小麥株型性狀與產量性狀及生物學產量關系的初步研究

何賢芳 ，趙 莉 ，朱昭進，王 青，汪建來*

（1.安徽省農業科學院作物研究所，安徽合肥 230031；2.安徽農業大學，安徽合肥 230036）

近年來，隨著國民經濟發展和生活水平的提高，人們對小麥產量及品質的要求也越來越高，因此選育高產與優質兼顧、抗病、抗逆性強的小麥新品種一直是我國小麥育種工作者追求的主要目標[1]。長期以來，育種工作者們對小麥產量的影響因素進行了大量的研究與探討，得出產量的提高并不是取決于一個產量相關因素的改進或提高，而是取決于產量相關因素的總體平衡與協調，較高籽粒產量的獲得是株型與環境不斷協調相互提高的結果[2]。

由于生態環境影響因子較多且不易控制，為進一步提高產量，20世紀60年代初株型育種概念應運而生。小麥株型是植株結構、功能和視覺形象的綜合描述[3]，是反映作物群體結構和群體光合態勢的綜合性狀[2]。很多學者在理想株型育種提出后對理想株型涉及的性狀指標進行了探究，指出小麥株型性狀與產量密切相關，適宜的株高和合理的冠層結構是進一步獲得高籽粒產量、生物學產量和經濟系數的必要條件[4-6]。研究表明，株高、節間長度、粗度和充實度決定莖稈干物質的累積和貯藏能力及抗倒能力，是小麥高產的重要指標[7-8]。宋哲民等[9]等提出在經濟系數不能實現大幅提高及莖稈堅實抗倒的前提下適當增加植株高度是提高生物學產量及籽粒產量的一種方法。在小麥株型冠層結構中，上三葉片是光合作用的重要器官。徐恒永等認為冠層器官中，葉片是小麥群體光合作用的最主要貢獻者，其中冠層上三葉的光合能力強，對籽粒產量貢獻大[10-12]。

近10年來關于小麥產量、品質及分子生物學等方面的研究報道較多，而對于株型的研究相對較少；同時，不同地區、不同產量水平的小麥株型不盡一致。為進一步探討安徽省淮北地區高產水平下小麥合理株型，分析小麥株型性狀對產量性狀及生物學產量的影響，該研究選取10個安徽省目前主推的品種和自育的高產品系，開展2年試驗，探討株型性狀與產量及生物學產量的相關性，以期為進一步改良現有小麥品種、提高產量潛力提供實踐依據與理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

安徽省淮北地區主推品種煙農19、皖麥50、皖麥52、許科1號、偃展4110、周麥18、周9823及安徽省農業科學院選育的新品系皖科06290、皖科700、皖科 06424。

1.2 田間設計

試驗于 2008—2009、2009—2010年度的小麥生長季節在安徽省農業科學院阜南科研基地進行。采用隨機區組設計，小區面積10 m2，長3.33 m，寬3 m，行距25 cm，3次重復。每小區12行，中間8行供實收測產，兩邊各2行供調查取樣。1 hm2按300萬可發芽種子稱重到行，人工條播。

1.3 調查項目與方法

小麥開花后5～10天，每小區隨機選取25個單莖，室內測量單莖高、穗長、穗頸長（倒一節長）、倒二節長、倒三節長、倒四節長、基部節間長、每莖上三葉的葉長、葉寬，計算上三葉的葉面積（葉面積計算公式：長×寬×0.83）及單莖上三葉面積之和；數一整行有效穗，計算出單位面積有效穗，再算出高效葉面積指數（高效LAI）；收獲前每小區取1 m樣段，連根拔回，剪根后數穗數，裝袋晾曬干后稱取干重（樣段生物學產量），推算出單位面積生物學產量；樣本脫粒后稱取籽粒重，計算出經濟系數（經濟系數=樣本籽粒產量/樣本生物學產量）和每穗粒數。千粒重從小區籽粒中抽樣數取后稱重獲得。

表1 供試品種（系）株高及節間長2年均值和差異顯著性cm

1.4 數據處理

利用DPS數據處理軟件分析數據。

2 結果與分析

2.1 供試品種（系）株型性狀

2.1.1 供試品種（系）株高及節間長2年均值和差異顯著性。10個供試品種（系）2年株高及節間長的平均值和差異顯著性分析結果詳見表1。

由表1可以看出，不同品種（系）間株高、穗長、穗頸長、倒二節長、倒三節長、倒四節長與基部節間長差異均達顯著水平。株高（平均莖高）最高為煙農19，最矮為偃展4110；穗長最長為皖麥52，最短為許科1號；穗頸長最長的為煙農19，最短為皖科06424；10個品種（系）倒二、三、四節長及基部節間長的變幅分別為 14.62～18.26、9.76～13.22、6.99～9.42、4.91～7.76 cm，其中株高較高的品種（系）穗頸和基部節間均較長，如煙農19。

2.1.2 供試品種（系）冠層上三葉葉片長、寬、面積2年均值及差異顯著性。由表2可以看出，10個小麥品種（系）間冠層上三葉葉片性狀表型存在較大差異，除旗葉的寬與面積供試品種（系）間差異不顯著外，其余性狀品種（系）間差異均達顯著水平。其中上三葉葉長最長的品種是煙農19，最短的分別為皖麥50、許科1號（倒二葉、倒三葉短）；旗葉最寬的品種是皖麥50，倒二葉、倒三葉最寬的是周9823，上三葉均最窄的是煙農19。旗葉面積、倒二葉面積、倒三葉面積、單莖上三葉面積之和及高效LAI品種間差異較大，變幅分別為21.35～24.61、24.05～ 29.79、25.19～ 31.69、77.19～ 92.36 cm2及4.02～5.13。從表中可看出，較高的上三葉面積之和不一定能獲得相應的高效LAI，但擁有較大高效LAI的小麥品種單位面積有效穗也較高（詳見表3），說明隨著群體穗數的上升，個體葉片面積變小，但高效LAI變大，因此確保一定的穗數對高效LAI具有積極作用。

表3 供試品種（系）產量相關性狀及生物產量的2年平均值及差異顯著性

2.2 供試品種（系）間產量相關性狀及生物學產量2年均值及差異顯著性

由表3可以看出，品種（系）間產量、千粒重、有效穗、經濟系數及生物學產量差異均達到顯著水平，穗粒數在不同小麥品種（系）間的差異不顯著。

（1）產量。10個小麥品種（系）中籽粒產量最高的為皖科700，2年平均產量為8.65 t/hm2；產量超過7.50 t/hm2的品種還有皖科06290、皖科06424、皖麥52、偃展4110、許科1號及煙農19。

（2）有效穗數。有效穗數最多是皖科06290，為684.0萬/hm2，最少的為周 9823，僅為 535.5萬/hm2。有效穗數超過600.0萬/hm2的品種還有皖科700、皖科06424、皖麥52及偃展4110。

（3）穗粒數。穗粒數年度間和重復間差異較大，品種間差異不顯著，但從其數值大小看，周9823、煙農19較多，而穗數較多的品種皖科06290、皖科06424穗粒數較少，可能與這2個品種穗數偏多、抗倒春寒能力偏弱有關。

（4）千粒重。品種（系）間千粒重變幅為39.8～48.4 g，皖科 06424、許科 1號、皖麥 50、周 9823及周麥18千粒重較高，均超過45 g；煙農19偏低，僅為39.8 g，后期倒伏應是使其千粒重降低的主要原因。

（5）生物學產量。皖科700、皖科06290生物學產量較高，超過 19.50 t/hm2；皖科 06424、皖麥 52、偃展4110、皖麥50、周9823及周麥18偏低，均在18.00 t/hm2以下，其他品種在18.00～19.50 t/hm2之間。

（6）經濟系數。偃展4110、皖科700經濟系數相對較高，為0.48；煙農19經濟系數偏低，為0.43，應與該品種千粒重較低，后期倒伏有關。經濟系數超過0.45的品種還有皖科06424、皖麥52、許科1號、皖麥50、周9823及周麥18。

2.3 株型性狀與產量性狀及生物學產量相關性分析

株型相關性狀與產量性狀及生物學產量相關性分析結果詳見表4。①產量與旗葉寬、旗葉面積、倒二葉寬、穗長呈顯著或極顯著正相關，與旗葉長，倒二葉長，倒三葉長、寬、面積，單莖上三葉面積和，株高，倒二、三、四節長及基部節間長，呈顯著或極顯著負相關；②有效穗與高效LAI、倒三節長呈顯著正相關，與倒二葉寬及穗頸長呈顯著負相關；③穗粒數與株型性狀中的穗長呈極顯著正相關，與高效LAI呈極顯著負相關，與其他性狀相關不顯著；④株型性狀對千粒重的形成具有重要影響，旗葉長，倒三葉寬、面積，單莖上三葉面積之和，株高，倒二、三節長及基部節間長，均與千粒重呈顯著正相關；旗葉寬、旗葉面積及穗長與千粒重表現為極顯著負相關；⑤經濟系數與旗葉寬、旗葉面積、倒二葉寬及高效LAI呈顯著正相關，與旗葉長、倒二葉長、倒三葉長和面積、株高、倒二、三、四節長及基部節間長呈顯著負相關；⑥株型性狀中僅有高效LAI與生物學產量呈極顯著正相關，其他性狀均與之相關不顯著。說明在保證一定穗數前提下，適當降低株高與基部節間的長度，增加穗長，通過育種及栽培方式適當縮短植株上三葉長，增加上二葉葉寬，降低倒三葉葉寬，塑造合理群體下的理想株型結構，提高經濟系數、生物學產量及孕穗-開花期的高效LAI，是明顯提高產量的有效手段。

表4 株型性狀與產量相關性狀及生物產量的相關系數

3 結論與討論

塑造合理株型有利于進一步提高產量，“增穗-控株-增葉”可能是安徽淮北地區實現小麥超高產的新途徑。袁隆平總結了近40年的育種實踐，認為通過育種提高作物產量，只有2條途徑：形態改良和雜種優勢的利用，其他育種途徑和技術，包括分子育種在內的高新技術，最終都必須落實到優良的形態和強大的雜種優勢上，才能獲得良好的效果[13]。小麥與水稻同屬禾本科作物，水稻雜種優勢在生產上已被廣泛應用并取得了較大突破，小麥雜種優勢利用雖然取得了新進展但在生產上尚未大面積推廣使用。因此，小麥要想獲得較高的籽粒產量，株型改良可能是有效途徑。方正等分析了中國小麥高產育種現狀及不同生態環境形成的不同品種類型和高產群體結構，認為可以通過改變株型、葉型來控制群體葉面積指數的過度發展，提高穗葉比、粒葉比來達到增穗增粒、提高產量及生物學產量的目的，同時指出大群體小葉株型可能是超級小麥育種的一種模式[14]；單玉珊提出“控株穩葉增穗”是小麥實現超高產的有效途徑[15]，該研究結果與二者結論相似。

3.1 淮北地區小麥進行適當控株，有利于進一步提高產量

從該研究結果可以看出，產量與株高、穗頸長、倒二節長、倒三節長、倒四節長、基部節間長呈顯著負相關；與旗葉寬、旗葉面積、倒二葉寬、呈顯著或極顯著正相關；與旗葉長，倒二葉長，倒三葉長、寬，倒三葉面積、單莖上三葉面積和呈顯著或極顯著負相關。株高、倒二節長、倒三節長、倒四節長、基部節間長與千粒重、有效穗均呈正相關，與穗粒數呈負相關；有效穗與倒二葉寬呈極顯著負相關，與高效LAI呈顯著正相關；穗粒數與旗葉寬、倒二葉長及倒三葉長呈正相關；千粒重與旗葉長、旗葉寬、倒三葉寬、倒三葉面積、上三葉面積之和、高效LAI呈正相關；說明適當降低株高及基部節間長，縮短上三葉長，增加旗葉寬，減小倒三葉面積及單莖上三葉面可達到良好的縮株、控株、協調產量三要素，進一步提高產量的效果。安徽淮北地區高產小麥適宜的株型及群體：在較高經濟系數的前提下，有效穗數675萬/hm2以上，株高80 cm左右，穗長10 cm以上，穗頸長30 cm左右，基部節間長不超過50 cm；葉片短、寬、挺，旗葉長17～21 cm，旗葉寬1.4～1.6 cm；倒二葉長19～25 cm，倒二葉寬1.3～1.5 cm；倒三葉長19～26 cm，倒三葉寬1.3～1.6 cm，高效LAI為 4.5～5.0。

3.2 淮北地區適當增加單位面積穗數是小麥獲得高產的有效途徑

穗數是構成小麥產量的重要因素之一，在一定范圍內，小麥產量常隨畝穗數增加而提高[15]；自1958年以來，密植以增加有效穗被看作小麥增產的中心環節[16]。從該試驗研究結果可以看出，有效穗與產量正相關，與生物學產量及高效LAI均呈極顯著正相關（r=0.53，r=0.75），說明適當增加有效穗，可以擴葉（高效LAI），增加生物學產量，從而提高產量。從實踐及大面積推廣的高產品種看，小麥產量的提高主要是依靠增穗來實現。穗數是產量的基礎，穗數多的品種長勢旺，對環境適應能力強，尤其是在逆境及缺苗斷壟時，能通過強的分蘗調節補償；穗數多的品種高效葉面積指數大，源足，單位面積穗粒數多，庫大，持續灌漿時間長，可以獲得高的千粒重和穗粒數；穗數多的品種，非光和器官面積增加，為足源、流暢提供一定生理支持[17]。因此，安徽省淮北地區小麥品種在較高經濟系數的基礎上，選育分蘗能力強成穗率高，在控株的基礎上將單位面積有效穗數從600萬/hm2提高到675萬/hm2的品種，可能是實現小麥超高產的有效途徑。

3.3 提高高效LAI是淮北地區小麥實現高產的生理基礎，株型改良結合光合生理育種有助于提高生物學產量

小麥高產育種經過長期的摸索，已從單純重視籽粒產量及其構成因素，發展到注意收獲指數和生物學產量[18]。生物學產量是小麥一生中積累同化產物的總量，表示源的生理潛力[19]。從研究結果可以看出，生物學產量與產量及有效穗呈極顯著正相關（r=0.37**，r=0.53**），株型性狀中僅有高效LAI與生物學產量呈極顯著正相關，說明要提高生物學產量首先是在控株的基礎上增穗，其次是在足穗的基礎上縮株擴葉，將高效LAI從4.5提高至5.0，充分發揮葉片的光合效率來獲得高產。此外還可以看出生物學產量與其他性狀相關不顯著，說明通過單一的形態改良難以獲得生物學產量大幅度的增產，要進一步提高生物學產量，有必要開展高光效生理育種與非葉光合器官光合效率的研究。

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