云南藍(lán)果樹的種群狀況及生態(tài)習(xí)性1)

陳 偉 史富強(qiáng) 楊文忠 周 云 陳宏偉

(國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育實(shí)驗(yàn)室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，昆明，650204)

云南藍(lán)果樹(Nyssa yunnanensis W.C.Yin)又名毛葉紫樹，為藍(lán)果樹科(Nyssaceae)藍(lán)果樹屬(Nyssa Gronov ex Linn.)落葉大喬木。云南藍(lán)果樹是我國(guó)特有種［1］，為《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》所列國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物，是國(guó)際自然與自然資源保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)體系下的極度瀕危種(Critically Endangered Species)［2－3］。本種于 1977 年在《云南植物志:第1卷》［4］上發(fā)表為新種，迄今為止，其相關(guān)研究報(bào)道較少，僅見于系統(tǒng)分類、形態(tài)修訂及種子萌發(fā)特性研究［5－6］。基礎(chǔ)性資料的欠缺嚴(yán)重影響了對(duì)極度瀕危植物云南藍(lán)果樹的保護(hù)，鑒于此，于2010年開展了云南藍(lán)果樹資源調(diào)查，以期了解云南藍(lán)果樹資源分布狀況及生態(tài)習(xí)性，為云南藍(lán)果樹的有效保護(hù)提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

在收集云南藍(lán)果樹相關(guān)文獻(xiàn)資料、查閱云南藍(lán)果樹標(biāo)本信息(表1)基礎(chǔ)上，根據(jù)各種記載所顯示的云南藍(lán)果樹植物學(xué)特性及生境，劃定云南藍(lán)果樹可能的分布范圍，攜帶相關(guān)圖片資料及云南藍(lán)果樹新鮮枝條，深入目的地，開展社區(qū)訪談，匯總各種信息最終確定調(diào)查地點(diǎn)實(shí)地調(diào)查。云南藍(lán)果樹植株分布點(diǎn)用全球定位系統(tǒng)(GPS)定位，測(cè)量植株的胸徑、樹高、冠幅，記錄海拔、坡度、坡向、植株健康狀況、結(jié)實(shí)情況、林下幼苗生長(zhǎng)情況，調(diào)查云南藍(lán)果樹群落特征及自然生態(tài)條件。

2 云南藍(lán)果樹的資源分布

2.1 云南藍(lán)果樹的理論天然分布范圍

經(jīng)查詢，國(guó)內(nèi)主要標(biāo)本館目前藏有云南藍(lán)果樹標(biāo)本共9份，均采自云南省西雙版納州景洪市普文鎮(zhèn)，從館藏標(biāo)本的記錄信息看，各標(biāo)本均采自1957年，從不同的采集者推測(cè)，云南藍(lán)果樹在1957年普遍分布于景洪普文，其云南藍(lán)果樹新種的花模式即出自普文標(biāo)本，據(jù)云南植物志記載，其果模式來(lái)自于景洪市勐罕鎮(zhèn)標(biāo)本，可確定勐罕鎮(zhèn)為另一個(gè)確切的云南藍(lán)果樹天然分布地。通過(guò)整理標(biāo)本信息，結(jié)合《云南植物志》《西雙版納植物名錄》《云南國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物》及附近保護(hù)區(qū)本底資料［7－10］，并分析鄰近地區(qū)的氣象資料，得出云南藍(lán)果樹理論的天然分布范圍(圖1)。

2.2 云南藍(lán)果樹的資源現(xiàn)狀

對(duì)云南藍(lán)果樹分布區(qū)展開野外實(shí)地調(diào)查，共調(diào)查2個(gè)州市3個(gè)縣份共計(jì)10個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，僅于普文鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)3個(gè)云南藍(lán)果樹種群，其中2個(gè)為云南藍(lán)果樹天然種群，1個(gè)為云南藍(lán)果樹人工種群。2個(gè)天然種群中共有云南藍(lán)果樹8株(表2)，種群I海拔865 m，有云南藍(lán)果樹5株，胸徑大于40 cm的植株有3株，其中最大1株胸徑達(dá)48 cm，徑級(jí)在8～10 cm的植株有2株，最小1株胸徑9.1 cm。從植株生長(zhǎng)情況看，種群I的5株云南藍(lán)果樹生長(zhǎng)良好，根據(jù)樹下散落種子判斷，其中3株已進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段開始結(jié)實(shí)，但林下皆未發(fā)現(xiàn)云南藍(lán)果樹幼苗。天然種群II有云南藍(lán)果樹3株，沿同一溪流分布，且有部分根露于溪流中，植株6與植株7相距150 m左右，植株7與植株8相距100 m左右，種群II植株7胸徑達(dá)90.4 cm，為此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的最大1株云南藍(lán)果樹，植株底部具有明顯的板根，植株8胸徑達(dá)85.0 cm，健康狀況良好，為此次調(diào)查中唯一 發(fā)現(xiàn)樹下具有幼苗的植株。

表1 云南藍(lán)果樹標(biāo)本信息

圖1 云南藍(lán)果樹資源分布圖

表2 云南藍(lán)果樹天然種群

云南藍(lán)果樹人工種群位于西雙版納州景洪市普文鎮(zhèn)，海拔865 m，共計(jì)18株(表3)，沿著溝邊成一字形排列，株距3～5 m不等，該人工種群平均胸徑34.5 cm，平均樹高為25.5 m，除1株枯頂外，其余生長(zhǎng)良好，林下皆未見云南藍(lán)果樹幼苗，具體種植年代不詳，但根據(jù)訪談及胸徑推算，樹齡應(yīng)該在30 a以上。另在普洱市思茅區(qū)于2000年移栽云南藍(lán)果樹植株1株，胸徑9.0 cm，樹高6.5 m，移栽時(shí)幼苗約50 cm 高，來(lái)源于普文天然云南藍(lán)果樹種群，而經(jīng)實(shí)地調(diào)查，該天然種群目前已被茶葉地取代。

表3 云南藍(lán)果樹人工種群表

3 云南藍(lán)果樹的生態(tài)習(xí)性

3.1 氣候因子

云南藍(lán)果樹為藍(lán)果樹屬分布較南的樹種，分布范圍狹窄，僅分布于云南南部西雙版納洲景洪市，分布地屬熱帶北緣季風(fēng)氣候類型，一年之中受濕潤(rùn)的西南季風(fēng)和干暖的西風(fēng)南支急流交替控制，半年為雨季，半年為旱季。通過(guò)分析云南藍(lán)果樹分布點(diǎn)的氣候因子(表4)，得出適于云南藍(lán)果樹生長(zhǎng)的氣候條件，即年平均氣溫大于20.0℃，年降水量不低于1 100.0 mm，年平均相對(duì)濕度在80%以上，極端最低溫不低于－0.7℃，極端最高溫不高于42.0℃，≥10℃積溫不低于7 450.0℃，干濕季節(jié)明顯，且要求冬春多霧，以彌補(bǔ)旱季缺水。

表4 云南藍(lán)果樹模式標(biāo)本采集地氣候因子

3.2 地形地貌因子

云南藍(lán)果樹主要分布于植被保存良好的溝谷雨林中低洼潮濕處，通常沿著溪流或溝塘分布，分布地海拔為500～900 m，標(biāo)本所記錄的普文昆洛公路627 km和628 km處的海拔1 100 m有誤，實(shí)地調(diào)查海拔僅為870 m，人工栽培地點(diǎn)若選擇適宜可以在海拔1300 m正常生長(zhǎng)，野生云南藍(lán)果樹分布于山間溝底、四季潮濕的環(huán)境，多沿著山中溪流分布。人工種群栽培經(jīng)驗(yàn)顯示，在云南藍(lán)果樹分布地恢復(fù)種群時(shí)，水分條件應(yīng)是選擇恢復(fù)地點(diǎn)的關(guān)鍵因子，潮濕的環(huán)境有利于云南藍(lán)果樹生長(zhǎng)，選擇地勢(shì)相對(duì)平坦、臨水的環(huán)境，并沿溝谷栽植可有效提高植株的成活率。

3.3 土壤因子

云南藍(lán)果樹分布地土壤為赤紅壤［9］，具體可分為2個(gè)亞類(表5):紫色沙頁(yè)巖赤紅壤及紫色頁(yè)巖赤紅壤。生境地土體厚度在低山坡面達(dá)1 m以上，在箐溝中較陡峭的局部坡面上，為厚度為0.5～0.8 m的中層土壤，土壤呈酸性，pH值為4.3～6.3，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)低，僅為 0 .56～2.67 g·kg－1，缺氮，尤其少磷，而鉀較豐富。土壤具有典型的雨林土壤特征，即土壤養(yǎng)分指標(biāo)不高，濕熱的條件致生物小循環(huán)旺盛，有利于林木的生長(zhǎng)。

表5 云南藍(lán)果樹分布地土壤類型及營(yíng)養(yǎng)狀況

3.4 群落特征

群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，大致可以分為喬木層、灌木層、草本層以及由藤本植物和附生植物構(gòu)成的層間植物層。

喬木層可分為3層，喬木I層高度大于20 m，由高大喬木組成，覆蓋度約30%，主要樹種有云南藍(lán)果樹、千果欖仁(Terminalia myriocarpa)，植株呈稀疏分布，植株下部具有明顯的板根狀結(jié)構(gòu);喬木Ⅱ?qū)痈?0～20 m，為群落的主林冠層，覆蓋度約70%，物種以桑科榕屬、木蘭科及樟科為主，主要樹種有合果木(paramichelia baillonii)、大葉藤黃(Garcinia xanthochymus)、肉桂(Cinnamomum cassia)、粗穗石櫟(Lithocarpus grandifolius)、南酸棗(Choerospondias axillaris)、西南木荷(Schima wallichii)、木蓮(Manglietia fordiana)、鈍葉桂(Cinnamomum bejolghota)及若干榕屬植物;喬木Ⅲ層高3～10 m，與灌木層的分層界限不很明顯，該層物種多，但大多數(shù)物種數(shù)量很少，主要樹種有木奶果(Baccaurea ramiflora)、四角蒲桃(Syzygium tetragonum)、木蓮 (Manglietia fordiana)、魚尾葵 (Caryota ochlandra)、大葉黑桫欏(Alsophila gigantea)、披針葉楠(Phoebe lanceolata)、云南紅豆(Ormosia yunnanensis)、金毛榕(Ficus chrysocarpa)等。

灌木層高度為1～3 m，植物種類豐富，樹種有粗葉榕(Ficus hirta)、紫珠(Callicarpa bodinieri)、蒟子(Piper yunnanense)、包瘡葉(Maesa indica)、鵝掌柴(Schefflera octophylla)、干花豆(Fordia cauliflora)、稱桿樹(Maesa ramentacea)、北酸腳桿(Medinilla septentrionalis)、羅傘(Brassaiopsis glomerulata)、苦竹(Pleioblastus amarus)等。

草本層以喜陰濕的竹芋科和姜科植物為主，覆蓋度為10%～25%，在局部溝邊可達(dá)50%以上，主要植物有柊葉(Phrynium capitatum)、艷山姜(Alpinia zerumbet)、心葉凹唇姜(Boesenbergia fallax)、野蕉(Musa balbisiana)、七葉一枝花(Paris polyphylla)、金毛狗(Cibotium barometz)、水蕨(Ceratopteris thalictroides)、翠云草(Selaginella uncinata)、粗穗蛇菰(Balanophora dioica)等。

層間植物主要以木質(zhì)藤本為主，且多纏繞在喬木樹種上，形成獨(dú)特的景觀。主要種類有麒麟葉(Epipremnum pinnattum)、鉤藤(Uncaria rhynchophylla)、獅子尾(Rhaphidophora hongkongensis)、藤黃檀(Dalbergia hancei)、飛龍掌血(Toddalia asiatica)、墨綠酸藤子(Embelia nigroviridis)等。

4 結(jié)論與討論

經(jīng)實(shí)地調(diào)查，云南藍(lán)果樹極度瀕危，目前僅于普文鎮(zhèn)天保林中發(fā)現(xiàn)2個(gè)天然種群，共8株云南藍(lán)果樹，云南藍(lán)果樹天然種群及個(gè)體數(shù)量都極少，已經(jīng)低于穩(wěn)定存活界限，瀕臨滅絕，屬于極小種群物種和極度瀕危物種，亟待優(yōu)先進(jìn)行保護(hù)。

云南藍(lán)果樹分布范圍狹窄。僅分布于云南南部西雙版納州景洪市，南起勐罕鎮(zhèn)，北到景洪市與普洱市交界地段，分布地氣候類型為熱帶北緣季風(fēng)氣候。從群落物種組成看，分布地植物區(qū)系熱帶性質(zhì)顯著，分布地北端在地理上位于熱帶亞洲植物區(qū)與東亞植物區(qū)的交匯地帶，該區(qū)系中的許多熱帶植物在此已接近其分布的北界，植物區(qū)系具有明顯的熱帶北緣性質(zhì)［12］;藍(lán)果樹屬作為東亞和北美間斷分布型［13］，其分布區(qū)已接近該分布型的最南端。因此，認(rèn)為云南藍(lán)果樹狹窄的適宜分布區(qū)是導(dǎo)致其種群規(guī)模極小的生物地理學(xué)原因。云南藍(lán)果樹對(duì)生境的要求高，其生境為四季潮濕的溝谷雨林，海拔500～900 m，多沿著中間溝底溪流分布，生長(zhǎng)地土壤為赤紅壤，呈酸性。土壤水分和空氣濕度等是限制云南藍(lán)果樹種群向山地雨林?jǐn)U散的主要生態(tài)因子。

生境破壞是導(dǎo)致云南藍(lán)果樹種群數(shù)量急劇減少的人為原因。熱區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的迅猛發(fā)展，導(dǎo)致當(dāng)?shù)匕颇纤{(lán)果樹原生境在內(nèi)的大量天然林不斷被橡膠、咖啡、茶葉等經(jīng)濟(jì)林所取代。生境的破壞和片斷化，改變了云南藍(lán)果樹適生地的小氣候，特別是水濕條件的改變嚴(yán)重威脅了云南藍(lán)果樹的生存和繁衍，致使該極小種群物種隨時(shí)瀕臨滅絕。

種群數(shù)量是評(píng)價(jià)保護(hù)成效最重要的指標(biāo)［14］。可喜地看到云南藍(lán)果樹已被列為云南省極小種群物種拯救保護(hù)規(guī)劃綱要(2010—2020年)保護(hù)物種，針對(duì)云南藍(lán)果樹種群現(xiàn)狀及其生態(tài)學(xué)習(xí)性，建議采取如下措施加以保護(hù):就地保護(hù)，2個(gè)天然種群由于不在自然保護(hù)區(qū)中，其生境隨時(shí)有被破壞的可能，當(dāng)前首要任務(wù)是就地保護(hù)種群的生境不被破壞，為種群的恢復(fù)提供種源;種質(zhì)基因保存，鑒于野生云南藍(lán)果樹種群和數(shù)量的極度瀕危，建議依托“中國(guó)西南野生生物種子資源庫(kù)”等單位開展云南藍(lán)果樹種質(zhì)基因保存工作;引種保護(hù)，構(gòu)建人工種群，云南藍(lán)果樹萌發(fā)試驗(yàn)證實(shí)，可通過(guò)人工增加植株數(shù)量的方式逐步恢復(fù)和重建種群［6］。建議在當(dāng)?shù)刂参飯@、公園進(jìn)行引種保護(hù)，在自然保護(hù)區(qū)等有保障的區(qū)域選擇適宜的生境進(jìn)行人工種群的恢復(fù)。

致謝:張立德、付強(qiáng)、楊正彬和唐社云等多位同仁參加了野外調(diào)查，在此一并感謝!

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