黃土丘陵區鐵桿蒿群落和長芒草群落地上生物量及土壤養分效應

張婷，陳云明，武春華

(1.中國科學院水利部水土保持研究所;2.西北農林科技大學水土保持研究所:712100，陜西楊凌)

黃土丘陵區鐵桿蒿群落和長芒草群落地上生物量及土壤養分效應

張婷1，陳云明2?，武春華1

(1.中國科學院水利部水土保持研究所;2.西北農林科技大學水土保持研究所:712100，陜西楊凌)

為了明確黃土丘陵區典型植被演替過程中植被與土壤的互動效應，為植被恢復提供依據，采用野外調查和室內分析的實驗方法，結合逐步回歸和通徑分析數據處理方法，研究該區鐵桿蒿群落和長芒草群落隨著恢復演替的進行，地上生物量、地下生物量、土壤養分的動態變化及其地上生物量與環境因子的關系，并對2種群落進行比較分析。結果表明:隨著退耕年限的增加，鐵桿蒿和長芒草群落的地上生物量、地下生物量呈逐漸增加的趨勢;2種群落的土壤有機質和全氮也都呈增加的趨勢，且同群落生物量的變化趨勢步調基本一致;全磷和硝態氮也表現了總的增加趨勢，但與生物量的變化趨勢不太一致。逐步回歸與通徑分析表明，對鐵桿蒿群落地上生物量影響較大的環境因子是有機質、黏粒質量分數和水分含量，其中有機質質量分數和水分含量表現為正效應，即生物量隨有機質質量分數和土壤水分含量的增加而增大，土壤黏粒質量分數表現為負效應;對長芒草群落影響較大的是海拔、坡位、年限和全氮質量分數。

群落生物量;土壤養分效應;逐步回歸;通徑分析;黃土丘陵區

土壤和植被作為生態系統的重要組成部分，二者之間具有互動效應［1-2］。土壤是植被生存的基礎，為植被的生長和繁殖提供水分和各種養分，不同的土壤養分狀況影響植物的生物量，進而影響植物物種的組成和多樣性［3］。而植被對其所生長的環境條件具有調節改善功能，大量研究［4-6］表明在植被的恢復演替過程中，土壤有機質含量增加，土壤結構得到改善，土壤肥力提高。在群落演替初期階段，以土壤性質的內因動態演替為主，土壤性質影響植被的變化，同時也因植被的變化而發生改變，形成良性微生態環境，土壤植被間的這種相互促進作用正是植被恢復演替的動力［7］。黃土高原地區，由于特殊的黃土母質、氣候條件、地形條件和不合理的土地利用方式，水土流失問題十分嚴重，大量的土壤養分被流失，大部分降水都不能夠入滲進入土壤供植物生長，因而導致土壤水分、養分成為該區植被恢復和重建的主要限制性因子［8-10］，土壤的養分和水分含量不僅影響著植物群落的發生、發育和演替的速度，而且決定著植物群落演替的方向［11］。不同類型、不同演替階段的植被與土壤的生態效應也會有不同的特點［12］，因此，研究該地區典型植被類型的生物量特征及土壤養分效應具有十分重要的意義。

鐵桿蒿(Artemisia gmelinii)群落和長芒草(Stipa bungeana)群落是黃土丘陵半干旱區退耕地植被演替形成的典型群落，分布廣泛且具有代表性［7，13］;因此，筆者選取該區2種典型草本群落鐵桿蒿群落和長芒草群落為研究對象，探討演替過程中的生物量、土壤養分動態及其環境效應，以期為該區的植被恢復與人工調控提供理論依據。

1 研究區概況

研究區設在中國科學院水利部水土保持與生態環境研究中心安塞站試驗示范區，地處陜北黃土丘陵溝壑區的安塞縣境內。地理位置E 105°51'44″～109°26'18″，N 36°22'40″～ 36°32'16″，海拔 997 ～1 731 m。該區屬暖溫帶半干旱氣候區，多年平均降水量500 mm且分布不均勻，降雨集中在6—8月。年平均蒸發量1 000 mm，無霜期160～180 d，年日照時間2352～2573 h，≥10℃積溫2866℃，年均氣溫8.9℃。土壤以黃綿土為主，約占總面積的95%左右，水土流失面積占總面積的96%，是黃土高原典型的生態環境脆弱區。

安塞屬于森林草原區，梁峁坡天然植被為以長芒草、白羊草(Bothriochloa ischaemum)、鐵桿蒿、茭蒿(A.giraldii)、興安胡枝子(Lespedeza davurica)等優勢種組成的草原或草甸草原植被，水分條件較好的溝谷可生長一些喬木和灌木組成的林分，但天然森林植被已全部遭受破壞，主要喬木樹種是一些散生樹種。

2 研究方法

2.1 野外調查

野外調查取樣時間為2007年7月，全面踏查的基礎上，根據植物群落組成、結構和訪問居民，分別在紙坊溝、縣南溝流域，選定人為干擾較少且群落以天然更新為主的樣地30塊，面積為30 m×30 m，其中鐵桿蒿群落17塊，長芒草群落13塊，樣地基本狀況見表1。群落根據我國常用的聯名法命名［14］，本研究中的草本植物均位于同一層，其命名主要根據物種的優勢度，若是單一物種占優勢，則將物種名命名為群落名，若是多個物種占優勢，則根據其優勢度大小將物種名稱依次排列，物種間用“+”相連來命名該群落。植被調查時，在每塊樣地內按對角線法設置3個樣方，面積為1 m×1 m。調查植物種類、蓋度、株叢數、高度、地上生物量、地下生物量等。同時用手持GPS測定樣地的坡向、海拔，用坡度儀測定樣地的坡度，訪問當地居民獲取退耕年限。

地上生物量測定采用收獲法。植物群落根系生物量采用土鉆法，土鉆為根系專用土鉆，鉆頭直徑10 cm，長15 cm，與地上調查同步進行，取至60 cm，每20 cm為1層，共取3層。

土壤水分測量采用土鉆法，取樣時，0～10 cm深度的土層每5 cm取樣1次，10～20 cm取樣1次，20～100 cm每20 cm取樣1次，共7層，2個重復。

土壤養分和顆粒分析取樣采集0～10、10～20 cm土層，3個重復，將3個重復的樣品充分混合后帶回實驗室，土樣風干后分別過1和0.25 mm篩孔。

2.2 室內分析

有機質測定方法用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定，全氮用半微量開氏法測定，全磷用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法分析，硝態氮用氯化鉀浸提法。粒徑分析用英國馬爾文公司生產的MS2000激光粒度分析儀。

2.3 數據處理

通徑分析(Path Analysis，PA)就是應用通徑系數分析法，在相關分析與回歸分析的基礎上進一步研究因變量與自變量之間的數量關系，將相關系數分解為直接作用系數和間接作用系數，以揭示各因素對變量的相對重要性［15］，該方法現已廣泛應用于各方面的研究中［16-17］。通徑分析在面對大量的環境因子和生物學指標，分析環境因子之間的相互關聯，研究其與群落之間的關系方面是有力的工具［18］。

本研究中對環境因子中的定性數據進行編碼處理。坡位編碼以1表示下坡，2表示中坡，3表示上坡。坡向原始記錄以朝北為起點(即0°或360°)，順時針旋轉的角度表示。數據處理時采取每45°為1個區間劃分等級制的方法，以數字表示各等級，1表示南偏西(180°～225°)，2 表示南偏東(135°～180°)，3表示西偏南(225°～270°)，4 表示東偏南(90°～135°)，5 表示西偏北(270°～315°)，6 表示東偏北(45°～90°)，7 表示北偏西(315°～360°)，8 表示北偏東(0～45°)。顯然，數字越大，表示越向陰坡。坡度與海拔以實際觀測值表示。

表1 樣地基本狀況Tab．1 Basic condition of the sampling sites

3 結果與分析

3.1 群落生物量

3.1.1 地上生物量 隨著恢復演替的進行，鐵桿蒿和長芒草群落的地上生物量均呈現有規律的變化，隨著退耕年限的增加而呈明顯的增加趨勢(圖1、2)。鐵桿蒿群落是該區退耕地植被演替初期的主要群落類型之一，隨著恢復年限的增加，地上生物量增加迅速，恢復12 a的群落地上生物量達到165.87 g/m2，20 a時的地上生物量為12 a時的181.44%，24 a時地上生物量略有下降，為 12 a時的142.92%，此后，繼續上升，28 a時的地上生物量達到12 a時的227.10%。對于長芒草群落，退耕年限為14 a時地上生物量為53.67 g/m2，恢復20 a的地上生物量達到 130.42 g/m2，恢復 45 a增加到146.67 g/m2。長芒草群落地上生物量平均值為119.51 g/m2，顯著低于鐵桿蒿群落的平均值284.54 g/m2，這種差異可能是由于2種群落組成優勢種的生物學特性不同所導致。

圖1 鐵桿蒿群落生物量Fig．1 Biomass of Artemisia gmelinii communities

圖2 長芒草群落生物量Fig．2 Biomass of Stipa bungeana communities

3.1.2 地下生物量 鐵桿蒿群落的地下生物量隨退耕年限的變化規律與地上生物量基本同步(圖1)，呈現非常相似的增加趨勢，且地上與地下生物量的比值為0.98，接近于1，即地上、地下生物量基本一致。對于長芒草群落來說(圖2)，在恢復22 a之前，地下生物量隨著退耕年限的增加呈先降低后增加的波動趨勢，且變化都不太大;恢復22 a后，地下生物量劇增，25 a時的地下生物量(145.29 g/m2)是14 a時的1.79倍;恢復33 a后，地下生物量又略有降低。可見，其與地上生物量的變化規律不太一致。在恢復前期地下生物量遠小于地上生物量，恢復25 a以后接近于地上生物量，這主要和長芒草的生理生態學特征有關。從圖1和圖2可以看出，2種群落的地上生物量和地下生物量在恢復年限逐漸增加的過程中也出現了個別降低的現象，這可能與所選樣地的生長環境差異較大有關。

3.2 土壤養分

圖3和4顯示，隨恢復年限的增加，2群落中有機質和全氮質量分數的變化趨勢非常相似，其中，鐵桿蒿群落在12～20 a隨恢復年限增加呈增加趨勢，20～28 a呈減小趨勢;長芒草群落在14～45 a隨恢復年限增加呈明顯增加趨勢，僅在20～22 a時保持相對穩定，甚至22 a時略低于20 a。對于長芒草群落，恢復14 a的土壤有機質質量分數為5.05 g/kg，恢復25 a時增加到9.65 g/kg，提高了91.1%，45 a時達到12.96 g/kg;相對的3個時間的全氮質量分數分別為0.36、0.60和 0.89 g/kg。對于鐵桿蒿群落，恢復12 a土壤有機質質量分數為5.43 g/kg，恢復24 a時提高了65.7%(9.0 g/kg)，全氮質量分數也由0.40 g/kg提高到0.52 g/kg。2種群落的全磷和硝態氮質量分數也表現了總的增加趨勢，但與生物量的變化趨勢不太一致。長芒草群落有機質、全氮和硝態氮平均質量分數分別為9.2、0.61、3.48 g/kg，均高于鐵桿蒿群落(分別為7.89、0.5和1.03 g/kg)。反映出2種群落在養分的吸收、固定、消耗的進程及生物量的積累等方面存在明顯差異。由于磷在土壤中主要以較穩定的形態存在，不會因揮發而損耗，同時所選樣地均為天然恢復，不會施磷肥，而地上的植被卻在不斷地從土壤中吸收磷，因此理論上土壤中的磷應處于不斷減少的狀態。然而本研究中鐵桿蒿群落的土壤中全磷質量分數卻有增加的趨勢，這可能是由于樣地本身的全磷水平不同或植被在恢復過程中起到了越來越好的水土保持作用導致恢復年限長的樣地的土壤全磷質量分數高于恢復年限短的樣地的土壤全磷質量分數。

3.3 環境因子對地上生物量的影響

群落生物量是光、溫、水、熱及養分綜合影響的結果。立地條件如坡度、海拔、坡位、坡向等是群落能夠利用的光、溫、水、熱條件的決定性因素。土壤中的有機質、氮、磷、鉀等元素是植物生長必不可少的營養物質。土壤密度、黏粒質量分數決定著水、肥的有效性。為綜合揭示環境因子與群落地上生物量的關系，采用逐步回歸(Stepwise Regression Analysis)和通徑分析相結合的方法分別分析了坡度X1、海拔X2、坡位X3、坡向X4、恢復年限X5、有機質質量分數X6、全氮質量分數X7、全磷質量分數X8、硝態氮質量分數X9、土壤密度X10、黏粒質量分數X11和土壤水分含量X12這12個環境因子(X)與鐵桿蒿和長芒草2個群落地上生物量(Y)的關系。

圖3 鐵桿蒿群落的土壤養分質量分數與恢復年限的關系Fig．3 Relationship between soil fertility and restoration stages of Artemisia gmelinii communities

圖4 長芒草群落的土壤養分質量分數與恢復年限的關系Fig．4 Relationship between soil fertility and restoration stages of Stipa bungeana communities

3.3.1 鐵桿蒿群落 對鐵桿蒿群落地上生物量與環境因子進行逐步回歸分析，得到

各環境因子對鐵桿蒿群落的影響大小情況可由通徑分析的結果(表2)看出:影響鐵桿蒿群落地上生物量的主要因子有坡度X1、海拔X2、坡位X3、坡向X4、有機質質量分數X6、土壤密度X10、黏粒質量分數X11和土壤水分含量X12，其中有機質、黏粒質量分數和土壤水分含量的直接作用最大，是最主要的影響因子。有機質質量分數的直接作用最大，且表現為正效應，即鐵桿蒿群落的地上生物量與有機質質量分數呈正相關。土壤水分含量也表現了較大的正直接作用，生物量隨著土壤水分含量的增加呈增大的趨勢。土壤黏粒質量分數表現為較大的負直接作用，其原因與土壤黏粒質量分數增加，土壤質地黏重，不利于土壤與外界進行氣體交換，進而影響植物對養分的吸收利用等有關。各因素的間接作用較大，甚至超過直接作用，說明影響鐵桿蒿群落地上生物量的因素非常復雜，是各因素綜合作用的結果。

表2 鐵桿蒿地上生物量與環境因子的相互關系的通徑分析結果Tab．2 Results of PA analysis of the relationship between the aboveground biomass of Artemisia gmelinii communities and environment factors

3.3.2 長芒草群落 對長芒草群落地上生物量與環境因子進行的逐步回歸，結果為

表明，影響長芒草群落地上生物量的主要因子有海拔X2、坡位X3、恢復年限X5、全氮質量分數X7、全磷質量分數X8、硝態氮質量分數X9等，這些因子可以對長芒草群落的地上生物量做出很好的多元線形擬合(R=0.932 9，P=0.017 8)。通徑分析(表3)列出了各因素的直接通徑系數和間接通徑系數，進一步說明了各因子對地上生物量的作用方向及大小(R2=0.870 25，Durbin-Watson統計量d=2.691 11，接近于2)。全氮、全磷和硝態氮對生物量表現為正影響，即生物量隨著土壤中全氮、全磷和硝態氮質量分數的增加而增大。從它們的通徑系數可以看出，全氮、全磷是通過其自身直接作用影響地上生物量，硝態氮是通過全氮間接影響生物量的。海拔對生物量表現為負直接作用，并且通過全氮的間接作用較大，隨海拔升高，土壤全氮質量分數降低，生物量呈減小趨勢。此外坡位也表現了較大的正直接效應，通過全氮的間接作用也較大。恢復年限雖然表現為負直接作用，但是由表3可以看到它主要通過對全氮的正間接作用來影響生物量的，即隨著恢復年限的增加，土壤全氮質量分數增加，生物量呈增加趨勢。通過表3的數據可以看出，各環境因子之間有著較大的間接作用，說明各環境因子通過相互之間的間接作用進一步綜合影響地上生物量的變化。

4 結論

1)隨著退耕年限的增加，鐵桿蒿群落和長芒草群落的地上生物量、地下生物量呈現逐漸增加的趨勢。群落生物量的變化有其自身的原因，如群落的類型、組成種的生態學特性等，另外還與土壤養分等環境因子有關。鐵桿蒿群落和長芒草群落的生物量變化與土壤養分質量分數的變化趨勢基本一致，土壤養分對生物量的影響表現為隨著土壤有機質和全氮質量分數的增加，群落生物量增大。

2)2種群落的土壤有機質和全氮質量分數在植被恢復過程中都呈增加趨勢，且同群落生物量變化趨勢步調基本一致。全磷和硝態氮質量分數也表現了總的增加趨勢，但與生物量的變化趨勢不太一致。

表3 長芒草地上生物量與環境因子的相互關系的通徑分析結果Tab．3 Results of PA analysis of the relationship between the aboveground biomass of Stipa bungeana communities and environment factors

3)對鐵桿蒿群落地上生物量影響較大的是有機質、黏粒和土壤水分，其中有機質和土壤水分表現為正效應，即生物量隨有機質質量分數和土壤水分含量的增加而增大;土壤黏粒表現為負效應。海拔、坡位、年限和全氮對長芒草群落地上生物量影響較大。

隨著退耕年限的增加，黃土丘陵區鐵桿蒿和長芒草群落的地上、地下生物量，土壤有機質、全氮、硝態氮、全磷質量分數均呈不同趨勢的增加，但在增加的過程中也會有降低的趨勢，同時對2群落類型來說，各指標隨恢復年限的變化趨勢有差異。有機質、黏粒和土壤水分是對鐵桿蒿群落地上生物量影響較大的環境因子。海拔、坡位、年限和全氮是對長芒草群落地上生物量影響較大的環境因子。該研究可為植被恢復措施提供一定的指導作用。

后續有待對2群落的生物量和養分質量分數隨恢復年限變化的差異及隨恢復年限增加而降低的原因進行深入研究;同時需要對黃土丘陵區更多典型植被類型的群落進行比較研究。

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Change of underground biomass and soil fertility with restoration stages of Artemisia gmelinii and Stipa bungeana in Loess Hilly Region

Zhang Ting1，Chen Yunming2，Wu Chunhua1

(1.Institute of Soil and Water Conservation，Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources;2.Institute of Soil and Water Conservation，Northwest A＆F University:712100，Yangling，Shaanxi，China)

This study aims to better understand the interaction between typical vegetation in different succession stages and soil of Loess Hilly Region and to supply evidences for the initiatives of vegetation restoration.Based on field investigation and laboratory experiments，statistical methods of Stepwise Regression Analysis and Path Analysis were employed in this study.We studied the change of aboveground biomass，underground biomass and soil fertility ofArtemisia gmeliniiandStipa bungeanain Loess Hilly Region with restoration stages and the relationship of aboveground biomass with environment factors.The results show that the aboveground and underground biomass of the two communities both increased with restoration stages，and so did their soil organic carbon，total nitrogen，total phosphorus and NO3-N.The change trend of soil organic carbon and total nitrogen was largely agreed with community biomass，but the change trend of total phosphorus，NO3-N was not very coherent with community biomass.The results of Stepwise Regression Analysis and Path Analysis suggest that factors affectingArtemisia gmeliniigreatly were contents of soil organic matter，water and clay.Among the three factors，the former two factors performed positive effect，and the later had negative effect.ForStipa bungeana，altitude，slope position，restoration stages and total nitrogen were major factors influencing its biomass.

community biomass;soil fertility efficiency;Stepwise Regression Analysis;Path Analysis;Loess Hilly Region

2011-04-07

2011-08-01

項目名稱:中國科學院百人計劃項目“黃土高原半干旱區群落水分平衡與調控機理”(kzcx2-yw-BR-02);陜西省科學院科技計劃重點項目“陜北黃土丘陵區植被恢復及動植物多樣性保護關鍵技術”(2008k-04)

張婷(1986—)，女，碩士研究生。主要研究方向:植被恢復。E-mail:ttzhang115@163.com

?責任作者簡介:陳云明(1967—)，男，博士，研究員。主要研究方向:植被生態。E-mail:ymchen@ms.iswc.cn

(責任編輯:程 云)