退化紅壤區不同退耕還林模式昆蟲群落結構及其多樣性特征分析

劉興平，李冬，張林平，劉苑秋

(江西農業大學園林與藝術學院，江西南昌 330045)

近年來，國內眾多學者對于林地、農田、果園、園林綠地和城區等不同生境類型中的昆蟲多樣性開展過一系列的調查和研究并取得了一定的研究成果 (姬蘭柱等，2004;劉興平等，2005;韓桂彪和張育平，2006;呂文彥等，2009;李志剛等，2010)，這些研究對于指導農林生產及城市綠化等工作具有重要的意義。我國自1999年起正式啟動退耕還林工程，然而當前對于實施退耕還林工程后，退耕地中昆蟲的群落結構及其多樣性的變化缺乏相關的研究和報道。了解不同退耕還林模式條件下昆蟲的群落結構，探討昆蟲多樣性變化對植物組成與結構的生態響應，可以作為詮釋不同模式條件下物種多樣性及生態環境優劣的一項重要指標 (賈云等，2010)。因此，開展退耕還林地的昆蟲多樣性調查和研究，對于系統科學地評價退耕還林工程的生態效益、指導當前的退耕還林工程建設和推廣生態效益較高的退耕還林模式等具有重要的意義。

紅壤是我國南方重要的土壤類型，紅壤區也是我國重要的糧食和經濟作物產區。在退化紅壤區實施退耕還林工程是我國南方植被恢復的主要方式之一。為了對退化紅壤區退耕還林所取得的生態效益進行合理的科學的評價，本文針對不同的退耕還林模式中的樣地進行詳細的監測與調查研究，通過采集不同退耕還林模式中各樣地及其對照組樣地中的昆蟲，結合室內飼養和昆蟲標本鑒定，對紅壤區退耕地植被恢復中昆蟲群落多樣性特征進行分析，探討當前南方退化紅壤區中幾種主要退耕還林模式對昆蟲多樣性參數的影響，以期為指導紅壤區退耕地的生態恢復工作，科學評價退耕還林中植被恢復與重建效果提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域自然概況

試驗地位于江西省瑞昌市高峰鎮與白楊鎮，該研究區地處長江中下游南岸，屬大陸溫濕性氣候帶，年平均氣溫17.5℃，年降雨量1700 mm，年日照時數2000 h，年無霜期240～260 d。該試驗區于2004年開始實施退耕還林項目，退耕前多為坡耕地或撂荒地，退耕時結合當地的地形地勢及立地條件，在高峰鎮實施的退耕還林項目主要有林藥套種、竹闊混交和多樹種混交3種模式，在白楊鎮實施的退耕還林項目主要有速生豐產林模式。4種退耕試驗地的面積在100畝以上。不同的退耕還林模式中的主要樹種及退耕前的主要植物種類等基本概況見表1。退耕地實施退耕還林后采用常規撫育管理。

1.2 樣地設置

采用相鄰樣地比較的方法，在不同的退耕試驗地中，采用對角線方法選擇立地類型相同的標準樣地，面積為20×30 m2，要求標準樣地中包含該退耕模式的主要樹種。相應退耕地中對照組的標準樣地選擇則是在相應退耕試驗地附近選擇立地條件和面積相同的坡耕地或灌叢地，試驗重復3次。

1.3 昆蟲調查時間與方法

本試驗于2009和2010年2年間6－9月份開展調查，參考劉興平等 (2005)的方法，在每塊標準地內，按平行線法隨機選取標準地中的各樹種作為調查對象。樹冠層昆蟲的調查按東、南、西、北4個方位及上、中、下3層進行，調查時對每株樹先繞行l周進行目測，記錄樹干及樹冠上較大昆蟲的種類和數量，之后選取每個方位不同層次的枝條進行詳查，記錄枝條及葉片上所有可見的昆蟲種類及數量，若調查時昆蟲為幼蟲或蛹，則將其采回室內進行飼養，待其羽化為成蟲后再行鑒定。蛀干害蟲采用觀察蛀入孔洞和剝查等方法進行調查計數。小型刺吸類害蟲如蚜蟲及其它小型昆蟲，計數每l枝條上、中、下各l片葉子上的種類和數量。林間飛行的昆蟲的調查采用隨機掃網法，采集并記錄樣地空中飛行的昆蟲。將采集到的成蟲帶回室內鑒定。

1.4 數據分析

昆蟲種類與數量組成等的調查數據使用DPS和SPSS數據處理系統進行統計分析，昆蟲群落多樣性指數的測定參照吳坤君等 (2005)的記述采用以下特征指標進行分析，對所有數據進行方差齊次性檢驗后進行多重比較。

表1 試驗樣地的基本概況 (江西省瑞昌市)Table 1 The basic condition of the sample plots in Ruichang，Jiangxi province．

(1)物種豐富度 (S):指構成群落的物種數量;

(2)Simpson優勢度指數:λ=∑ (Ni/N)2(i=1，2，3………S);

(3)Shannon－Wiener多樣性指數:H'=∑ (Pi ln Pi)，(i=1，2，3………S);

(4)Pielou均勻度指數:J=H'/lnS;

其中S為群落中的物種數，Ni為第i個物種的個體數，N表示總個體數，Pi為群落中第i種個體占總個體數的比例。

2 結果與分析

2.1 昆蟲的群落結構

2.1.1 昆蟲群落的種類與數量組成

通過野外調查結合室內昆蟲飼養，在4種不同的退耕還林地及相應的對照組中，經鑒定發現共有昆蟲13目112科173種，共計15978頭昆蟲(表2)。從表2可知，與相應的對照組相比較，各退耕還林模式的昆蟲的目、科、種和個體數量上均有較大幅度的增加。在4種退耕還林模式中，增幅最大的是速生豐產林 (Ⅶ)，采集的昆蟲目、科、種和個體數量分別比對照組增加了1.80倍、4.11倍、5.42倍和21.92倍;增幅最小的為竹闊混交模式 (Ⅲ)，但采集的昆蟲的目、科、種和個體數量也分別比對照組增加了1.43倍、2.14倍、2.38倍和2.79倍。比較4種不同的退耕還林模式中昆蟲的種類和數量，結果顯示:多樹種混交模式中的昆蟲種類最為豐富，包含12目90科153種4364頭個體，其目、科、種數均占昆蟲采集總數的90%以上，個體數占總數的27.31%。其次為林藥套種模式，個體數也占總數的24.83%。而速生豐產林模式中的昆蟲種類數量最少，只采集到5目9科12種90頭昆蟲個體。這些結果說明，退耕還林可以使昆蟲的種類和數量明顯增加，且在現有的退耕還林中，采取多樹種混交模式可以使昆蟲的種類與數量達到最大。

2.1.2 昆蟲群落的豐富度

比較4種不同的退耕還林模式的昆蟲群落的豐富度，其大小依次為多樹種混交模式 (153)＞林藥套種模式 (123)＞竹闊混交模式 (88) ＞速生豐產林模式 (65)，其昆蟲群落的豐富度也明顯高于相應的對照組 (表2)。這些結果說明，退耕還林可以增加昆蟲群落的豐富度，采取多樹種混交模式和林藥套種模式可以明顯提高昆蟲群落的豐富度。

表2 不同退耕還林模式的昆蟲種類組成Table 2 The species composition of insect under different reforestation patterns．

2.1.3 昆蟲類群的比較

若將所采集到的昆蟲按照食性劃分為植食性昆蟲，天敵昆蟲和中性昆蟲3種類群，則不同退耕還林模式及其對照組中各類群的種類與數量及其相應所占的比例也存在一定的差異 (表3)。從表3我們可以得出，在退耕地中3種昆蟲類群的種類和數量均高于對照組，但退耕地中植食性昆蟲群落占昆蟲總量的比例明顯低于對照組，而天敵昆蟲群落的種類與數量占昆蟲總量的比例明顯高于對照組。比較4種不同退耕還林模式的3種昆蟲類群的種類與數量，結果顯示，植食性昆蟲的種類與數量在4種模式中所占的比重大小依次為速生豐產林模式＞竹闊混交模式＞林藥套種模式＞多樹種混交模式，而天敵昆蟲的種類與數量的比重大小依次為多樹種混交模式＞林藥套種模式＞竹闊混交模式＞速生豐產林模式。這些結果表明，退耕地中昆蟲種類和數量的增加主要是增加了天敵昆蟲的種類和數量，其中，多樹種混交模式中天敵昆蟲類群的種類與數量增加最多。

表3 不同退耕還林模式的昆蟲群落結構組成Table 3 The structure composition of insect communities under different reforestation patterns．

2.2 昆蟲群落多樣性分析

2.2.1 Simpson優勢度指數

不同退耕還林地及其對照組中昆蟲群落的Simpson優勢度指數如圖1所示，從圖1可以看出，對照組中昆蟲群落的Simpson優勢度指數均高于相應退耕地中昆蟲群落的Simpson優勢度指數，其中，速生豐產林模式的對照組中昆蟲群落的Simpson優勢度指數最大，達0.8909，是退耕后的1.35倍;其次為竹闊混交模式的對照組 (0.7326)，是退耕后的1.56倍。進一步比較不同的退耕還林模式可以看出，多樹種混交模式中昆蟲群落的Simpson優勢度指數最低，只有0.3176，速生豐產林模式中昆蟲群落的Simpson優勢度指數最高，達0.6597，林藥套種模式和竹闊混交模式中昆蟲群落的Simpson優勢度指數介于兩者之間。統計分析表明，不同退耕還林模式間及其與相應的對照組間昆蟲群落的Simpson優勢度指數存在明顯的差異(F=16.93;df=7，16;P＜0.01)。這一結果說明，昆蟲群落中物種數越少，則其優勢度越突出。

2.2.2 Pielou均勻度指數

不同退耕還林模式中昆蟲群落的Pielou均勻度指數與其相應的對照組相比均有比較明顯的增加(圖2)。其中，速生豐產林模式中昆蟲群落的Pielou均勻度指數比對照組增加了6.68倍，林藥套種模式、竹闊混交模式和多樹種混交模式中昆蟲群落的Pielou均勻度指數分別比各自對照組增加了1.65倍、1.77倍和1.57倍。比較不同的退耕還林模式中昆蟲群落的Pielou均勻度指數，其大小關系依次為多樹種混交模式 (0.9358) ＞林藥套種模式 (0.8757)＞竹闊混交模式 (0.8450)＞速生豐產林模式 (0.5029)。單因素方差分析表明，不同退耕還林模式間及其與相應的對照組之間昆蟲群落的Pielou均勻度指數存在明顯的差異(F=12.24;df=7，16;P ＜ 0.01)。

圖1 不同退耕還林模式的昆蟲群落Simpson優勢度指數 (柱狀圖中數據為平均值±標準誤，圖中不同小寫字母表示差異顯著 (Tukey HSD檢驗，P=0.01，ANOVA)，下同)Fig.1 Simpson dominance index of insect communities in different Reforestation patterns．

圖2 不同退耕還林模式的昆蟲群落Pielou均勻度指數Fig.2 Pielou evenness index of insect communities in different Reforestation patterns．

圖3 不同退耕還林模式的昆蟲群落Shannon－Wiener多樣性指數Fig.3 Shannon－Wiener diversity index of insect communities in different Reforestation patterns．

2.2.3 Shannon－Wiener多樣性指數

實施退耕還林后，各模式中昆蟲群落的Shannon－Wiener多樣性指數均明顯高于其對照組，增幅在1.16倍－1.80倍之間;同時，不同的退耕還林模式的昆蟲群落的Shannon－Wiener多樣性指數存在明顯的差異，其大小依次為多樹種混交模式(4.1726)＞林藥套種模式 (3.7285)＞竹闊混交模式 (3.3088)＞速生豐產林模式 (2.2506)(圖3)。方差分析表明，不同退耕還林模式間及其與相應的對照組間的昆蟲群落的Shannon－Wiener多樣性指數也存在明顯的差異 (F=42.09;df=7，16;P ＜0.01)。

3 結論與討論

本文的研究結果顯示:

(1)實施退耕還林后，昆蟲的種類和數量明顯比對照組增多，豐富度增加，其中以天敵昆蟲類群增幅最大，退耕地中昆蟲群落的Simpson優勢度指數降低，Pielou均勻度指數和Shannon－Wiener多樣性指數增加。

(2)不同的退耕還林模式的昆蟲的種類組成、數量及其多樣性指數存在一定的差異。在昆蟲的種類組成、天敵類群的數量、昆蟲群落的Pielou均勻度指數和Shannon－Wiener多樣性指數上表現為多樹種混交模式＞林藥套種模式＞竹闊混交模式＞速生豐產林模式，而在植食性昆蟲類群和昆蟲群落的Simpson優勢度指數上表現為多樹種混交模式＜林藥套種模式＜竹闊混交模式＜速生豐產林模式。

不同森林類型間，隨植物物種的多樣，空間結構及環境條件的不同，昆蟲多樣性、均勻度和優勢度也明顯不同 (Tallamy，2004)。大量的研究證實，隨著植物種類的增加，植被組成的多樣化，昆蟲群落中的物種組成和個體數量也相應增加，因此表現出較高的豐富度指數和多樣性指數。均勻度指數的變化趨勢與多樣性指數變化基本一致，而優勢度指數的變化趨勢與多樣性指數和均勻度指數的變化正好相反，優勢度指數越大，多樣性指數和均勻度指數越小 (姬蘭柱等，2004;劉興平等，2005;韓桂彪和張育平，2006;呂文彥等，2009)。在本文的研究中，在退化紅壤區中實施退耕還林后，在昆蟲種類組成和豐富度上均比相應的對照組有較大幅度的增長，且在現有的不同退耕還林模式中，又以多樹種混交模式和林藥套種模式中昆蟲的種類組成和豐富度較高。對昆蟲多樣性參數的測定可知，退耕地的多樣性指數和均勻度指數均高于對照組，多樹種混交模式中的昆蟲多樣性指數和均勻度指數最高，其次為林藥模式和竹闊混交模式，而速生豐產林中的昆蟲多樣性指數和均勻度指數最低。說明植被越復雜，昆蟲多樣性越豐富。因此，在紅壤區退耕地的植被恢復和重建工作中，應因地制宜地合理安排人工植被結構，盡量進行多樹種混交，通過營造混交林達到保護生態的目的。

退耕還林的生態效應主要是通過植被的變化來提高生物種類組成和豐富度，改善生物多樣性，達到恢復生態系統的目的 (王珠娜等，2007;馮笛等，2009)。從目前的研究來看，退耕還林的生態功能恢復效益無庸置疑 (侯扶江等，2002;萬雪琴等，2005;王珠娜等，2007)。本文的研究進一步證實，退耕還林工程對于增加昆蟲的多樣性具有重要的促進作用。多樣性的提高使害蟲與天敵的種類和數量相應得到增加，因此，在退耕地后期的撫育管理中，需要加強對害蟲的治理及天敵昆蟲有效利用的工作。然而，本研究是基于退耕后近幾年昆蟲多樣性的變化，對林木而言，其生態功能的恢復具有長期性。因此，在今后的研究中，需要對退耕地中的昆蟲多樣性進行長期監測。同時，在退耕地的昆蟲群落中，各類群多樣性的時空動態，各種天敵的捕食或寄生作用，生態位的分離及重疊，昆蟲各類群生物量的多樣性等方面也是今后值得深入研究的問題。

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