長白山區長期放牧草地植物種類動態1)

宋金枝 楊允菲 秦佳梅 周 繇 李海燕

(通化師范學院，通化，134002) (東北師范大學) (通化師范學院) (東北師范大學)

生活型(life form)是指植物對綜合環境及其節律變化長期適應而形成的生理、結構，尤其是外部形態的一種具體表現［1］，生活型譜則是指某一地區植物區系中各類生活型的百分率組成［2－3］，一個地區的植物生活型譜既可以表征某一群落對特定氣候生境的反應、種群對空間的利用以及群落內部種群之間可能產生的競爭關系等信息，又能夠反映該地區的氣候、歷史演變和人為干擾等因素，是研究群落外貌特征的重要依據［4－6］，研究生活型在不同條件下的變化，對引種工作也有意義。植物的多樣性是指地球上某一地段或范圍內所有植物所構成的綜合體，它由植物的遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性3個部分組成，植物多樣性保護與建設可以直接或間接影響一個地區、一個國家乃至全球環境的變化和發展。

文中在實地調查的基礎上，采用植株生長型、Raunkiaer生活型分類系統，對臨江市八里溝老禿嶺長期放牧草地和林下草地的植物種類及其生活型譜進行了比較分析，闡明植物群落對環境變化的適應對策和人為長期放牧干擾的反應，可為相關的植被恢復及其保護利用提供科學參考。

1 研究地概況

臨江市八里溝老禿頂位于吉林省東南部，長白山腹地，鴨綠江畔，東經 126°11＇～127°35＇，北緯 41°27＇～ 42°04＇。東與長白朝鮮族自治縣毗鄰，西與八道江區接壤，北與江源縣和撫松縣交界，南與朝鮮民主主義人民共和國隔江相望，屬中溫帶大陸性季風氣候，四季分明。年平均氣溫3℃，全年降水量875 mm。

老禿頂屬于花山國家級森林公園的一部分，是原始次生林帶，最高峰1 420 m，峰頂約有180 000 m2的地方不長樹木，而生長低矮的草本植物形成草地，地勢較為平坦，草地下方的山坡上長著岳樺林和茂密的針闊混交林，周邊幾十千米無人煙，生態原始。這里原沒有現成的路，2010年5月上旬即采樣時，臨江市旅游局正組織修路還未通峰頂，由于地勢很高，人跡罕至，林下生態很少遭到破壞。根據當地資料記載老禿頂“草原”從1977年開始成為牧場，至今一直放牧，放牧方式是農閑時農民將牛趕到此地，每周給牛送一次鹽，農忙時再將牛趕回使用。

2 材料與方法

2010年5月上旬和6月下旬，在植被生長的旺盛時期，對臨江市八里溝老禿頂長期放牧草地和林下草地的群落及其植物種類進行了樣線法記名錄和群落特征的廣泛調查。分別對每一名錄中的植物作株生長型和Raunkiaer生活型分類［7－10］，統計全體植物的生物和生態類群的數量比率作為其結構分析的數量指標。

3 結果與分析

3.1 植物的種類組成及其生物學分類結構

臨江市八里溝老禿頂長期放牧草地和林下草地，共出現111種植物，隸屬于43科，93屬。其中，長期放牧草地(1區)共有植物63種，林下草地中(2區)109種。2個植被區共有的植物為61種。對表1中全體植物的生物學分類結構統計，最多的菊科(Compositae)13種，占11.7%;其次為百合科(Liliaceae)10種，占 9%;禾本科(Gramineae)、薔薇科(Rosaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)各7 種，各占 6.3%;豆科(leguninosae)、石竹科(Caryophyllaceae)各 6種，各占 5.4%;傘形科(Umbelliferae)、堇菜科(Violaceae)各 4 種，各占 3.6%;松科(Pinaceae)、唇形科(Labiatae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、蓼科(Polygonaceae)、十字花科(Cruciferae)各 3 種，各占 2.7%;天南星科(Araceae)、黎科(Chenopodiaceae)各2種，各占1.8%;罌粟科(Papaveraceae)、大戟科(Eupho－rbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、報春花科(Primulaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、錦葵科(Malvaceae)、燈芯草科(Juncaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)、牦牛兒苗科(Gerahiaceae)、山毛櫸科(Fagaceae)、桔梗科(Campanulaceae)、樺木科(Betulaceae)、車前科(Plantaginaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、木賊科(Equisetaceae)、槭樹科(Aceraceae)、胡桃科(Juglandaceae)、木犀科(Oleaceae)、蕓香科(Rutaceae)、椴樹科(Tiliaceae)、獼猴桃科(Actinidiaceae)、衛矛科(Celastraceae)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、蘭科(Orchidaceae)、紫草科(Bor－ aginaceae)、莎草科(Cyperaceae)、柳葉菜科(Onagraceae)28個科分別為1種，各占0.9%。

表1 不同植被區植物的種類分布及其株生長型和Raunkiaer生活型組成

續表1

續表1

由表1可以看出，長期放牧草地植物種類減少只占林下草地植物種類的57.8%，豆科植物種類明顯減少。豆科植物大多數種類均為優良牧草，由于長期放牧使得植物中優良牧草在幼嫩時期就被啃食，基本上達不到成熟期，影響了它們的有性生殖，主要靠無性生殖產生自己的后代，無性生殖缺少變異，長期的無性生殖能夠使植物退化甚至被變化的環境所淘汰。所以長期放牧對于植物多樣性及其群落結構有一定的影響。

3.2 植物組成的株生長型結構

對表1中植物的生態學分類結構統計，全體植物組分株生長型以分枝植物和直立植物為主，其次為蓮座植物，分別為39 種占35.1%，34 種占30.6%，15 種占 13.5%;株生長型依次叢生型10種占9%;匍匐型6種占5.4%;半蓮座型5種占4.5%;藤本2種占1.8%。由此反映了不同植被區均具有溫帶植物群落的植物株系特點。

林下草地植被區植物組分株生長型，分枝型植物39種占35.8%;直立型植物33種占30.3%;蓮座型植物15種占13.8%;叢生型10種占9.2%;匍匐型6種占5.5%;半蓮座型4種占3.7%;藤本2種占1.8%。長期放牧草地植被區植物組分株生長型，分枝型植物23種占36.5%;直立型植物13種占20.6%;蓮座型植物12種占19%;叢生型8種占12.7%;匍匐型4種占6.3%;半蓮座型3種占4.8%。

不同植被區的植物種類和株生長型結構有較大的差異(表2)。由此反映該地區的長期放牧等干擾因素對群落外貌特征的影響。

表2 不同植被區植物的株生長型譜和Raunkiaer生活型譜 %

3.3 植物組成的Raunkiaer生活型結構

在表1植物的生態學分類結構中，全體高等植物組分Raunkiaer生活型以地面芽植物36種占32.4%;地下芽植物34種占30.6%;1年生植物，為17種占15.5%;高位芽植物為15種占13.6%，兼備地面芽和地下芽的植物4種占3.6%;地上芽植物2種占1.8%;1年生植物或2年生植物為2種占1.8%。該生活型譜總體上反映了本區夏季溫暖多雨、冬季寒冷漫長并且海拔比較高的氣候特點。

林下草地植被區植物組分Raunkiaer生活型以地面芽植物36種占33%;地下芽植物33種占30.2%;1年生植物17種占15.7%;高位芽植物15種占13.9%;兼備地面芽和地下芽的植物4種占3.7%;地上芽植物2種占1.9%;1年生植物或2年生植物1種占0.9%。長期放牧草地植被區植物組分Raunkiaer生活型以地面芽植物25種占39.7%;地下芽植物21種占33.3%;1年生植物9種占14.3%;兼備地面芽和地下芽的植物4種占6.3%;1年生或2年生植物2種占3.2%;高位芽植物2種占3.2%。2個不同植被區都以地面芽植物和地下芽植物為主，這反映了當地有一個較短的夏季，但冬季漫長，嚴寒而潮濕，具有溫帶植物群落的生活型特點。

不同植被區的Raunkiaer生活型［10－11］結構也有較大的差異(表2)，長期放牧草地植被區地面芽植物比例增加而高位芽和地上芽植物的比例明顯減少。是由于地面芽植物更新芽位于近地面土層內，在不利季節時，平臥于地面的殘存苗系為枯死枝條殘留物所保護，到生長季時再從這些殘存苗系上萌生出枝條，耐受牲畜啃食的能力強，地上芽植物芽位較高，位于地表或很接近地表，一般不高出土表25 cm，耐受牲畜啃食的能力弱。

4 結論與討論

植被中植物科、屬等生物學分類群不僅可以反映各自在系統進化中的位置，也是了解、評價植被，乃至生產利用規劃的重要參考［11］。在溫帶草原區，禾本科和豆科植物大多數種類均為優良牧草，菊科和黎科植物大多數種類為中、劣質雜草，而毛茛科和紫草科植物大多數種類有毒或有害［11］。在長期放牧草地植被區禾本科、菊科、百合科、毛茛科植物隨著植物種類的減少所占比例都有不同程度的增加，豆科和石竹科植物的比例大幅減少。能夠反映該地區長期放牧等干擾因素對植物的多樣性及其群落外貌特征的影響。

植物的株生長型是植物對綜合生境條件長期適應而在外貌上表現出來的生長類型，其形成是不同植物對相同環境條件產生趨同適應的結果。長期放牧草地植被區植物組分直立型植物所占比例明顯減小，蓮座型和叢生型植物所占比例明顯增多，是因為直立型植物一般比蓮座型和叢生型植物高，容易被牲畜啃食，不適合在長期放牧區生長，這也反映該地區的人為放牧等干擾因素對群落外貌特征的影響。

植被組成的Raunkiaer生活型譜可以反映群落的穩定性、局部環境條件狀況及其發展方向。2個不同植被區的Raunkiaer生活型結構也有較大的差異，長期放牧草地植被區地面芽植物比例增加而高位芽和地上芽植物的比例明顯減少。是由于地面芽植物更新芽位于近地面土層內，在不利季節時，平臥于地面的殘存苗系為枯死枝條殘留物所保護，到生長季時再從這些殘存苗系上萌生出枝條，耐受牲畜啃食的能力強，地上芽植物更新芽位較高，在地表或很接近地表25 cm以內，耐受牲畜啃食的能力弱。由此反映該地區的長期放牧等干擾因素對群落外貌特征的影響。

長期放牧草地植物種類減少，由于長期放牧使得植物中優良牧草在幼嫩時期就被啃食，基本上達不到成熟期，影響了它們的有性生殖，主要靠無性生殖產生自己的后代，無性生殖缺少變異，長期的無性生殖能夠使植物退化甚至被變化的環境所淘汰。所以長期放牧對于植物多樣性及其群落結構有一定的影響。

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