不同強度間伐對長白山天然林林下植物多樣性的影響

孫廣貴，張命軍

(1.吉林森工集團松江河林業局，吉林松江河134504;2.東北林業大學林學院，哈爾濱150040)

生物多樣性是生態系統持續發展和生產力的核心，是實現人類社會可持續發展的基礎［1－2］。隨著社會發展及對自然認識的提高，生物多樣性的重要性日益顯現，對生物多樣性的研究和保護已逐漸引起人們的重視，并已成為生態學領域研究的熱點問題之一［3］。

森林生物多樣性破壞會導致森林生態系統的穩定性下降，影響森林生態系統功能的發揮;而保護和恢復生物多樣性則能有效地控制和解決這些問題［4－5］。如何恢復和提高森林生態系統的生物多樣性是目前面臨的重要任務。

間伐是森林經營最主要的手段，不僅在增加森林蓄積量和改善木材質量上發揮重要作用，而且是改變林分結構和林下植被的一種技術 (Sullivanet al.，2002)。間伐能夠改變林下的濕度、養分和光照條件。光是影響林木生長最主要的因素。一般認為，間伐會增加林下植被生物量 (Stone and Wolfe，1996;Thomaset al.，1999)，而間伐干擾能否增加物種多樣性還存在爭論，研究結果也各不相同 (Thomasetal.，1999;Rubenet al.，1999)。因此，研究不同林型經間伐處理后對林下植被多樣性的影響具有重要意義。

不同的經營管理措施對森林生態系統生物多樣性具有復雜的影響［10－12］。森林撫育對物種多樣性的影響受強度制約。在山楊 (Populus davidiana)次生林內，弱度、中度撫育提高群落物種多樣性，而強度撫育降低了群落物種多樣性［13］。但在側柏(Platycladus orientalis)人工林的試驗表明:不同強度撫育后林下植物種數增加，以中強度撫育的林分增幅最大;Simpson、Shannon－Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均隨撫育強度增大而增加，Shannon－Wiener指數對撫育措施更為敏感［14］。林下植物因生活環境不同對間伐強度具有不同的反應。間伐強度對木本植物多樣性的影響較一致，一般地，采伐后木本植物豐富度指數、多樣性指數隨采伐強度增強而增加，對草本植物的影響因研究對象的不同而異［13，15］。隨著間伐強度的增加，林下植物多樣性增加，尤其是草本層多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數變化顯著［16］。在側柏游憩林內，撫育后灌木的 Shannon指數、均勻度指數、Simpson指數、豐富度指數升高，而草本層降低［17］。此外，間伐對植物多樣性的影響還受時間的影響，隨著時間延續，林下植物種類、數量均會比間伐初期有所降低［13，18］。間伐在短期內使云南松 (Pinus yunnanensis)純林內灌草種群數量有一定的增加，草本層增加尤其明顯［19］。

1 材料與方法

1.1 研究地區和林分概況

研究地點位于吉林省松江河林業局開封林場和松山林場 (E 127°21'～128°04'，N 41°42'～42°17')。本區平均海拔為500～700m，為中山或低山地貌。氣候為溫帶半濕潤性季風氣候，本區屬溫帶濕潤大陸性季風氣候。春季溫度偏低，夏季溫熱多雨，秋季涼爽，冬季寒冷。年平均氣溫為26℃，平均月最高氣溫 (7月)22℃，平均月最低氣溫(1月)－15～－25℃，絕對最低氣溫40℃;全年大于10℃的活動積溫為2 250～2 750℃;無霜期90130 d;年降水量在600 1 000 mm之間，最大年降水量可達1 200 mm以上，降水量集中分布于7月和8月，約占全年降水量的60%，且降水強度較大。土壤為暗棕壤。

本區屬長白植物區系，目前主要植被類型為紅松老齡林經破壞后形成的次生林，植物種類繁多。喬木主要組成樹種有春榆 (Ulmus davidiana)、水曲柳 (Fraxinus mandshurica)、胡桃楸 (Juglans mandshurica)、山楊 (Populus davidiana)、白樺(Betula platyphylla)和大青楊 (P.ussuriensis)等。灌木主要有暴馬丁香 (Syringa amurensis)、榛子 (Corylus heterophylla)、刺五加 (Acanthopanax senticosus)、瘤枝衛矛 (Evonymus pauciflorus)和懸鉤子 (Rosa rubus)等。草本植物常見的有苔草(Carexspp.)、木賊 (Equisetum hiemal)、山茄子(Brachybotrys paridiformis)和蕨類 (Athyriumspp.)等。藤本植物主要有山葡萄 (Vitis amurensis)、狗棗獼猴桃 (Actinidia kolomikta)和五味子 (Schisanadra chinensis)等。

1.2 研究方法

(1)不同林型的選擇。研究林分類型為闊葉紅松林 (開封林場)、雜木林 (開封林場)和楊樺混交林 (松山林場)。

(2)撫育間伐強度的確定。2008年春季，在3個林型中采用2種株數強度進行撫育間伐。中度:株數強度30% ～40%(T1);輕度:株數強度20%(T2);對照:不間伐 (CK)。每塊間伐處理樣地面積為1 hm2。

(3)植物多樣性調查方法。2009年9月，在各間伐處理的林地內設置30 m×30 m的樣地，沿對角線方向距樣地邊緣6 m每間隔5 m機械設置5個2 m×2 m的樣方。在樣方內調查灌木的種類、數量、高度，將喬木幼苗 (高＜1 m)統計在木本植物中。沿對角線方向在上述每個2 m×2 m樣方一角處位置以及2 m×2 m樣方之間中點處設置1 m×1 m樣方，每個樣地9個，記錄草本植物的種名、個體數 (叢數)、高度和蓋度。

(4)物種多樣性采用物種豐富度指數 (S)、多樣性指數 (Simpson index，Shannon–Wiener index)和均勻度指數 (Pielou index)計算。

物種豐富度指數:

S=出現在所有樣方中的物種總數。

物種多樣性指數:

Shannon－Wiener多樣性指數:

Pielou均勻度指數:

式中:Pi為第i種的重要值;木本植物Pi=(相對密度+相對頻度)/2;草本植物Pi=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3;

S為出現在所有樣方中的物種總數。

2 結果與分析

2.1 不同強度撫育間伐后對不同林型林下植物種類數量的影響

闊葉紅松林間伐后，木本植物種數隨著撫育采伐強度的增強而增加，見表1。草本植物常規撫育采伐后有一定的減少，優化撫育采伐后基本與對照相同。在2個間伐處理與對照樣地中木本植物共有種有4個，分別是衛矛 (Euonymus alatus)、擰筋槭 (Acer triflorum)、五角槭 (Acer mono)和瘤枝衛矛 (Evonymus pauciflorus)。在采伐后的林地里木本植物出現了山楊 (Populus davidiana)的更新幼苗以及懸鉤子薔薇 (Rosa rubus)和稠李 (Padus racemosa)等。草本植物共有種有14個，不同強度采伐后草本植物的種數均有新種增加，主要有蒲公英 (Taraxacum mongolicum)、草地風毛菊 (Saussurea amara)等。

表1 不同間伐強度處理對3種林型林下物種豐富度的影響Tab.1 Influence of three different thinning intensities on species abundance in three forest types

雜木林撫育間伐后，木本植物種數有不同程度的減少，但減少量很小，兩種采伐均減少2種。草本植物種數變化規律不太明顯，常規采伐種數減少6種，而優化采伐種數增加3種。在3個不同的樣地中木本植物共有種有6個，分別是五角槭 (Acer mono)、瘤枝衛矛 (Evonymus pauciflorus)、黃花忍冬 (Lonicera chrysantha)、水曲柳 (Fraxinus mandshurica)、暴馬丁香 (Syringa amurensis)和擰筋槭(Acer triflorum)。木本植物在采伐后新增加的種有天目瓊花 (雞樹條莢蒾Viburnum sargentii)、花楷槭 (Acer ukurunduense)等。草本植物共有種有13個。主要有細葉苔草 (Carex rigescens)、豬殃殃(Galium aparine)、東北羊角芹 (Aegopodium alpestre)、毛緣苔草 (Carex campylorhina)、白花碎米薺 (Cardamine leucantha)、林地早熟禾 (Poa nemoralis)、堇菜 (Viola verecumda)等。不同強度采伐后草本植物的種數均有新種增加。主要有茜草(Rubia cordifolia)、灰綠藜 (Chenopodium glaucum)、飛蓬 (Erigeron acre)等。

楊樺林撫育間伐后，木本植物種數隨著撫育采伐強度的增強而增加。草本植物常規撫育采伐后有一定的減少，優化撫育采伐后基本與對照相同。在3個不同的樣地中木本植物共有種有2個，分別是蒙古櫟 (Quercus mongolica)和五角槭 (Acer mono)。在間伐后的林地里木本植物出現了山楊(Populus davidiana)的更新幼苗以及懸鉤子薔薇(Rosa rubus)、稠李 (Padus racemosa)、刺五加(Acanthopanax senticosus)等。草本植物共有種有13個，間伐后草本植物增加的物種，主要是蚊子草 (Filipendula palmata)、草地風毛菊 (Saussurea amara)等。

間伐對林下木本植物種數的影響規律不明顯。闊葉紅松林木本植物種類增加;雜木林木本植物種類略有減少，楊樺林因強度不同，表現不同的影響。闊葉紅松林和楊樺林中T1處理能較好的提高林下木本植物種類，雜木林兩種強度間伐處理間沒有區別。間伐對林下草本植物種數的影響較少，楊樺林草本植物種類增加，過伐林、雜木林因強度不同，具有不同的影響，3種林型T1處理能較好的提高林下草本植物種類。

2.3 不同強度撫育間伐對林下植物重要值的影響

2 .3 .1 不同強度撫育間伐對木本植物重要值的影響

闊葉紅松林間伐處理后暴馬丁香 (Syringa amurensis)和擰筋槭 (Acer triflorum)重要值提高。瘤枝衛矛 (Evonymus pauciflorus)重要值降低。T1處理后暴馬丁香重要值排第一，稠李 (Padus racemosa)和黃花忍冬 (Lonicera chrysantha)的重要值與對照相比得到了提高。T2處理后與對照相比無明顯的變化，見表2。

雜木林T1處理后山楊 (Populus davidiana)、重要值排第一位。暴馬丁香 (Syringa amurensis)、雞樹條莢蒾 (Viburnum sargentii)、水曲柳 (Fraxinus mandshurica)和刺五加 (Acanthopanax senticosus)間伐后重要值提高。瘤枝衛矛 (Evonymus pauciflorus)和五角槭 (Acer mono)間伐后重要值降低。

楊樺林間伐后東北山梅花 (Philadelphus schernkii)和山楊 (Populus davidiana)重要值提高。五角槭 (Acer mono)重要值降低。T1處理后雞樹條莢蒾 (Viburnum sargentii)和水曲柳 (Fraxinus mandshurica)的重要值與對照相比得到了提高。T2處理后與對照相比無明顯的變化。

表2 不同強度間伐 (T1、T2)對3種林型林下主要木本植物的重要值的影響Tab.2 Influence of different thinning intensities(T1，T2)on important value of the main woody plants in three forest types

2 .3 .2 不同強度撫育間伐對草本植物重要值的影響

闊葉紅松林間伐后，重要值排第一位的草本植物均為東北羊角芹(Aegopodium alpestre)。毛緣苔草(Carex campylorhina)、萎菱菜(Potentilla chinen-sis)、東北羊角芹(Aegopodium alpestre)、白花碎米薺(Cardamine leucantha)等的重要值隨著間伐強度的增大而增加。酢漿草(Oxalis corniculata)、細葉苔草(Carex rigescens)等間伐后重要值下降，見表3。

表3 不同強度間伐(T1、T2)對3種林型林下主要草本植物的重要值的影響Tab.3 Influence of different thinning intensities(T1，T2)on important value of herbaceous plants in three forest types

雜木林間伐后，草本植物重要值排第一位的也是東北羊角芹(Aegopodium alpestre)。細葉苔草(Carex rigescens)、毛緣苔草(Carex campylorhina)重要值數值隨著間伐強度的增加大體呈減少的趨勢。木賊(Equisetum hiemale)、蚊子草(Filipendula palmata)和萎菱菜(Potentilla chinensis)間伐后重要值增加。

楊樺林間伐后，東北羊角芹(Aegopodium alpestre)、林地早熟禾(Poa nemoralis)、白花碎米薺(Cardamine leucantha)等重要值隨著間伐強度的增大而增加。酢漿草(Oxalis corniculata)、細葉苔草(Carex rigescens)、木賊(Equisetum hiemale)萎菱菜(Poten-tilla chinensis)等間伐后重要值下降。

2.4 不同強度撫育間伐對林下植物多樣性的影響

闊葉紅松林兩種間伐后林下木本植物Simpson、Shannon－Wiener指數均高于對照且隨間伐強度的增大而升高。Pielou均勻度指數在T1處理后高于對照，T2處理后低于對照。兩種撫育間伐后林下草本Simpson、Shannon－Wiener指數、Pielou均勻度指數均低于對照。T2處理后各個指數均是最低，見表4。

雜木林兩種撫育間伐后木本植物Pielou均勻度指數均高于對照，且隨著間伐強度的增加而升高。T1處理后木本植物Simpson、Shannon－Wiener指數均高于對照，T2處理后 Simpson、Shannon－Wiener指數低于對照。間伐后林下草本植物的Simpson、Shannon－Wiener指數、Pielou均勻度指數均低于對照，且T2處理后的Simpson、Shannon－Wiener指數是最低的。

表4 不同強度間伐(T1、T2)對3種林型林下植物多樣性指數的影響Tab.4 Influence of different thinning intensities(T1，T2)on species diversity index in three forest types

楊樺林兩種撫育間伐后木本植物Pielou均勻度指數均低于對照。T1處理后木本植物 Simpson、Shannon－Wiener指數均高于對照，T2處理后Simpson、Shannon－Wiener指數低于對照。兩種撫育間伐后草本植物的Simpson、Shannon－Wiener指數高于對照，Pielou均勻度指數低于對照。

間伐對林分類型中齡林林下木本植物Simpson、Shannon－Wiener指數的影響規律明顯，兩種方式間伐后闊葉紅松林的Simpson、Shannon－Wiener指數均增加，T1間伐后雜木林、楊樺林 Simpson、Shannon－Wiener指數增加，T2間伐后兩指數均降低。間伐對木本植物Pielou均勻度指數的影響規律不明顯，闊葉紅松林T1間伐后增加，T2間伐后降低，雜木林Pielou均勻度指數增加，楊樺林降低，T1處理與T2處理相比，Pielou均勻度指數均增加。總之，T1處理處理能增加林下木本植物多樣性。

間伐對林下草本植物Simpson多樣性指數的影響規律明顯，兩種方式間伐后闊葉紅松林、雜木林Simpson指數降低，楊樺林增加。T1處理與T2處理相比，草本植物Simpson多樣性指數均增加。間伐對草本植物Shannon－Wiener指數的影響規律不明顯，闊葉紅松林T1間伐后增加，T2間伐后降低，楊樺林增加，雜木林降低。T1處理與T2處理相比，3個林型 (闊葉紅松林、雜木林和楊樺林，Shannon－Wiener指數增加。間伐對草本植物Pielou均勻度指數的影響規律明顯，3個林型Pielou均勻度指數降低。T1處理與T2處理相比，紅松闊葉混交增加，雜木林和楊樺林Pielou均勻度指數降低。總之，T1處理后多樣性指數3個林型均增加，均勻度指數紅松闊葉混交增加，雜木林和楊樺林降低。

3 討論與結論

干擾是種群動態變化的重要因素之一［20－21］，它可以通過改變生境條件、增加生境異質性等許多復雜的過程使植物群落本身發生結構、動態過程的變化，甚至改變其演替方向［22］。撫育間伐是常見的森林干擾類型，可以通過改變林分的密度、結構，影響森林的生長發育和演替方向［23］

物種豐富度是反映群落多樣性的重要指標之一，T1間伐后3個林型的物種豐富度均有增加(雜木林木本植物例外)，T2間伐后楊樺林木本植物豐富度降低，草本植物豐富度增加。木本植物豐富度減低的原因一方面是干擾時間尚短，間伐對木本植物喜光種天然更新促進作用尚沒有充分發揮;同時，耐蔭種因林下光照的的增強而衰退;另一方面是間伐作業對個體較大的木本植物干擾較大，導致其數量減少。草本植物因個體較小，在間伐過程中所受到的干擾小，其中不乏r－對策種 (早熟禾、灰綠藜 (Chenopodium glaucum)、狹葉蕁麻(Urtica angustifolia))，種子產量較大，在間伐后條件適宜時，迅速萌發、生長，種群數量增加較快。平亮等［24］也認為短輪伐期干擾具有降低木本植物和k－對策種豐富度，提高草本植物和r－對策種豐富度的作用。

間伐后林下植物種類、數量發生變化的同時，植物多樣性也相應的發生變化。兩種間伐處理均增加闊葉紅松林木本植物多樣性，T1處理尤為明顯。T1處理增加雜木林和楊樺林木本植物多樣性，而T2間伐處理有較弱的降低作用。于立忠等［22］在研究人為干擾 (間伐)對人工紅松林植物多樣性的研究結果相一致。即Simpson、Shannon－Wiener指數隨著間伐強度的增加而增加。但本研究設定的間伐強度是否為干擾的上限還有待進一步探討。3個林型作為對照區的樣地林下多樣性指數較低，經T1間伐后多樣性指數均有提高。這一結果與T1間伐后物種豐富度的分析結果是一致的。可見較大強度的干擾可提高木本植物多樣性。這一結果與中等干擾假說有一定的差異，中等干擾假說認為:如果擾動速率太低，少數競爭力強的生物類群在群落內取得完全優勢;如果擾動速率太高，只是那些生長速度快，侵占能力特強的物種才能生存下來;僅當擾動率中等時，物種生存的機會才時最多的，因此群落物種多樣性最高［25］。

兩種間伐處理均降低闊葉紅松林和雜木林草本植物多樣性和均勻度，與強度無明顯關系。其原因還有待進一步的研究。兩種間伐處理均增加楊樺林草本植物多樣性，隨著間伐強度的增強而增大的規律。一般認為撫育間伐能夠提高草本植物的多樣性和均勻度，且隨著間伐強度的增大而增加［18－19，26］。本文楊樺林草本植物也得出相同的結果，

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