪生于營養菌絲上，孢子梗一般基部柱形或膨大，近中部或以上向上突然變成細長管狀，孢子梗長13.32 μm～24.95 μm， 膨大部寬 1.23 μm～1.94 μm。 分生孢子單孢，近球形，直徑為1.50 μm～2.30 μm。分生孢子常連成迭瓦狀鏈，在孢子鏈頂部的分生孢子柱狀， (4.00～6.80) μm× (1.60～2.30) μm。

3 討論

蛹蟲草的發生，是蟲草真菌感染寄主昆蟲后，在各種環境因素相互作用下形成的復合體，最終形成子實體。子實體的發生除了與蟲草真菌本身生理生化因素密切相關外，還與外界環境因素綜合作用有很大關系[9]。影響蛹蟲草發生的主要生態因素有溫度、濕度、植被、寄主昆蟲、土壤及地形地貌。蛹蟲草子實體發生于每年夏末至秋季，此時云南氣候較為溫涼，氣溫為15℃～25℃，有利于子實體和子囊孢子形成。此時正是云南雨季，空氣中相對濕度大，有利于蛹蟲草子實體迅速生長，同時，子囊孢子借助于雨水和氣流散落傳播。

調查發現，在滇中地區蛹蟲草常發現于半濕潤常綠闊葉林、華山松林、云南松林、次生常綠闊葉林灌草叢等植物群落類型中。分布有蛹蟲草的云南松林中混生有櫟類（Castanopsis spp.、 Cyclobalanopsis spp.、 Lithocarpus spp.、Quercus spp.）和滇油杉Keteleeria evelyniana Mast.等植物。不同植物群落下有不同寄主昆蟲分布，植被物種豐富多樣的生境，寄主昆蟲種類也較多，鱗翅目母蛾科、刺蛾科、枯葉蛾科、尺蛾科、天蛾科等都可以成為蛹蟲草真菌的主要寄主昆蟲。滇中地區山地植被保存完好，地表腐殖質豐富，且土質疏松，通風透氣，排水性好，偏酸性。有一定陽光照射，海拔在1500 m～2500 m的向陽緩坡，較利于蛹蟲草生長。

通過比較研究發現，滇中亞熱帶生長的蛹蟲草變異式樣較大，其子囊殼著生方式、大小、子囊大小隨生境不同而發生變異。在常綠闊葉林下生長的蛹蟲草子囊殼較大，成圓錐形，底部寬大，例如昆明西山居群是 (610～720)μm×(300～430) μm； 楚雄紫溪山居群是 (550～755) μm×(265～410)μm。蛹蟲草分布生境不一樣，蛹蟲草子囊殼形態及其著生方式不一樣，例如海拔為2600 m的嵩明大哨居群的子囊殼頂端有乳頭狀的突起，而海拔2000 m的昆明西山居群的子囊殼之間充滿菌絲，致密半埋生；在海拔1900 m生長的昆明野鴨湖居群子囊殼較小，橢圓形，兩頭稍尖。蛹蟲草分布生境不一樣，蛹蟲草成熟子囊大小也不一樣，例如嵩明大哨、楚雄紫溪山和昆明西山3個居群大小接近， 昆明西山 (254～455) μm×(3.0～3.9) μm，楚雄紫溪山 (250～400) μm×(2.95～3.60) μm， 嵩明大哨(250～450) μm×(3.0～3.8)μm，野鴨湖居群的約為其余居群長度的2/3，且子囊的寬度均較窄，為 (180～250)μm×(2.50～3.45)μm。蛹蟲草分布生境不一樣，蛹蟲草成熟子囊孢子排列方式也不一樣，例如嵩明大哨居群的子囊孢子緊密纏繞排列于子囊中，而其余居群的均松散排列在子囊中。

梁月等[17]通過對蛹蟲草大量有性孢子—子囊孢子的分離和培養性狀的觀察發現，不同來源的子囊孢子后代群體，不但群體之間在培養性狀上有不同程度的差異，即使是來自同一子實體的不同子囊孢子菌株間在菌落顏色、質地、生長速率等性狀上也存在一定差異，各自產生子實體的能力也不盡相同。

在滇中地區，從蛹蟲草分離出的菌株，其無性型產孢結構表現出不同生境下擬青霉型和輪枝孢型所占的優勢不同。從常綠闊葉林下分離到的菌株，其無性型以擬青霉型產孢結構占優勢，在華山松林和田埂灌草叢下分離到的菌株，其無性型以輪枝孢型產孢結構占優勢。本研究從某種程度上支持了高新華等[18]的研究，具有子實體形成能力的野生蛹蟲草菌株，同時具有擬青霉型和輪枝型2種產孢結構。只有1種產孢結構的菌株一般難以形成子實體。對于蛹蟲草無性型菌種的分類地位，Kobayasi最早正式提出為蛹草頭孢霉Cephalosporim militaris，隨后有不同學者對其分類地位提出過不同的看法。梁宗琦研究發現此菌有多型現象，在分生孢子聚集方式上存在頭狀的輪枝孢型和鏈狀擬青霉型2種產孢方式，頭狀的輪枝孢型為角變株，野生型以擬青霉型為主，定名為蛹草擬青霉Paecilomyces militaris Liang[19]。 Zare 等[20]和 Gams等[21]根據核糖體 rDNA ITS序列以及大亞基和小亞基序列分析，將輪枝孢屬中的所有蟲生種都移入新屬蚧霉屬Lecanicillium中，此屬的形態特征是分生孢子常排列呈單疊瓦狀，瓶梗的形狀及瓶梗在分生孢子梗上的著生方式則介于擬青霉和輪枝孢2個屬之間。李春如[22]采用了上述分類系統，將蛹草擬青霉轉屬組合為蛹草蚧霉Lecanicillium militaris(Liang)Li,Fan&Li。梁宗琦[19]現研究發現，蛹草擬青霉在不同培養基上，也能產生擬青霉型和輪枝孢型兩型產孢結構。擬青霉型的產孢結構在花生培養基上最多，其次是查氏培養基和薩氏培養基；而在馬鈴薯培養基上則以輪枝孢型為主。此外，兩型產孢結構的比例與菌絲的發育階段相關。擬青霉型的產孢結構多從基質菌絲上產生，菌落中心比邊緣產生的數量大，成熟菌絲比幼嫩菌絲上產生的多。

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