不同人工施氮量對荊條氮素利用的影響

趙勇μ，朱彥鋒，王謙，陳楨，樊巍，楊喜田

(1.河南農業大學林學院，450002;2.河南省林業科學研究院，450003：鄭州)

不同人工施氮量對荊條氮素利用的影響

趙勇μ1，朱彥鋒1，王謙1，陳楨1，樊巍2，楊喜田1

(1.河南農業大學林學院，450002;2.河南省林業科學研究院，450003：鄭州)

為了解植物在不同氮生境下的響應，以太行山丘陵區荊條群落為對象，采用人工施氮的方法，研究不同施氮水平下荊條氮素利用特征。結果表明：1)人工施氮后，成熟綠葉和枯葉中氮質量分數隨施氮量的增加而增加，并在施氮量為32 g/m2時達到最大值，施氮對成熟綠葉磷質量分數也有明顯的影響，當施氮量為8 g/m2時，葉中磷質量分數最高，約為對照的2.29倍，施氮量與枯葉中磷質量分數無顯著相關關系;2)施氮能顯著降低荊條的氮素回收率，隨施氮量增加，氮素回收率整體上表現出負相關，平均降幅約為18.57%，施氮量在4～8 g/m2之間時，氮素回收率無顯著差異;3)隨施氮量提高，土壤氮和磷的質量分數呈現升高的趨勢，土壤磷質量分數在施氮量為4 g/m2時達到最大值，之后隨施氮量的增加而下降，土壤有機質和土壤含水量與氮素回收率呈負相關關系。

荊條;人工施氮;氮素回收率;太行山

養分循環是森林生態系統的基本功能之一。在生態系統養分循環研究中，由于植物的生長發育受氮素的影響較大，而我國許多土壤環境普遍缺乏氮素，致使氮素成為森林生態系統重要的生態因子而受到關注［1］。以往的研究認為，多數植物可以從枯葉中回收氮素，植物以這種方式來減少氮素流失，從而提高氮素利用效率，降低對環境的依賴性，這是植物適應環境氮素變化的一種機制和策略［2］。有關植物氮素利用方面的研究，國內外已經做了大量研究［3］;但這些研究多集中在自然狀態下植物對氮素的利用和回收特性等，而有關人工氮素添加與植物氮素利用關系方面的研究還不多［4-5］。太行山區是河南省生態環境脆弱的地區之一。荊條(Vitex negundo)是太行山低山丘陵區的主要灌木，分布極廣，也是區域群落演替的重要階段，在保持水土、改善生境和提高植被質量方面具有重要意義。因此，開展該區域荊條群落在不同人工施氮環境下氮素的利用特征方面的研究，對揭示該區域典型植物在氮變化環境下的響應機制以及了解植物對氮素適應策略都有一定幫助［6-7］，也可為開展溫帶低山丘陵區植被恢復提供技術支撐［8］。

1 試驗地概況

試驗地選擇在國家林業局小浪底森林生態站，該站位于黃河小浪底庫區北岸的濟源市大溝河林場，屬太行山南麓低山丘陵區。地理坐標E112°24'～112°32'，N34°58'～35°4'。地貌類型為太行山低山丘陵區。海拔320～438m。屬暖溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫14.3℃，平均≥5℃的活動積溫5 061.0℃，年均日照時間2 370.5 h，年際變化在1 948.5～2 602.0 h之間，年均日照率54%，年際變化在44% ～50%之間。年均降雨量646.4mm，年際變化較大。區域氣候特點是：春季溫暖多風，夏季炎熱多雨，夏季天高氣爽，冬季干冷少雪。土壤為褐土，土層厚度為15～140 cm，腐殖質厚度為5～10 cm，母巖主要是砂巖和頁巖，pH值一般在7.0～7.5之間，多為碳酸鹽反應。區域內局部地段水土流失較為嚴重，侵蝕模數在2 000～3 000 t/(km2·a)之間。試驗區土壤基本理化性狀見表1。

表1 試驗區土壤基本理化性狀Tab．1 Soil properties of the experiment site

區域喬木群落較少，研究區人工植被恢復從1982年開始，現有的喬木林均為人工種植和管理。常見的喬木有栓皮櫟 (Quercus variabilis)、側柏(Platycladus orientalis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)和黃連木(Pistacia chinensis)等。灌木和草本群落為該區的優勢植被。荊條、酸棗(ZizIphus jujube)是分布最多的灌木群落，其他灌木還有胡枝子(Lespedeza bicolor)、鼠李(Rhamnus bungeana)等。在土壤瘠薄、陡坡和水土流失或人為干擾嚴重的地段，主要分布有以耐旱植物組成的草本群落，以藎草(Arthraxon hispidus)、狗尾草(Setaria viridis)、中華隱子草(Cleistgenes chinesis)、魁蒿(Artemisia princeps)、茵陳蒿(Artemisia capillaris)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等最為常見。

2 材料與方法

2.1 材料

供施氮肥為尿素，N素質量分數為46%。

2.2 樣地

選取立地條件相對一致、自然生長的荊條群落為試驗樣地，樣地總面積約600m2，群落平均蓋度為85%，平均海拔為360m，坡度在20°～23°之間。由于是自然群落，所以株行距不規則，該片樣地被分割成若干5m×5m的小樣方，樣方內荊條群落株距為120～160 cm，密度約4 800株/hm2。

2.3 試驗設計

試驗共設置 6 個施氮水平(0、2、4、8、16、32 g/m2)，分別以 N0、N2、N4、N8、N16、N32 表示，每個處理重復3次，0 g/m2為對照，共設置18個5m×5m的樣方，在各處理水平之間留有30 cm緩沖帶。統一在2008年8月20日進行人工施氮。

2.4 樣品采集與測定

2.4.1 樣品采集和測定方法 施氮前和施氮后(30 d)分別采集成熟葉片，要求采集的葉片要完整，無病蟲害和有殘缺，然后將樣品在60℃干燥箱內烘干至恒質量，烘干樣品磨碎后過100目篩。枯葉的采集是在同年的11月，搜集即將凋落枯黃的植株葉，剔除病蟲害葉片，用同樣的方法進行預處理。在2009年，結合荊條的生長時期(萌發前的3月、萌發后的5月、生長旺盛期的7月以及生長期即將結束的10月)進行樣品采集工作，同上方法處理后密封保存備用。植物全氮測定采用半微量凱氏定氮法，全磷測定采用H2SO4-H2O2消煮，釩鉬黃比色法［8］。

在每個樣地內設置3個取樣點，分別采集0～20 cm土層土樣，采用環刀法測定土壤密度，采用烘干法測定土壤含水量，然后進行土樣混合，樣品帶回室內風干、磨碎后過100目篩以備實驗室分析。土壤全氮測定采用半微量凱式定氮法，土壤全磷測定采用鉬銻抗比色法［9］。

2.4.2 計算方法 采用Killing beck公式［3］計算荊條葉片的氮素回收率，計算公式為

式中：NRE為氮素回收率，%;Ng、Ns分別為綠葉、枯葉中氮素的質量分數，g/kg。

3 結果與分析

3.1 施氮量對荊條葉片N、P質量分數的影響

施氮對荊條葉片N、P質量分數的影響結果見表2。可知，與對照相比，施氮能顯著提高成熟綠葉中氮的質量分數，呈現綠葉中氮質量分數隨施氮量增加而提高的趨勢，在施氮量最高的處理水平下(32 g/m2)達到了最大值。枯葉的氮質量分數變化和施氮的關系與成熟綠葉所表現的規律相似。

施氮對成熟綠葉磷質量分數也有明顯的影響，但二者之間呈現“拋物線”的關系，即成熟綠葉中磷質量分數先隨施氮量的增加而提高，在施氮量為8 g/m2時達到最大，約為對照的2.29倍。之后，施氮量再增加，成熟綠葉中磷質量分數反而降低。枯葉中磷質量分數與施氮量相關性不明顯。質開始由葉片向植株體轉移，這種現象屬于植物的正常反應，具有節省養分和提高養分利用率的作用。有些研究［10］認為，落葉是溫帶植物適應環境的機制之一，植物能夠通過轉移凋落物中的養分來減少凋落造成的損失，并將此稱為植物養分的“回流”，此時施氮量與枯葉中氮質量分數呈正相關關系。從次年3月，荊條開始生長發育，隨氣溫升高，植物生長開始旺盛，荊條葉片中的氮質量分數也隨之回升，到生長旺盛期(7月)，葉片含氮量達到次年的最高，但低于施氮當年的9月，這可能與所施氮肥在一年后消耗殆盡等原因有關。總體來看，施氮量越多，土壤對氮素的供給能力就越強，葉片中氮質量分數也就越高。

圖1 施氮條件下葉片氮質量分數季節動態變化Fig．1 Seasonal changes of N concentration in leaves at different nitrogen fertilization levels

表2 施氮對荊條葉片N、P質量分數的影響Tab．2 Contents of N，P at different nitrogen fertilization levels g·kg-1

3.2 荊條氮質量分數季節變化對施氮量的響應

葉片含氮量隨時間變化曲線見圖1，可知，荊條葉片中氮質量分數受施氮量影響，整體上表現為施氮量越高，葉片中氮質量分數也越高，最大施氮量(32 g/m2)明顯高于其他處理。施氮30 d后(2008年9月)，葉片含氮量達到生長周期中的最大值。之后，到荊條生長期結束(2008年11月)，葉片氮質量分數顯著降低，表明葉片在凋落前植物將營養物

3.3 施氮量對荊條氮素回收率的影響

不同施氮量對荊條葉片回收率的影響見圖2。可知，人工施氮量與荊條葉片的氮素回收率呈反比關系。隨施氮量(x)的提高，荊條葉片的氮素回收率(y)顯著降低(y=-9.784 7lnx+46.487，R2=0.982 2，P＜0.05)，經差異顯著性檢驗，各施氮量之間呈顯著差異(但4和8 g/m2之間差異不顯著)。這說明在富氮的土壤環境中，荊條氮回收率表現為降低，而當土壤氮素不足時，則通過提高枯葉的氮素回收率來適應這種生境。

圖2 施氮水平對荊條氮素回收率的影響Fig．2 Nitrogen resorption efficiency at different nitrogen fertilization levels

試驗區的荊條葉片氮素回收率變化范圍在27.92% ～46.49%之間，該值低于袁志友［11］在半干旱區毛烏蘇沙漠中對典型灌木測得的值，也低于F.S.Chapin［12］對美國Chihuahua沙漠中6種灌木的測定值，但不超過其變化范圍。

3.4 施氮量對土壤理化性質的影響

土壤的理化指標隨施氮量的變化情況見表3。可知，土壤氮質量分數隨施氮量的增加而提高，并在32 g/m2處理下土壤氮質量分數達到最大，各施氮量之間(8、16、32 g/m2)與對照相比均達到顯著差異，但2和4 g/m2處理與對照差異不顯著。

隨施氮量的增加，土壤磷質量分數變化呈“拋物線”型，即表現為先隨施氮量的增加而增加，然后再降低。土壤磷質量分數在施氮量為4 g/m2時最大，隨著施氮量再次增加，土壤磷質量分數反而呈現下降。這反映了少量的施氮能促進土壤磷的積累，對植株生長發育有利，但施氮量超過4 g/m2時，土壤磷質量分數消耗較快，表現為磷質量分數下降。

施氮能提高土壤有機質質量分數，二者基本上呈正相關關系(表3)，但只有在較高的施氮量(16、32 g/m2)情況下與對照之間差異達到顯著水平，其他處理水平與對照都沒有達到顯著差異;土壤密度與施氮量表現為正相關關系，各處理水平與對照均達到了顯著差異，在較低施氮量(2、4和8 g/m2)和較高施氮量(16和32 g/m2)情況下，各處理之間的差異性沒有達到顯著水平;土壤含水量與施氮量關系表現為負相關。以上這些土壤理化性質與施氮量關系的研究結論與已有的報道［13-14］對比存在不一致的地方，這可能與試驗區的土壤以及群落類型不同有關。

表3 施氮量對土壤理化性質的影響Tab．3 Soil physical and chemical properties at different nitrogen application levels

3.5 各指標的相關性分析

各指標偏相關分析結果見表4。可知，成熟綠葉氮質量分數和枯葉氮質量分數二者之間表現為正相關關系;枯葉中的氮質量分數與氮素回收率呈負相關，而與土壤氮質量分數呈正相關，成熟綠葉氮質量分數與其他指標之間的相關性不顯著。

表4 指標間相關性分析結果Tab．4 Correlation analysis of different indices

成熟綠葉磷質量分數和氮素回收率表現為負相關關系，這可能與荊條對磷的利用特征有關。土壤磷質量分數與綠葉磷和枯葉磷質量分數都呈正相關關系，但氮和磷指標間關系不明顯。氮素回收率與土壤有機質以及土壤含水量表現為負相關，反映了在條件不利的土壤環境下，荊條能夠通過采取提高氮素回收率來適應這種變化。

4 結論與討論

1)人工施氮能夠影響荊條對氮磷的代謝。成熟綠葉中的氮質量分數隨施氮量增加而提高，二者呈現正相關關系。枯葉中的氮質量分數與施氮量關系也呈正相關關系。這說明人工施氮可以增加植物對氮素的吸收以及提高群落氮素的歸還量。人工施氮對荊條葉片中磷的關系比較復雜，成熟綠葉中磷質量分數隨施氮水平增加呈現先升高后降低的趨勢。枯葉中磷質量分數與施氮量相關性不明顯。

2)植物能夠通過調整氮素回收率來適應環境的變化。隨施氮水平的提高，荊條氮素的回收率表現為持續降低，說明荊條能夠通過提高氮素回收率來適應缺氮的生境。

3)人工施氮對土壤理化性質有顯著的影響。土壤有機質、土壤密度與施氮量呈正相關關系。氮素回收率與土壤有機質以及土壤含水量表現為負相關關系。反映了在人工施氮條件下，土壤氮量的提高使土壤有機質增加，但是，在這種“富氮”的環境下，會導致荊條氮素回收率降低，也會引起荊條葉片氮質量分數的變化以及群落氮素歸還量的改變。

有研究［10］認為，植物改變氮素回收率是適應生境變化的一種策略。筆者的研究結果表明：隨施氮量的增加，荊條的氮素回收率顯著降低，說明荊條可以通過提高枯葉的氮素回收率來應對不利環境出現，而對于施氮對氮素回收率和氮素利用影響以及他們二者之間存在何種定量的關系，還有待進一步研究;氮素回收率僅與枯葉氮質量分數呈極顯著負相關，而與綠葉氮質量分數關系不顯著，這種結論與已有的研究報道［11］不一致。土壤理化性質與荊條葉片的氮、磷質量分數以及其他指標之間的相關關系，也與以往的某些研究結論［13-15］不盡相同，這可能與實驗材料和試驗區環境特征差異有關。

本試驗只是用葉片來反映施氮量和荊條氮素利用之間的關系，因此，這些結論用來反映荊條整個植株以及群落層面上的問題可能還存在較大的不確定性和局限性，在以后的試驗中，要重點加強把整株個體作為研究對象，著眼于群落進行研究，以期獲得更全面的研究結論。

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Effects of nitrogen absorption ofVitex negundoin different nitrogen fertilization levels

Zhao Yong1，Zhu Yanfeng1，Wang Qian1，Chen Zhen1，Fan Wei2，Yang Xitian1

(1.The Forestry College，Henan Agricultural University，450002;2.The Henan Forestry Academy，450003：Zhengzhou，China)

TakenVitex negundocommunity in Taihangmountainous region as object，this paper studied the effects nitrogen absorption ofVitex negundoin different nitrogen fertilization levels.Themain purpose of this paper is to discover the response of plant to different nitrogen environment.Results showed that：1)Both the contents of nitrogen inmature and withered leaves increased with increased nitrogen fertilization level，and themaximum values occurred at 32 g/m2nitrogen fertilization level.Nitrogen fertilization had obvious effects on the content of phosphor inmature leaves with themaximum value being at 8 g/m2，which was 2.29 times that of control.Whereas it had nothing to do with the content of phosphor in withered leaves.2)Nitrogen fertilization could lead to the decrease of nitrogen resorption efficiency ofVitex negundo.The nitrogen fertilization was negatively correlated with nitrogen resorption efficiency，average decrease being up to 18.57%.But when nitrogen fertilization level was 4-8 g/m2，the change of nitrogen resorption rate was not obvious.3)The content of nitrogen in soil increased with increased nitrogen fertilization level.Themaximum value of phosphor content in soil was at 4 g/m2nitrogen fertilization level，and the content of phosphor decreased after that point.Nitrogen resorption efficiency ofVitex negundonegatively correlated with soil organicmatter and soilmoisture content.

Vitex negundo;nitrogen fertilization;nitrogen resorption efficiency;Taihangmountainous region

2011-04-26

2011-07-18

國家林業局公益專項“華中地區生態經濟型灌木資源培育與開發利用研究”(200904024);河南省科技攻關項目“典型退化生態系統恢復、重建機理及生態工程設計示范研究”(0624090010)

趙勇(1962—)，男，博士，教授。主要研究方向：恢復生態。E-mail：zhaoyonghnnd@163.com

(責任編輯：宋如華)