大木山自然保護區紅腹錦雞對冬季生境的選擇性1)

李宏群 韓宗先 吳少斌 曹長雷 岳碧松

(長江師范學院，重慶，408100) (四川大學)

紅腹錦雞(Chrysolophus pictus)別名金雞、錦雞，是我國的特有種，國家П級保護動物，中國瀕危動物紅皮書列為易危物種，只分布于中國的中部山地，并生活于多種生境類型之中，是典型的林棲鳥類［1］。棲息地在野生動物生活史中發揮著重要作用，是動物一切生命活動和過程的發生基底，棲息地的質量直接影響動物的地理分布、種群密度和繁殖成功率［2］。已有研究表明，越冬期是雉類生活史的重要階段［3］。越冬期棲息地質量是影響雉類存活率的關鍵因子之一［4－6］。近些年來，關于紅腹錦雞棲息地選擇的研究已有一些報道［7－8］，但是對重慶大木山自然保護區紅腹錦雞冬季棲息地的研究還是空白。因此，筆者于2010年11—12月和2011年1月在重慶大木山自然保護區對冬季紅腹錦雞取食地的選擇進行了研究，將有助于全面了解紅腹錦雞的冬季棲息地需求，以及其對冬季棲息地選擇和環境因子的關系，對保護紅腹錦雞的棲息地、維護其種群發展有重要意義。

1 自然概況

大木山自然保護區(107°25＇41″～107°43＇43″E;29°25＇31″～29°39＇58″N)位于重慶市涪陵區東南邊豐都縣、武隆縣，地處三峽庫區腹心地帶，面積約148 km2，海拔600～1 980 m。大木山的氣候特征為云霧多，日照少，無霜期長，其年平均氣溫為15℃，7月平均溫度20.3℃，1月平均溫度1.4℃，其降水量平均為1120 mm，主要集中在5—10月，全年無霜期達220～240 d，日照時數2 100 h，該保護區屬于夏季溫和、冬季寒冷的氣候類型。在中國植被區劃中，大木山屬于亞熱帶東部中亞熱帶常綠闊葉林地帶［9］，主要植被型有:暖性針葉林，主要由人工林柳杉(Japanese cedar)林組成，生長非常茂盛，常與杉木(Cunninghamia lanceolata)林鑲嵌分布;溫性針葉林，主要由杉木林組成，其中也夾雜柳杉;常綠落葉闊葉混交林，包括常綠和落葉樹類，如常綠的石櫟(Lithocarpus glabra)、花木荷(Schima parviflora)、紅淡比(Cleyera japonica)、交讓木(Daphniphyllum macropodum)等植物，落葉的鵝耳櫪(Carpinus turczaninowii)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)、野櫻桃(Cerasus szechuanica)、樸樹(Celtis sinesis)等;落葉闊葉林，主要包括檫木(Sassafras tzumu)林、漆樹(Toxicodendron vernicifluum)林、川黃檗(Phellodendron chinense)林和鹽膚木(Rhus chinensis)林;常綠闊葉林，主要由細葉青岡(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)和花木荷等組成。

2 研究方法

參考李宏群等［10］方法，在該保護區的大山包林區設置樣線，樣線間距約200 m，從南向北，共設置8條，每條樣線的平均長度為(1 885.71±357.90)m，每條樣線至少重復3次，一旦發現紅腹錦雞活動或新鮮取食痕跡(如糞便、羽毛等)，便以此為中心，在取食地選取一個10 m×10 m的大樣方、4個5 m×5 m中樣方和5個1 m×1 m小樣方，測量各種棲息地參數。大樣方測定與喬木相關的因子，中樣方測定與灌叢相關的因子，小樣方測定與草本相關的因子，測定各生境環境變量包括:植被類型、海拔、坡度、坡向、坡位、地理性、水源距離、干擾距離、林邊距離、喬木蓋度、喬木數量、喬木胸徑、灌叢蓋度、灌木數量、灌叢高度、草本蓋度、草本高度和隱蔽級。

數據用SPSS(13.0)軟件處理。應用χ2檢驗分析紅腹錦雞對植被類型、坡度、坡位、坡向和地理性5個變量的選擇情況。對紅腹錦雞冬季取食地利用樣方13個數值化因子的野外數據進行主成分分析。在主成分分析中，根據樣本數據矩陣計算出樣本相關矩陣，求出相關矩陣的特征根和特征向量。根據特征根和特征向量確定紅腹錦雞在對取食地選擇上起主要作用的生境因子。

3 結果與分析

3.1 棲息地類型

在大山包林區共觀察到42個紅腹錦雞的取食地，3個分布在闊葉林、9個分布在針闊混交林、11個分布在針葉林、19個分布在森林邊緣和開闊區中。檢驗表明，紅腹錦雞對取食地林型有明顯地選擇性(χ2=12.476 2，df=3，P=0.006)，說明紅腹錦雞在冬季取食地傾向針闊混交林、針葉林、森林邊緣和開闊地，占總數的92.86%，其中森林邊緣和開闊地，占45.24%。

3.2 地形因素

2010年11—12月和2011年1月期間，共觀察到42個紅腹錦雞的取食地。對與地形有關的因子即地理性、坡位、坡向和坡度進行擬合優度卡方檢驗，其中，地理性分為山溝、山面和山脊，坡位分為下坡位、中下坡位、中坡位、中上坡位和上坡位，坡向分為陰坡(N67.5W～N22.5E)、半陰半陽坡(N22.5E ～S67.5E 和22.5W ～N67.5W)和陽坡(S22.5W ～ S67.5E)，坡度分為，0°～10°、＞10°～20°、＞20°～30°和 ＞30°。結果表明，紅腹錦雞對地理性(χ2=13.00，df=2，P=0.002)、坡位(χ2=27.905，df=3，P＜0.001)、坡向(χ2=15.571，df=2，P＜0.001)、坡度(χ2=12.476，df=3，P=0.006)有明顯地選擇性，其主要在坡面活動，占總數的59.52%;在上坡位無紅腹錦雞活動的痕跡，其主要選擇下坡位，占觀察總數的59.52%;選擇陽坡的占總數的61.90%;選擇小于20°坡面的占總數的71.43%。

3.3 取食棲息地選擇的主要因子

主成分分析表明，前6個主成分的特征值均大于1，其累計貢獻率(即累計方差百分比)達73.76%，表明原來13個變量反映的信息可由6個主成分反映。因此，取前6個主成分并計算出其相應的特征向量(表1)。從旋轉后因子成分矩陣中每個主要成分系數絕對值的大小(表1)可以看出:第1主成分中，喬木蓋度、喬木胸徑、水源距離3個參數的相關系數絕對值相對較高，因為水在冬季對雉類影響不大，這3個變量的值反映了紅腹錦雞冬季棲息地的喬木特征，因此將第1主成分定義為喬木因子;在第2主成分中，相關系數絕對值高的只有海拔，反映的是紅腹錦雞冬季的活動區域，因此將第2主成分稱為海拔因子;第3主成分中相關系數絕對值高的為草本蓋度和林邊距離，這與紅腹錦雞遭受天敵捕殺時需快速逃跑進入安全地帶有關，因此將第3主成分定義為逃逸因子;在第4和第6主成分中，相關系數絕對值較高的有灌木蓋度、灌木均高和灌木密度，反映了紅腹錦雞冬季棲息地的灌木特征，因此將第4和第6主成分定義為灌叢因子;第5主成分中，相關系數絕對值較高的僅有隱蔽級，反映了紅腹錦雞取食地選擇在隱蔽性較低的地方，這可能是捕食因子與食物因子之間權衡的結果，因此將該主成分稱為隱蔽因子。

表1 紅腹錦雞冬季取食地生境變量載荷系數的轉置矩陣

4 結論與討論

冬季氣候寒冷，食物缺乏，對動物的生存很不利，同時植物凋謝，積雪覆蓋，隱蔽條件極差，更易遭受天敵的捕食。與此相適應，許多鳥類，尤其是大多數雉類以集群方式越冬，并傾向于到郁閉度較高的針葉林和針闊混交林中共同覓食［11－12］。通過觀察，紅腹錦雞在重慶大木山對冬季取食地的選擇傾向于針闊混交林、針葉林、森林邊緣和開闊地。喬木對決定棲息地植被的外貌和內部環境起主導作用，選擇針闊混交林、針葉林可以增加紅腹錦雞棲息的隱蔽度，還可以防止天敵的侵害，有利于行動和躲避天敵，這和大多數雉類相似［11－12］。選擇森林邊緣和開闊地，這一點與梁偉等［8］在陜西佛坪和貴州寬闊水域的研究結果相似。究其原因，是與紅腹錦雞的食物資源有關。因為在森林邊緣往往灌叢和草本植物發育良好，能為紅腹錦雞提供充足果實和種子等食物，另外，在森林中農田也是它們的活動場所，因為農田中有農民收割遺落的大豆、玉米、四季豆等農作物，也是它們的冬季食物來源。

在自然環境中，動物進行任何活動時都將面臨被捕食的風險，捕食風險是影響動物生存和繁殖的重要因素之一［13］。對雉類來說，越冬期棲息地質量是影響雉類存活率的關鍵因子之一，棲息地選擇也同樣受到天敵捕食的影響。通過進行擬合優度卡方檢驗，發現紅腹錦雞主要選擇下坡位、陽坡、坡度傾向于小于20°坡面。這與冬季大木山氣候條件是相適應的。在冬季大木山經常被冰雪覆蓋，造成紅腹錦雞取食和行動困難，以致迫使其向低坡位移動，也便于其進入農田覓食。同時，也發現低坡位的坡面和陽坡與中上坡相比冰雪較薄早融化，這應該就是紅腹錦雞活動范圍下移的原因，其他動物也有相同表現［14－15］。

棲息地可為動物正常的生命活動以及繁衍后代提供各種必要的生態條件。野生動物的棲息地質量取決于棲息地的食物豐富度、安全性、競爭物種、種內關系、種間關系及地理環境條件等多方面因素，適宜的棲息地是野生動物賴以生存的基本條件［16］。由于棲息地中各種因子對動物的作用不同，因此找出動物棲息地選擇的關鍵因子就成為棲息地研究的重要內容。在越冬期，由于溫度、降雪等氣候因素的影響，草本植物都已枯萎，落葉闊葉林的郁閉度較低，隱蔽條件較差，以致此時雉雞類常常在郁閉度較高的針葉林或針闊混交林中共同取食［12］。筆者在大木山發現針葉林主要是由柳杉組成，發現紅腹錦雞冬季取食主要是草籽、野豌豆、玉米和大豆、昆蟲蛹等，是否取食柳杉種子還沒有報道。在主成分分析中第1主成分為喬木因子，喬木在取食地選擇中起隱蔽作用，有利于雉雞類行動和躲避天敵。可本研究取食地喬木蓋度和直徑并不大(喬木蓋度(0.457 ±0.17)、喬木直徑(19.95 ±10.19)m)，可能這就是一種權衡:即食物資源和躲避敵害之間的權衡。海拔變化是影響野生動物垂直分布格局的重要因素［14－15］。在大木山紅腹錦雞活動區域也具季節性變動，冬季選擇低海拔地區。選擇低海拔，一方面是低海拔為針葉林地區，郁閉度較高，同時，由于降雪和溫度較低，高海拔和山體上部都已結凍，給其覓食和活動帶來不便;另一方面，山體下部溫度較高較早解凍，迫使紅腹錦雞在冬季向低海拔山體下部移動。再者，還發現，冬季下雪以后，進山的人數明顯減少，對紅腹錦雞干擾減少。第3主成分相關系數絕對值高的草本蓋度0.39±0.14和林邊距離(71.47±42.36)m，表明取食地區有豐富的草籽以及處于森林的邊緣，如果在受到敵害的攻擊時能夠迅速逃跑進入森林，當然，處于森林的邊緣以及開闊地往往隱蔽級降低(0.10±0.10)，更可能為天敵所發現，這也是一種權衡，即:最好的食物資源和在最短的時間和距離內逃脫天敵的捕殺之間的權衡。這一點和梁偉等［8］的研究結果相同。有研究表明，茂密的灌叢環境會為雉類的生存提供隱蔽場所，但是過于茂密的遮擋物又會阻礙它們的行動，不利于躲避天敵和觀察環境［17］。在第4和第6主成分中，相關系數絕對值較高的有灌木蓋度(0.43 ±0.13)、灌木均高(1.59 ±0.32)m 和灌叢數量(2.75±0.97)個/m2。通過野外調查發現，灌木較高數量較少時，其林下植被常常比較空曠，這就形成了“亮腳林”［18］，便于紅腹錦雞觀察周圍環境、林下活動以及躲避天敵。

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