泰山羅漢崖林場林下植被物種組成及生物多樣性

張永濤，陳志成，王志偉，陳凱，楊吉華

(山東農業大學水土保持系，山東省土壤侵蝕與生態修復重點實驗室，271018，山東泰安)

泰山羅漢崖林場林下植被物種組成及生物多樣性

張永濤，陳志成，王志偉，陳凱，楊吉華?

(山東農業大學水土保持系，山東省土壤侵蝕與生態修復重點實驗室，271018，山東泰安)

通過對泰山羅漢崖林場9種人工林林下植被種類、蓋度、密度的調查，采用豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數，研究9個人工森林群落林下植被的物種組成和生物多樣性。結果表明:1)草本層相對灌木層較為發達，草本植物的物種以禾本科的植物為最多，其次為菊科，人工林林下植被的物種豐富度主要受草本層豐富度的影響;2)9種人工林在秋季以黃連木+刺槐混交林下植被物種豐富度指數最小，刺槐林下植被物種豐富度最大，Shannon-Wiener指數最大的是黑松純林，最小的是側柏純林，Simpson指數最大的是黃連木純林，最小的是側柏純林。

林下植被;物種組成;生物多樣性;泰山

林下植被作為森林生態系統的重要組成部分，在改良土壤、促進人工林土壤養分循環和涵養水源、保持水土、防治荒漠化、保護環境等方面有重要的作用，尤其在結構過于簡單的人工林系統中顯得尤為重要［1-2］。有關森林林下植被生物多樣性的研究較多，豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數采用較廣［3-4］，但往往采用指標較單一，而且由于研究地點不同，研究結論難以復制應用［5-9］。羅漢崖林場毗鄰泰山風景區，人為干擾較多，近幾年經過封禁，林下植被產生了積極變化。筆者通過對封禁后的9種人工林林下植被的物種組成及生物多樣性進行研究，了解泰山森林植被恢復的生態規律，以期為干擾生態系統的動態演替和恢復研究、增加物種多樣性以及人工林生產力的維持及可持續經營提供理論依據。

1 研究區概況

試驗地設在泰山羅漢崖林場，海拔400～700 m，總面積127.6 hm2，其中有林地面積125.9 hm2，占總面積的98.67%。巖石為花崗片麻巖，土壤為粗骨棕壤，土層厚度30～40 cm，坡度15°～25°，屬半濕潤大陸性季風氣候，多年平均氣溫12.1℃，極端最低氣溫-28℃，極端最高氣溫40.3℃，多年平均降水量690.3 mm，≥10℃積溫4 300℃，無霜期198 d。喬木樹種主要有五角楓(Acer mono Maxim.)、側 柏 (Platycladus orientalis Linn.)、麻 櫟(Quercus acutissima Carruth.)、黑松(Pinus thunbergii Parl.)、黃連木(Pistacia chinensis Bunge.)、刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.);灌木、草本植物主要有黃荊(Vitex negundo Linn.)、扁擔桿子(Grewia biloba G.Don.)、白羊草(Bothriochloa ischcemum(Linn.)Keng)、黃背草(Themeda japonica Tanaka)等。

2 研究方法

在9種林分的固定標準地上進行調查，標準地面積均為20 m×20 m。除15 a麻櫟林是20世紀90年代造林外，其余都是在20世紀50年代造林。為簡便起見，令其編號依次是1～9。各林分基本概況見表1。

表1 9種林分的基本概況Tab．1 Basic situations of 9 forest stands

調查是在2010年秋季進行，主要調查林下灌木和草本植物。調查采用群落學樣方采樣技術，在每個標準地中，沿對角線方向均勻選取灌木和草本樣方各5個，灌木樣方面積2 m×2 m，草本樣方在灌木樣方內，面積1 m×1 m。主要計算物種重要值、物種豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數。

式中:Fr為相對頻度;Dr為相對密度;Pr為相對蓋度;n為出現在樣地中的物種數;Pi為第i個物種的個體數占所有物種個體數的比例。

3 結果與分析

3.1 林下植被物種組成分析

9種人工林群落的物種組成及物種重要值見表2。可以看出:1)五角楓純林灌木層含2種灌木，以黃荊(重要值0.24，下同)為優勢種，其次是扁擔桿子(0.17)，草本層共有物種8種，優勢種為黃背草(0.85)、艾(Artemisia argyi Van.)(0.26)，次優勢種為委陵菊(Dendranthema potentilloides Shih);2)側柏純林灌木層含3種灌木，優勢種為扁擔桿子(0.38)，其次為黃荊、酸棗(Ziziphus jujuba var．spinosa Hu)，草本層共有物種4種，優勢種為茜草(Rubia cordifolia Linn.)(1.48)，次優勢種為牛膝(Achyranthes bidentata Blume);3)麻櫟+黑松混交林灌木層共有3種灌木，優勢種為黃荊(0.74)，其次為胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz.)、扁擔桿子，草本層共有物種4種，優勢種為白羊草(0.58)，次優勢種為委陵菊和茵陳蒿(Artemisia capillaris Thunb.);4)50 a麻櫟純林灌木層有物種3種，優勢種為黃荊(0.28)，其次為扁擔桿子和胡枝子，草本層有物種4種，優勢種為東亞藎草(Arthraxon hispidus Makino)(0.32)、蠅子草(Silene gallica Linn.)(0.39);5)15 a麻櫟純林灌木層共有3種灌木，優勢種為黃荊(0.28)，草本層共有物種4種，優勢種為黃背草(0.54)、東亞藎草(0.52)，伴生種為北京隱子草(Cleistogenes hancei Keng);6)黃連木+刺槐混交林灌木層共有灌木2種，分別為黃荊(0.19)、扁擔桿子(0.16)，草本層共有物種4種，優勢種為牛膝(1.34)，伴生種為東亞藎草、紫花地丁(Viola philippica Cav.)等;7)黃連木林下灌木層共有灌木3種，優勢種為黃荊(0.52)，其次為扁擔桿子，草本層共有物種4種，所占比例大致相當，東亞藎草(0.32)、艾(0.32)、黃背草(0.31)，羊須草(Hedyotis diffusa Willd.)(0.31);8)黑松純林的灌木層共有灌木4種，優勢種為黃荊(0.27)、扁擔桿子(0.21)，草本層共有物種5種，優勢種為求米草(Oplismenus undulatifolius Beauv.)(1.36)，次優勢種為牛膝、羊須草;9)刺槐純林沒有灌木層，草本層共有物種15種，優勢種為酢漿草(Oxalis corniculata Linn.)(1.47)，伴生種為益母草(Leonurus artemisia S.Y.Hu)、白羊草、茜草等。表2中，草本植物共計34種33屬18科。灌木與草本相比，9種林分林下灌木的物種數都低于草本層，且從物種重要值的排序看，灌木層的重要值都低于草本層的，說明草本層相對較為發達。從物種組成來看，9種林分林下灌木層很簡單，物種組成基本上是黃荊、扁擔桿子、胡枝子、酸棗、紅瑞木(Swida alba Opiz)、多花胡枝子(Lespedeza floribunda Bunge)其中的1～3種，黃荊、扁擔桿子是灌木層的優勢種，與其喜光，耐瘠薄的特性有關。對于9種林分林下的草本層，波動較大，其中求米草、牛膝、黃背草、東亞藎草等物種在9個樣地中出現相對較多。總體來說，草本植物的物種數以禾本科的植物為最多，其次為菊科。

表2 各標準地林下物種的重要值Tab．2 Important value of understory vegetation of 9 forest stands

續表2

3.2 林下植被生物多樣性分析

3.2.1 林下植被的物種豐富度 圖1為9種林分林下植被物種豐富度計算結果。可以看出，豐富度指數最小的是黃連木+刺槐混交林，為6，最多的是刺槐純林，為15。這是因為黃連木+刺槐混交林雖處于南坡，但林下的土壤比較瘠薄，礫石較多，土壤質地較差;刺槐純林雖然也處于南坡，但是光照溫度條件最好，且土壤狀況良好。從造林密度來看，黃連木純林、黃連木+刺槐混交林、黑松純林的密度較大，林下物種豐富度指數較密度較小的其他林分小。造林密度影響光照、水分，也對林下植被的分布產生影響。15和50 a麻櫟純林林下物種豐富度指數差異不大。

3.2.2 林下植被的多樣性指數 9種林分林下植被Shannon-Wiener多樣性指數見圖2。可以看出，Shannon-Wiener多樣性指數由大到小的順序為黑松純林、黃連木純林、五角楓純林、50 a麻櫟純林、15 a麻櫟純林、麻櫟+黑松混交林、刺槐純林、黃連木+刺槐混交林、側柏純林。9種林分林下植被Simpson指數見圖3。可以看出，Simpson指數由大到小的順序為黃連木純林、50 a麻櫟純林、五角楓純林、15 a麻櫟純林、麻櫟+黑松混交林、黑松純林、黃連木+刺槐混交林、刺槐純林、側柏純林。

圖1 9種林分林下植被物種豐富度Fig．1 Species richness of understory vegetation of the 9 forest stands

圖2 9種林分林下植被Shannon-Wiener多樣性指數Fig．2 Shannon-Wiener index of 9 forest stands

圖3 9種林分林下植被Simpson指數Fig．3 Simpson index of 9 forest stands

從圖2、圖3還可知，黑松純林的Shannon-Wie-ner多樣性指數最高，說明其林下植被種類和數量都較多，且分布較為均勻，這可能跟其造林密度較大且林木個體分布較為均勻有關。但就Simpson指數來說，黃連木純林的最高，說明其林下植被的優勢種較為集中，表現明顯。側柏純林的2個指數正好相反，都最低。15和50 a麻櫟純林林下物種多樣性指數差異不大。

3.2.3 林下植被的均勻度指數 9種林分林下植被均勻度指數見圖4。可以看出，植被均勻度指數由大到小的順序為黑松純林、黃連木純林、50 a麻櫟純林、15 a麻櫟純林、五角楓純林、麻櫟+黑松混交林、黃連木+刺槐混交林、刺槐純林、側柏純林。可知，黑松、黃連木純林林下植被的均勻度指數最高，盡管其物種數不是最高，但其各物種的數量多，且分布均勻;所以，其Pielou均勻度指數最高，這2種林分的樹木個體分布較為均勻。側柏純林林下植被的Pielou均勻度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson指數在秋季都是最低的，但其物種豐富度卻較高，說明側柏純林林下植被的物種數相對于各物種個體數目高。也就是說，物種較多而每個物種的多度不大，且多度分布不均勻。15和50 a麻櫟純林林下物種均勻度指數差異不大。

圖4 9種林分林下植被均勻度指數Fig．4 Pielou index of 9 forest stands

3.2.4 針葉純林與闊葉純林的生物多樣性比較側柏和黑松2個針葉林郁閉度相比較小，其4種指數與五角楓、黃連木、刺槐、麻櫟闊葉純林相比處于較偏后的位置，林下幼苗更新較差。這可能是因為針葉林對土壤的改良作用不如闊葉林，或者針葉林由于造林密度大，樹冠低矮，對林下植被的生長有抑制作用。這說明闊葉林更有利于林下植被的發育和更新。

4 結論與討論

1)羅漢崖林場9種人工林林下植被的物種豐富度主要受草本層豐富度的影響，以禾本科的植物為最多。

2)綜合3種多樣性指數看，秋季側柏純林林下植被的生物多樣性最低，黃連木純林最高。

3)闊葉林物種多樣性較大而針葉林較小，闊葉林更有利于林下植被的發育和更新。

生物多樣性的多個指數各有特點，需要綜合分析，不能單用一個。比如，豐富度指數雖然計算簡便，但其大小依賴于取樣面積的大小，它只在數量上反映生物多樣性，而不考慮群落中物種的均勻度。綜合分析時，應考慮到當總個體數和種數較多，且所有種的多度和均勻度都相近時，這樣的樣方才有最大的多樣性指數。

從文中分析看，造林密度對林下植被多樣性有較大影響，但樹齡的影響有待進一步分析。

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Species composition and biodiversity of the understory vegetation in Luohan Cliff forestry centre，Tai Mountains

Zhang Yongtao，Chen Zhicheng，Wang Zhiwei，Chen Kai，Yang Jihua
(Soil and Water Conservation Department of Shandong Agricultural University，Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration ，271018，Tai’an，Shandong，China)

By investigation of the vegetation type，coverage，density of the nine forest stands in Luohan Cliff forestry centre，the species richness，Shannon-Wiener index，Simpson index and Pielou index were used to study the species biodiversity of the forest understory vegetation community.The results show that:1)The species richness of the plantation understory vegetation is mainly affected by the species richness of herb layer.Among them，Gramineae is the most species，followed by Compositae.2)Species richness of the understory vegetation of Pistacia chinensis＆Robinia pseudoacacia stand and Robinia pseudoacacia stand were the lowest and biggest，respectively.As to Shannon-Wiener index，Pinus thunbergii and Platycladus orientalis pure stands take the first and last position respectively.As to Simpson index，pure Platycladus orientalis forest has the minimum value，while the Pistacia chinensis pure forest has the maximum value.

understory vegetation;species composition;biodiversity;Tai Mountains

2011-05-27

2011-08-29

項目名稱:世界銀行貸款山東省生態造林項目“干旱瘠薄山地樹種選擇研究”(SEAP-KY-1);山東農業大學創新基金“泰山森林生態效益計量評價”

張永濤(1972—)，男，博士，副教授，碩士生導師。主要研究方向:林業生態工程。E-mail:yongtaozhang@126.com

?責任作者簡介:楊吉華(1957—)，男，教授，碩士生導師。主要研究方向:林業生態工程。E-mail:jhyang@sdau.edu.cn

(責任編輯:宋如華)