不同灌漿時期土壤水分對水稻籽粒灌漿性狀的調控效應

呂 強，趙全志，熊 瑛，寧慧峰，杜相革

(1.中國農業大學農學與生物技術學院，北京100193;2.河南農業大學河南省作物生長發育調控重點實驗室，河南鄭州450002;3.河南科技大學農學院，河南洛陽471003)

0 前言

籽粒充實不良在秈稻、粳稻和亞種間雜交稻中普遍存在，大穗型品種及超級稻品種或組合中籽粒充實度差的問題尤其顯著，籽粒充實度差(尤其弱勢籽粒充實度差)已成為制約現代水稻品種產量潛力進一步發揮的瓶頸［1－4］。水稻籽粒灌漿充實由遺傳基因控制，同時又受外界多種環境因素制約，是基因和環境因素互作的結果。土壤水分是影響水稻產量和品質的一個重要環境因素，文獻［5］研究表明:結實期土壤水分脅迫，會嚴重降低水稻產量和品質，斷水越早，秕粒率越高，籽粒充實度越差;隨著斷水的推遲，秕粒將會有所下降，充實度將會提高。文獻［6］研究表明:結實初期水分虧缺利于籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和顆粒淀粉合成酶活性的提高，但隨著水分虧缺時間的延長，到灌漿后期兩種酶活性迅速降低。文獻［7］發現籽粒灌漿在初期對低土壤水勢反應敏感，但在末期有促進灌漿的作用。文獻［8－9］則認為水分脅迫可以提高籽粒灌漿速率，但同時易加速植株衰老，適度水分虧缺提高籽粒灌漿速率的作用超過灌漿期縮短所帶來的負作用而促進籽粒增產，適度水分脅迫能有效改善貪青稻株的籽粒充實狀況。文獻［10－12］研究表明:結實期土壤輕度落干或輕干－濕交替灌溉顯著降低了籽粒乙烯釋放速率，增加了灌漿中后期籽粒中蔗糖合酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合酶和淀粉分支酶活性，從而提高了粒重并改善了稻米品質。可見，因土壤水分控制方法和處理時期的不同，致使研究結果不盡一致，這大大制約了研究人員對稻米產量和品質的水分調控內在機制的認識和應用。由于水稻籽粒灌漿具有明顯的強、弱勢粒異步灌漿特征，不同粒位籽粒發育與灌漿充實存在顯著的時空差異［13］，同時籽粒含水量與籽粒庫容活性密切相關［14－15］。本文將研究灌漿不同時期“土壤水分－不同粒位籽粒含水量－籽粒庫容活性－粒重及充實度”的動態關系，以期為揭示稻米產量和品質的水分調控本質及生產上合理灌溉提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2010年在河南農業大學水稻工程技術研究中心試驗場進行，供試水稻品種為“新豐2號”(常規大穗型粳稻，黃淮海稻區對照品種)，采用34 cm(內徑)×35 cm(高)的塑料桶栽培，每桶裝20 kg過篩的耕作層干土，5月1日育秧，6月20日移栽，桶埋入土層中以接近大田環境。設保持淺水層(W1)、保持田間持水量(土壤所能穩定保持的最高土壤含水量)的65%(W2，質量百分比)兩個水分處理，每處理50桶，每桶3穴，挑取長勢一致的健康秧苗單本移栽，防雨棚保護栽培。水稻前期水分管理按常規大田進行，抽穗后開始用稱重法控制水分含量，齊穗時(約1周)達到控水要求，以后每天下午校正桶內控水量。在抽穗第3天掛牌標記生育進程及長勢相近的單穗。施肥等各項管理模擬一般高產大田。

1.2 測定內容與方法

1.2.1 樣品的采集

分別于花后 5 d、10 d、15 d、20 d、25 d、30 d、35 d、40 d 選取標記樣穗，每次取 15 個單莖，進行籽粒鮮重、籽粒干重等指標的測定。稻穗強、弱勢籽粒的劃分參照文獻［16］的方法，即強勢籽粒為稻穗子的上三枝一次枝梗上著生的籽粒(頂部第2粒除外)，弱勢籽粒為穗子的下三枝二次枝梗上著生的籽粒(頂粒除外)。

1.2.2 籽粒含水量的測定

強、弱勢籽粒含水量的測定及計算參照文獻［14］的方法，即:

籽粒含水量=(籽粒鮮重－籽粒干重)/籽粒鮮重×100%。

1.2.3 籽粒充實度

強、弱勢籽粒充實度的測定參照文獻［17］的方法并加以改進，用灌漿各時期的絕對充實度表示(簡稱充實度)，用于反映籽粒在灌漿不同時期的充實狀況。即:

該時期籽粒充實度=該期受精籽粒的平均粒重/成熟期比重大于1的飽粒的平均粒重×100%。

1.3 數據分析

所有數據分析處理及圖表制作均利用DPS統計分析軟件和Excell 2007完成。

圖1 不同土壤水分條件下籽粒含水量的動態變化

2 結果與分析

2.1 水稻灌漿不同時期強弱勢籽粒含水量的變化及其水分調控效應

籽粒含水量是反映籽粒庫容活性的一個重要指標。圖1為不同土壤水分條件下籽粒含水量的動態變化，其中S代表強勢籽粒，I代表弱勢籽粒，圖1表明:強勢籽粒含水量隨生育進程呈逐漸降低趨勢，整個脫水過程明顯劃分為慢(花后5～10 d)、快(花后10～20 d)、慢(花后20～35 d)、快(花后35～40 d)4個階段，兩個水分處理間表現基本一致。弱勢籽粒含水量在灌漿前期(花后5～15 d)一直維持在較高水平(55.83% ～65.65%)，且在花后10～15 d籽粒含水量又有增加;灌漿中后期(花后15～40 d)弱勢籽粒含水量呈降低趨勢，灌漿中后期整個脫水過程基本可劃分為快(花后15～20 d)、慢(花后20～25 d)、快(花后25～30 d)、慢(花后30～40 d)4個階段，其中W1處理(高土壤含水量)表現不明顯，可見弱勢籽粒的脫水進程遲于強勢籽粒，且持續時間也較短。

同一水分處理水平下，除花后5 d弱勢籽粒含水量高于強勢籽粒外，其余各階段均低于強勢籽粒，其中，灌漿中后期(花后15～40 d)，W1、W2兩處理的弱勢籽粒含水量明顯高于強勢籽粒。對同一穗位籽粒，強、弱勢籽粒含水量在花后5 d表現為W1＜W2，而花后10～40 d則正好相反，這說明籽粒含水量基本隨土壤含水量的提高而增加。水分處理對水稻籽粒含水量的調控效應存在時空差異，花后10～15 d對強勢籽粒影響大于弱勢籽粒，而花后20～40 d，水分對弱勢粒含水量的影響則明顯大于強勢籽粒，且這種調控效應隨灌漿進程而加大。

2.2 水稻灌漿不同時期籽粒粒重及灌漿速率的變化及其水分調控效應

籽粒粒重的增加過程是籽粒灌漿物質的充實過程。圖2為不同土壤水分條件下強、弱勢籽粒粒重及灌漿速率的動態變化，圖2表明:強、弱勢籽粒的粒重增加隨灌漿進程的推進呈“S”型生長曲線變化，且強勢籽粒的粒重明顯高于弱勢籽粒，花后5～20 d強勢籽粒的粒重迅速增加，之后至成熟增加緩慢;弱勢籽粒的粒重在花后5～10 d增加緩慢，花后10～30 d增加較快，之后至成熟緩慢增加，各水分處理間變化趨勢基本一致。可見弱勢籽粒快速灌漿啟動滯后于強勢籽粒，且其快速灌漿期的平均灌漿速率(0.48 mg/d)明顯低于強勢籽粒(1.32 mg/d)。在灌漿不同時期，水分的調控效應因粒位的不同而存在較大差異，對強勢籽粒，花后5～15 d，W2處理的灌漿速率明顯高于W1處理，導致花后5～20 d W2處理的粒重明顯高于W1處理;而花后15～25 d強勢籽粒灌漿速率迅速增加，此后兩水分處理間灌漿速率差異不大，致使W1處理的后期粒重高于W2處理。對弱勢籽粒，籽粒灌漿速率均明顯高于W1處理，且花后5～30 d W2處理籽粒的平均灌漿速率(0.51 mg/d)明顯高于W1處理(0.33 mg/d)，其中，花后5～20 d和花后25～30 d，W2處理的調控效應尤其顯著，花后30～40 d籽粒灌漿速率較小且差異不大，因此除花后5 d外，其余各期W2處理粒重明顯高于W1處理，且隨灌漿進程的推進各水分處理的粒重差異逐漸加大。顯然，適當控水可以促進弱勢籽粒灌漿，增加弱勢籽粒粒重，花后5～20 d和花后25～30 d控水尤其明顯;而灌漿中前期(花后5～15 d)適當控水均能明顯促進強、弱勢籽粒灌漿。

圖2 不同土壤水分條件下強、弱勢籽粒粒重及灌漿速率的動態變化

圖3 不同土壤水分條件下籽粒充實度的動態變化

2.3 水稻灌漿不同時期籽粒充實度的變化及其水分調控效應

籽粒充實度反映了米粒在谷殼中的填充程度，是衡量水稻籽粒充實程度的適宜指標。圖3為不同土壤水分條件下籽粒充實度的動態變化，圖3表明:強、弱勢籽粒的充實度增加隨灌漿進程的推進呈“S”型生長曲線變化，花后5～20 d，強勢籽粒充實度快速提高，弱勢籽粒的充實度在花后5～10 d增加較慢，而花后10～30 d(花后25 d W2處理除外)弱勢籽粒的充實度迅速增加，各水分處理間表現基本一致。在灌漿各期，強勢籽粒的充實度均明顯高于弱勢籽粒，W2處理籽粒的充實度均明顯高于W1處理，對強勢籽粒充實度，花后5～25 d兩水分處理間差異較大，而弱勢籽粒充實度處理間差異隨灌漿進程(花后25 d除外)的推進而增大。適當控水對強、弱勢籽粒的充實度均有一定程度的提高，對弱勢籽粒的調控效應尤其顯著。

2.4 水稻灌漿不同時期籽粒含水量與粒重和籽粒充實度的關系

表1為水稻籽粒灌漿不同時期籽粒含水量與粒重和籽粒充實度的關系，表1表明:籽粒含水量與粒重和籽粒充實度的關系因粒位和灌漿時期的不同而存在差異，花后5 d及花后15～40 d，弱勢籽粒含水量與其粒重、充實度呈極顯著負相關關系;花后10～25 d，強勢籽粒含水量分別與其粒重、充實度呈極顯著負相關關系，花后5 d呈極顯著正相關關系，花后20～40 d相關關系不顯著。

表1 水稻籽粒灌漿不同時期籽粒含水量與粒重和籽粒充實度的關系

3 結論與討論

水稻產量的高低決定于庫容的大小和籽粒灌漿效率［18］，其中灌漿效率尤為關鍵，籽粒灌漿效率受庫容大小及其活性制約，包括灌漿速率和灌漿持續期兩個關鍵因素，其最直觀的表現是灌漿物質的累積過程，即粒重的增加和籽粒充實度的提高。大量的研究表明:籽粒含水量與籽粒庫容活性密切相關，是表示籽粒庫容活性的一個有效指標，籽粒含水量與灌漿速率呈單峰偏態曲線，灌漿速率的最大值一般出現在籽粒含水量50% ～55%時段，以后隨著籽粒含水量的下降灌漿速率迅速下降［19－20］。

試驗結果表明:強、弱勢籽粒含水量隨生育進程基本呈逐漸降低趨勢，而強、弱勢籽粒的粒重和充實度的增加則隨灌漿進程的推進呈“S”型曲線變化，且強、弱勢籽粒的粒重和充實度增加較快的時段分別處于相應粒位籽粒含水量較高時期，并與對應籽粒快速脫水期相一致，強勢籽粒在花后10～20 d籽粒灌漿速率較高，其粒重和充實度增加迅速;弱勢籽粒在花后15～20 d和花后25～30 d(跨兩個快速脫水期)灌漿速率較高，其粒重和充實度增加迅速，其中花后15～20 d尤其明顯。同時，試驗結果還表明:在籽粒水分含量較高時期(強勢籽粒花后5～15 d、弱勢籽粒5～30 d，籽粒含水量39.4% ～65.7%)，適度干旱(W2處理)可以降低籽粒含水量、促進籽粒灌漿充實、明顯提高粒重和籽粒充實度。可見，維持籽粒適宜含水量是提高籽粒灌漿速率和延長灌漿持續期的基本條件，這與前人研究結果基本一致;但本試驗結論進一步提示，在保證籽粒適宜含水量(本試驗為大于40%)的基本前提下，降低籽粒含水量(適度干旱)可以顯著提高籽粒灌漿速率，增加粒重和充實度，對弱勢籽粒作用尤其顯著。

籽粒灌漿(充實)的強弱是由源的供應能力、流的轉運效率和穗的接受同化能力所決定的，一直處于動態變化之中，前人有關土壤水分與水稻產量和品質關系的研究，多以成熟期的充實度、粒重及品質指標為參照，難以反映籽粒灌漿充實的實際動態，本試驗以“土壤水分－不同粒位籽粒含水量－籽粒灌漿速率－粒重及充實度”這一整體動態系統為研究對象，旨在深入探索水分調控與籽粒灌漿充實的內在關系。研究結果揭示:結實期水稻籽粒含水量與籽粒灌漿充實性狀的關系因籽粒所處粒位和灌漿時期的不同而存在較大差異，弱勢籽粒含水量與其粒重和充實度的關系總體上大于強勢籽粒，花后5 d弱勢籽粒含水量與其粒重和充實度呈極顯著負相關，而強勢籽粒則呈極顯著正相關;花后15～40 d，弱勢籽粒含水量與其粒重和充實度呈極顯著負相關，花后10～25 d，強勢籽粒含水量分別與其粒重和充實度呈極顯著負相關，花后30～40 d相關不顯著。因此在水分調控實踐中應根據灌漿各期的特點進行，灌漿初期(花后5 d)控水有促弱抑強作用，但會因影響大部分籽粒灌漿而降低產量(稻穗中上部籽粒開始啟動快速灌漿)，花后10 d控水不利于弱勢籽粒灌漿充實;灌漿后期(花后30～40 d)控水主要促進弱勢籽粒灌漿充實而對強勢籽粒影響較小，但此時強、弱勢籽粒含水率均處于較低水平，強弱勢籽粒灌漿速率均較低，而且籽粒開始脫水成熟，此時控水不利于灌漿速率的提高，而且增產的意義已經不大;花后15～25 d適度控水可同時提高強、弱勢籽粒的粒重及充實度。這與文獻［21］提出的在結實期實行干濕交替灌溉可以提高弱勢籽粒充實度、增加產量與提高品質的結論基本一致。

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