不同榿木品系蒸騰速率動態(tài)特征及差異性研究

周小玲，徐清乾，許忠坤，喻 武，董春英

(1．湖南省林木無性系育種技術實驗室，湖南長沙 410004; 2．湖南省林業(yè)科學院，湖南長沙 410004;3．西藏農(nóng)牧學院，西藏靈芝 860000)

水分是植物生長的重要生態(tài)因子，蒸騰速率的高低在一定程度上反映了植物調節(jié)水分損失的能力及適應逆境的能力［1－2］。蒸騰作用與植物對養(yǎng)分的吸收和養(yǎng)分在體內運輸、維持能量平衡和穩(wěn)定的葉濕、葉片氣孔調節(jié)和CO2固定等生理生態(tài)過程密切相關［3］。植物通過蒸騰作用，促進其生長發(fā)育。造林成活的關鍵是維持林木體內的水分平衡，即掌握由大氣和土壤提供水分的數(shù)量及林木對水分的消耗狀況，才能保證造林的成功和林木的穩(wěn)定生長。

近年來，國內對樹木蒸騰作用進行了較多的研究和報道［4－8］，朱萬澤等對四川榿木的光合生理特性［9］、周小玲等曾對四川榿木和臺灣榿木的四年生幼林的光合特性［10］、四川榿木家系的光合日變化［11］、光合生理特性［12］進行過研究，關于四川榿木的蒸騰動態(tài)特征的研究鮮有報道，特別是四川榿木不同品系間蒸騰作用動態(tài)特征的差異性更為稀有。本文對4個四川榿木品系的蒸騰動態(tài)變化特征及差異性進行研究，從而深入探討四川榿木不同品系對環(huán)境的適應性及對水分的調節(jié)能力，為榿木的合理栽培和經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地設在湖南省林業(yè)科學院內，屬亞熱帶濕潤型氣候，年均氣溫16.8℃，極端最高溫40℃，最低溫－10℃，年降雨量1 600 mm，雨量主要集中在春、夏季，年均相對濕度80%，全年日照時數(shù)1 560 h，無霜期274 d。試驗地土壤為黃棕壤，苗木栽植密度0.5 m×0.5 m。

2 試驗材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料為湖南省林業(yè)科學院院內試驗地的二年生四川榿木苗，種源來自四川金堂，參試品種分別為H1、H12、J5和J10。J5、J10兩個品種是湖南省林業(yè)科學院許忠坤、徐清乾等人從湖南省攸縣四川榿木林分中選擇的一般優(yōu)樹上采種培育的優(yōu)良家系實生苗，H1和H12是從湖南攸縣選擇的耐旱優(yōu)樹上的采穗條所扦插繁育的四川榿木耐旱家系苗。試驗地土壤為黃棕壤，苗木栽植密度0.5 m×0.5 m。

2.2 試驗方法

自然狀態(tài)下光合生理生態(tài)特性的測定采用美國生產(chǎn)的Li—6400便攜式光合測定儀光合測定系統(tǒng)，在2006年苗木生長的4月、6—11月的每月上旬晴朗天氣，選取苗木主枝上部完全展開的當年生的第4～6片葉 (上部葉)，側枝上部完全展開的當年生的第4～6片葉 (下部葉)，進行光合測定。測定時每個品系固定2株植株，每一個部位分別固定3個葉片;測定時間為07∶00、09∶00、11∶00、12 ∶00、13∶00、14∶00、16∶00和18∶00。測定時，葉片溫度為 (25±1)℃，氣體流速500μmol/s，空氣相對濕度 (80±1)%。采用透明葉室，利用自然光照，當測量結果變異率小于0.05進行計數(shù)，5次重復。主要測定指標有:蒸騰速率 (Tr mmol)、氣孔導度 (Cond)、胞間 CO2濃度(Ci)、葉面水氣壓虧缺 (Vpdl)和光合有效輻射(PARi)等等。

進行方差分析的三個因素為A樹冠部位 (分上、下部位)、B月份 (2006年4月、6—11月)、C品系(H1、H12、J5和J10等4個)、重復8次。

2.3 數(shù)據(jù)處理

方差分析方法利用DPS7.55方差分析計算軟件，進行方差分析和多重比較。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Excel、DPS和光合分析軟件分析處理。

3 結果與分析

3.1 上部葉蒸騰速率 (Tr)日進程、季節(jié)變化規(guī)律

3.1.1 上部葉蒸騰速率 (Tr)日進程 研究表明［13］，大部分樹木的單位面積蒸騰速率的日變化，具有2種變化趨勢，不管是單峰曲線還是雙峰曲線，都具有一個較強的主峰，主峰值出現(xiàn)的時間也不相同。4個四川榿木品系苗木上部葉蒸騰速率 (Tr)的日變化趨勢有單峰與雙峰兩種類型，如圖1(以4、6、7、9、11月份為例)，不論是單峰曲線還是雙峰曲線，都具有一個較強的主峰。

同一品系在不同的生長時期，Tr的日變化趨勢不同。如，H1、J10品系在4月、9月份是典型的單峰類型，上午07:00～9:00和下午16:00～18:00，氣溫較低，光輻射較弱，Tr較低，為一天中的最小值，09:00之后隨著氣溫逐漸升高，光照加強，Tr也逐漸增加，中午12:00～13:00，Tr出現(xiàn)最大值，而在6月、7月、11月份是雙峰類型，出現(xiàn)的峰值時間在不同月份是不同的。H12品系4、6、7、9、11月份均為雙峰類型。J5品系除11月份均為雙峰類型外，4、6、7、9月份均為單峰類型。

相同月份，不同品系上部葉的蒸騰速率 (Tr)的日變化曲線類型也不完全相同，即使是同一種曲線類型，出現(xiàn)峰值的時間及峰值的大小也有差異。如，4月份，H1、H12、J5、J10品系均表現(xiàn)為寬大的單峰類型，出現(xiàn)峰值的時間分別為中午 13:00、12:00、12:00、13:00，峰值大小并不相同，分別為 4.00、5.10、3.73、4.05 mmol/(m2·s)。6—7 月份，H1、H12、J10品系上部葉Tr的日變化表現(xiàn)為雙峰類型，第一個峰值出現(xiàn)的時間為上午09:00～11:00，第二個峰值出現(xiàn)在11:00～16:00之間。J5品系為單峰類型，峰值出現(xiàn)的時間，6月份為中午12:00，7月份為下午16:00。9月份，H1、J5、J10品系為單峰曲線，出現(xiàn)峰值的時間均為上午09:00，H12品系為雙峰類型，峰值出現(xiàn)的時間為上午09:00和下午14:00。H1、H12、J5、J10品系在上午09:00的峰值分別為1.03、1.37、1.42和1.65 mmol/(m2·s)，H12下午14:00的第二個峰值為1.32 mmol/(m2·s)，H1、J5和J10品系在11:00～18:00時的Tr都很低。

圖1 4個榿木品系上部葉蒸騰速率 (Tr)日變化曲線Fig.1 Diurnal variation of Tr of four varieties of Alnus crematogyme

圖2 4個品系上部葉蒸騰速率 (Tr)月平均值變化Fig.2 Variation of average value monthly of Tr of the upper leaves of four varieties

11月份，H1、H12、J5、J10品系均表現(xiàn)為雙峰類型，出現(xiàn)峰值時間是上午07:00和下午14:00。H1、H12、J5、J10的第一個 Tr峰值分別是 2.41、1.80，2.73、2.16 mmol/(m2·s)，第二個 Tr峰值在下午14:00出現(xiàn)，分別是2.05、1.91，2.26、1.94 mmol/(m2·s)，中午11:00～12:00，雖然氣溫較高，光照較強，但由于湖南秋天干旱少雨，水分虧缺嚴重，4個四川榿木品系苗木的Tr為一天的最小值，此后Tr逐漸上升。11月份與4月份不同，在中午11:00～12:00、下午16:00～18:00，Tr低于其它時間Tr值。

3.1.2 上部葉蒸騰速率 (Tr)季節(jié)動態(tài) 以每月蒸騰速率 (Tr)日變化的平均值，作為該品系在該月份的蒸騰速率 (簡稱:Tr月均值，下同)平均值，繪制上部葉蒸騰速率 (Tr)的季節(jié)變化動態(tài) (圖2)圖。在生長季節(jié)內，4個四川榿木品系苗木上部葉的Tr月均值隨著個體生長發(fā)育狀況和環(huán)境因素的季節(jié)變化而呈現(xiàn)出相似的季節(jié)變化規(guī)律，表現(xiàn)為雙峰變化規(guī)律。4月份，植物尚處于生長初期，生理活性較弱，且光熱環(huán)境較差，蒸騰強度較小;6—7月份，榿木個體處在生長旺盛時期，植物體內外潛熱交換強烈，同時隨著氣溫的升高，葉溫和葉、氣溫差及葉、氣飽和蒸汽壓差增大，空氣相對濕度降低，有利于水分從葉內逸出，Tr值增大，H1、H12品系在6月份達到一年中的最高值，分別為2.57、3.65 mmol/(m2·s)，J5、J10品系在7月份達到一年中的最高值，分別為2.38、3.84 mmol/(m2·s);8—11月份，隨著氣溫下降、光照強度減弱，降水較少，植物生理活性減緩，蒸騰強度逐漸減弱，Tr下降，在10月份出現(xiàn)最低值，在11月份又有所回升，并明顯高于9、10月份的Tr。11月份的Tr較9、10月份高的原因可能是植物落葉進入冬眠前，通過蒸騰作用降低體內的水分，以提高植物自身的抗寒性。

不同品系之間在一年內的Tr月均值存在一定的差異。4月份、6～11月份，J10品系的Tr月均值分別為2.78、3.68、3.84、2.43、0.62、0.43、1.36 mmol/(m2·s)，J5 品系為 2.03、2.38、2.65、2.11、0.40、0.24、1.21 mmol/(m2·s)，H12品系為3.08、3.65、3.17、2.54、1.03、0.55、1.35 mmol/(m2·s)，H1品系 為 2.49、2.57、2.40、1.54、0.55、0.28、1.13 mmol/(m2·s)，從整個生長季節(jié)看，J10、H12品系上部葉的Tr月均值比J5、H1品系上部葉的Tr月均值高。4個四川榿木品系苗木間在11月份的Tr月均值相差最小。

根據(jù)董學軍等［14］按植物蒸騰速率的日變化規(guī)律及葉片水分平衡的差異，將旱生植物水生態(tài)類型分為非蒸騰午休型、輕蒸騰午休型和強蒸騰午休型等3大類型，4個四川榿木屬輕蒸騰午休型植物，而且J10上部葉6、7月份、H12上部葉6月份的蒸騰速率最大值超過5 mmol/(m2·s)，表明J10、H12兩個品系屬輕蒸騰耗水型植物，對水分要求較高，在引種栽培和推廣過程中，應注意引種地的降水條件和土壤水分條件。

圖3 下部葉蒸騰速率 (Tr)的日變化Fig.3 Diurnal variation of Tr of the lower leaves

3.2 下部葉蒸騰速率 (Tr)的日進程、季節(jié)變化規(guī)律

3.2.1 下部葉蒸騰速率 (Tr)的日進程 4個四川榿木品系苗木下部葉蒸騰速率 (Tr)的日進程與上部葉蒸騰速率 (Tr)的基本相似，也有單峰與雙峰兩種類型，但主要是單峰型變化曲線，如圖3(以4、6、9、10月份為例)所示。早晚氣溫較低，光照強度較弱，Tr較小，中午氣溫較高，光輻射較強，蒸騰作用加強，Tr較高。4—6月份，4個四川榿木品系苗木在上午07:00～09:00、下午18:00的Tr較其它時間段的低，4月份，J5、J10、H1的 Tr是中午12:00最高、H12則是中午13:00的最高;6月份，J5、H1、H12的Tr是中午12:00達到最高，J10則為雙峰曲線，峰值分別于上午09:00、中午12:00出現(xiàn)。9月份，4個品系的Tr呈典型的單峰曲線，上午09:00Tr出現(xiàn)最高值，以后可能是由于湖南9月份氣候干燥，水分缺乏，植物蒸騰速率09:00之后一直較低;10月份是秋天向冬天的過渡時期，氣溫相對較低，下午14:00～16:00的光照強度與氣溫均為一天中的最高。因此，在10月份的下午14:00～16:00的Tr為一天中較高時段。

3.2.2 下部葉蒸騰速率 (Tr)的季節(jié)動態(tài) 同樣，以蒸騰速率日變化的平均值作為該品系在該月份的蒸騰速率 (簡稱:Tr月均值，下同)平均值，下部葉蒸騰速率的季節(jié)動態(tài)變化如表1、圖4所示。隨環(huán)境條件的季節(jié)變化，4個品系下部葉的蒸騰速率 (Tr)也呈現(xiàn)出與上部葉基本相似的季節(jié)變化規(guī)律，表現(xiàn)為雙峰型變化規(guī)律。一年內，4月、6月份，4個品系下部葉Tr的月均值均處于比較高，7—10月份之后，均有所下降，11月份有所回升。究其原因可能是4月、6月份的氣溫、濕度等環(huán)境條件比較適宜榿木生長，林木生理活動最旺盛，蒸騰作用較強;7、8月份，光照強度大，氣溫高，水分缺乏，其平均蒸騰強度較4、6月小;9、10月份，進入秋天，溫度降低，光照減弱，天氣干燥等多種因素綜合影響，此時蒸騰強度較弱，相應的Tr較低，且在10月份出現(xiàn)最低值，11月份有所回升。

由圖4和表1可以看出，一年內，4個品系間下部葉的Tr月均值的季節(jié)變化也有所差別。J5、J10、H1品系的 Tr在4月份為最高，分別為2.134、2.631、2.314 mmol/(m2·s)，而H12品系在6月份最高為3.147 mmol/(m2·s)。在4、6月份，4個品系中H12品系下部葉蒸騰最強，Tr最大，分別為3.024、3.147 mmol/(m2·s)，7月、8月則以J10的Tr為高，分別是2.198、1.562 mmol/(m2·s)。同樣，從一年的變化來看，H12、J10品系下部葉的Tr日變化最高值與月均值均高于H1、J5品系下部葉的Tr日變化最高值與月均值。表明在光照、溫度、濕度等水熱光條件適宜情況下，蒸騰作用正常進行時，氣孔的開放，有利于CO2的同化與吸收，從某種程度上說，蒸騰作用可以促進植物的生長與發(fā)育，即H12、J10品系有較強的Tr，則比H1、J5品系具有比較明顯的生長優(yōu)勢。

表1 4個品系下部葉蒸騰速率 (Tr)日變化最大值與平均值Tab.1 The maximun and average value of Tr of the lower leaves of four lines (mmol/(m2·s))

圖4 下部葉蒸騰速率 (Tr)的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of Tr of the lower leaves

3.3 4個榿木品系間蒸騰速率 (Tr)的差異性分析

3.3.1 上、下部葉蒸騰速率 (Tr)日變化、季節(jié)變化比較 4個四川榿木品系上、下部葉的Tr在一年內不同生長季節(jié)的日變化最大值、月均值如表2所示。

從表2可以看出，無論是在榿木的生長初期(4月份)或是在生長中期 (6—8月份)還是在生長末期 (9—11月份)，上部葉的Tr日變化的最大值、月均值均高于相應的品系下部葉的Tr日變化的最大值、月均值。在整個生長期，上、下部葉Tr的差別以生長中期為最大，也就是此時植物生長發(fā)育較快，生長初期和末期差別不大。也有研究［15］表明，臺灣榿木在生長中期，蒸騰速率峰值大小也是上部葉 (頂部葉和中部葉) ＞下部葉。

3.3.2 樹冠上部葉不同品系、不同月份的蒸騰速率(Tr)方差分析 將樹冠上部葉蒸騰速率 (Tr)的數(shù)據(jù)，以觀測月份A、品系B作雙因素八重復方差分析，結果如表3所示，樹冠上部葉各月份之間、各品系之間平均Tr存在極顯著的差異，顯著水平p值分別為0.000 1和0.000 7;而月份A×品系B之間的交互作用沒有達到顯著性差異水平，即不存在某個品系在某一個月份會有顯著高或顯著低的蒸騰速率。

表2 4個品系上、下部葉蒸騰速率 (Tr)最大值與月平均值 (mmol/(m2·s))Tab.2 The maximum and average value of Tr of the upper，lower leaves of four varieties of A．creamatogyme

表3 樹冠上部蒸騰強度方差分析表 (固定模型)Tab.3 The ANOVA of Tr of the upper crown

表4 樹冠上部蒸騰速率二因素內各水平差異性比較Tab.4 Comparison of the Tr difference at the different level within the binary way treatments of the upper crown

根據(jù)樹冠上部葉蒸騰速率 (Tr)方差分析結果對月份和品系二個因素內部各水平進一步作LSD顯著性差異分析，結果如表4所示，樹冠上部的各個月份、各個品系平均Tr(mmol/(m2·s))從高到低的排序分別為:6月份 (3.070 9)為第一、7月份(3.014 3)為第二、4月份 (2.595 3)為第三，第四至七名分別是8、11、9、10月份;樹冠上部葉品系的排序是 H12品系 (2.196 4)為第一名，J10品系(2.163 0)為第二，2個品系平均Tr相差很小。對不同品系、月份、部位三因素各水平間蒸騰速率差異多重比較分析［16］，品系之間排序H12品系與J10品系換位，即前者為第一，J10為第二;J5、H1品系分別排第三、第四;月份之間的平均 Tr大小排列為6月(3.071) ＞7月(3.014) ＞4月(2.595) ＞8月(2.154) ＞11月(1.261) ＞9月(0.649) ＞10月(0.374)。

3.3.3 樹冠下部葉不同品系、不同月份蒸騰速率(Tr)方差分析 以樹冠下部葉的觀測月份A、品系B作雙因素八重復方差分析，因素內的水平與樹冠上部葉完全相同，方差分析結果 (見表5)表明，樹冠下部各月份之間、各品系之間蒸騰速率 (Tr)同樣存在極顯著差異，顯著水平分別為0.000 1和0.000 0;月份 (A) ×品系 (B)之間的交互作用沒有達到顯著性水平，p值為0.102 6。

表5 樹冠下部不同月份、品系蒸騰速率方差分析表 (固定模型)Tab.5 The ANOVA of Tr of different months and different lines of the lower crown

對各品系的樹冠下部、月份二個因素內各水平的Tr進一步進行LSD顯著性差異分析，結果如表6所示，樹冠下部的各個月份、各個品系Tr的排序與樹冠上部葉的方差分析的結果相吻合。從品系Tr的排序看，樹冠下部葉的Tr雖然是J10品系為第一名，H12品系為第二名，與樹冠上部葉的Tr排序H12品系為第一名，J10品系為第二名，形成了對調，但仍然是J10、H12的較高，為第一，高于J5和H1的Tr。不同品系、月份、部位三因素各水平間蒸騰速率差異多重比較分析結果與徐清乾等［16］的研究結果一致。從月份的排序看，也有所變動，在樹冠下部葉的Tr，以4月份為第一、6月份為第二、7月份為第三，樹冠上部葉的Tr卻以6月份為第一、7月份為第二、4月份為第三，上、下部葉第四至七名排序一致，次序均為8、11、9、10月份。

表6 樹冠下部凈光合速率二個因素內各水平差異性比較Tab.6 Comparison of the Pn difference at different level within the binary way treatments of the lower crown

4 結論與討論

4.1 四川榿木品系屬輕蒸騰午休型、耗水型植物

蒸騰速率的日變化受植物本身生理機能，光照強度、氣溫和空氣相對濕度等生態(tài)因子變化的綜合影響。4個四川榿木品系苗木上、下部葉的蒸騰速率 (Tr)日變化趨勢基本一致，有單峰與雙峰兩種類型，上部葉有單峰、雙峰兩種曲線類型，而下部葉以單峰型曲線為主;同一品系在不同生長季節(jié)，蒸騰速率 (Tr)的日變化有單峰與雙峰兩種曲線類型。

在年生長季節(jié)內，4個四川榿木品系苗木上部葉、下部葉的Tr季節(jié)變化均表現(xiàn)為雙峰變化規(guī)律。Tr季節(jié)變化的第一峰值出現(xiàn)的時間隨不同部位略有不同，第二個峰值均在11月份出現(xiàn)。如H1、H12品系上部葉的Tr在6月份達到一年中的最高值，分別為2.57、3.65 mmol/(m2·s)，J5、J10品系在7月份達到一年中的最高值，分別為2.38、3.84 mmol/(m2·s);J5、J10、H1品系下部葉的Tr在4月份達到最高，分別為2.13、2.63、2.31 mmol/(m2·s)，而 H12品系在6月份最高，為3.147 mmol/(m2·s)。

4個四川榿木品系屬輕蒸騰午休型植物。如:H1、J10在6、7、11月份、H12品系在4、6、7、9、11月份，J5在11月份，其上部葉的Tr日變化均為雙峰曲線。且J10、H12兩個品系的蒸騰速率最大值超過5 mmol/(m2·s)，表明榿木耗水多，對水分要求較高，在引種過程中，應注意引種地的降水條件和土壤水分條件。

4.2 四川榿木品系的蒸騰速率具有明顯空間與時間動態(tài)變化規(guī)律

無論是在生長初期 (4月份)或是生長中期 (6—8月份)還是在生長末期 (9—11月份)，4個四川榿木品系苗木的上部葉的蒸騰速率 (Tr)日變化的最高值、月均值均高于相應的品系下部葉Tr日變化的最高值、月均值。從一年的變化來看，H12、J10品系上、下部葉的Tr日變化最高值與月均值均高于H1、J5上、下部葉Tr日變化相應的最高值與月均值。表明了H12、J10品系蒸騰強度大，具有比較明顯的生長優(yōu)勢。

樹冠上、下部葉蒸騰速率 (Tr)，樹冠上、下部葉各月份之間、各品系之間蒸騰速率 (Tr)均達到極顯著差異 (p＜0.000 1)。上部葉片的平均Tr(1.876 5 mmol/(m2·s))顯著高于下部葉片的平均Tr(1.294 3 mmol/(m2·s));對不同品系而言，無論是上部葉還是下部葉，H12和J10的蒸騰速率顯著高于J5和H1品系。從年生長不同月份看，4、6和7月份Tr較強，8、11、9、10月較弱，11月份的Tr比9、10月份的略高，究其原因，可能是植物在落葉冬眠前，需要通過蒸騰降低體內的水分以增強抵抗低溫的能力，另一個原因也可能是測定當年10月初遇上急驟降溫，植物氣孔關閉以應對急速變化的氣候環(huán)境，導致凈光合速率、蒸騰速率均低，詳細機理有待進一步研究。

H12和J10品系具有比較明顯的生長優(yōu)勢。不同榿木品系的凈光合速率 (Pn)與Tr進行比較［16］，均是H12、J10品系的明顯高于J5和H1品系的;在一年不同生長月份中，以4、6和7月份 的Pn與Tr較高，8、11、9、10月的較低，11月份的Pn與 Tr明顯高于9、10月份的，即月份之間、品系間的排序基本吻合，凈光合速率與蒸騰速率兩光合指標密切相關。

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