劉力寧 滿秀玲 李 奕
(東北林業大學,哈爾濱,150040)
研究種子萌發與生態因子間的關系,確定種子萌發的適宜條件,是培育優良樹種的重要環節。影響種子萌發的外部生態環境因子包括水分、溫度、光照、氧氣、化學物質、土壤因子、生物因素等方面[1-3],且不同植物種子萌發特性及對各種環境因子反應存在很大差別[4-8]。因此,了解種子萌發對生態因子的響應特征,有助于確定種子萌發的適宜條件、有效提高苗木培育的成活率,促進沙漠地區的植被恢復重建。本研究中引種樹種約書亞樹(Yucca brevifolia)屬百合科絲蘭屬植物,原產于美國西南部干旱半干旱地區,耐干旱瘠薄、抗干擾、壽命長,在嚴酷的沙漠環境中可生存200 a以上,可忍受50℃以上的高溫,對水的需求較小,是非常好的固沙植物和優秀的景觀植物。如果在我國引種成功,將對我國干旱、半干旱地區的植被建設發揮巨大作用。本文選擇引進樹種約書亞樹為研究對象,研究不同播種深度對種子萌發的影響、種子萌發所需要的最適溫度及其幼苗生長特征,以供約書亞樹育苗時參考。
供試約書亞樹種子從美國加利福利亞州、亞利桑那州、猶他州和內華達州等地引進,運送途中密封保存,到達目的地后置-18℃冷凍箱中低溫保存。試驗于2009年12月至2010年10月在東北林業大學林學院生態學實驗室、東北林業大學帽兒山實驗林場溫室大棚中進行。
取約書亞樹種子用0.5%的高錳酸鉀溶液消毒15 min后,用蒸餾水沖凈并浸泡24 h,然后將種子分為6組,每組100粒。將種子均勻放入墊有濾紙的培養皿中,再加蒸餾水浸濕濾紙,以保持發芽床濕潤。分別將第1、2、3組種子放在恒溫培養箱(25℃)、4、5、6組種子置于室溫(13~15℃)下培養,觀察每組種子的發芽情況,以胚根突破種殼且長于種子的1/2為發芽標準,計算4 d內的發芽率及3 d內的發芽勢,公式如下:

式中:D為種子發芽所用的時間;n為觀察當天種子正常的發芽粒數。
采用 0.5、1、2、3、4 cm 的不同播種深度處理[11],研究種子在其它培養因子均相同的適宜條件下的發芽情況。種子播種1 d后進行第1次觀察統計,其后每次統計時間相隔5 d,記錄不同播種深度種子的發芽數。
于2009年夏季在帽兒山實驗林場溫室大棚中進行約書亞樹樹種育苗及苗木培育,培育基質為腐殖質加河沙,2010年5月對其進行生長特征測定。由于苗木地上部分生長差異較大,為更好研究約書亞樹苗木的生長,根據其地上部分生長情況將苗木分成三級,即生長健壯苗(記為好苗)、生長中等苗(記為中苗)和生長較差苗(記為差苗),分別取50株,對其地徑、株高、葉長、葉寬、葉片數量、主根長以及一級、二級和三級側根長進行測定;經過一個夏天生長后,于2010年10月對約書亞樹幼苗地上部分進行第2次測定。
所測數據應用SPSS 18.0統計軟件和Excel 2003進行多重比較并繪圖分析。
溫度是決定種子萌發的主要因素之一[12],溫度通過影響種子內部物質的代謝和酶活性,進而影響種子的休眠、萌發和成苗[13]。從表1可以看出,溫度對約書亞樹種子萌發產生了很大的影響。將恒溫(25℃)培養與室內(13~15℃)培養結果進行比較發現,恒溫培養與室溫培養的發芽率存在顯著差異(F=198.391,P <0.01)。室內培養的種子雖出芽較快,但最終的發芽率很低,只有56%,而在恒溫箱中25℃培養的種子平均發芽率高達95%,是室內發芽率的1.7倍;3 d內平均發芽勢為85%,是室內發芽勢的1.6倍;平均發芽速率為2.97 d,是室內平均發芽速率的1.8倍。該試驗結果表明:在室溫(較低溫)處理下,約書亞樹種子的平均發芽率較25℃恒溫處理下低;25℃恒溫條件更適合約書亞樹種子萌發,且萌發率高達95%。此結果在其他植物種子萌發的研究中也得到驗證:文獻[14]研究結果表明,變溫和低溫均不利于扁穗雀麥種子的萌發。由此可見,恒定適宜的溫度最有利于種子萌發。另外,種子萌發試驗中,室內培養較恒溫培養箱中發芽快,可能是由于室內通風比恒溫培養箱好且室內的陽光充足的原因,這說明種子發芽快慢也受其它因素的影響,但溫度對發芽率的影響最大。

表1 不同溫度環境約書亞樹種子萌發情況
由表2可知,第1次測量時,播種深度為0.5 cm的種子,出苗數最多,其后不同播種深度的種子相繼出苗,但播種深度為0.5 cm的種子在每次測量中出苗數都遠遠高于其它播種深度的種子;隨著播種深度的加深,出苗時間后延,且出苗數量減小。播種深度為0.5 cm時,出苗率最高,達66%;播種深度為 1.0、2.0、3.0、4.0 cm 的種子出苗率分別為 36%、36%、32%、24%。播種深度為0.5 cm的出苗率遠遠高于其它播種深度的出苗率,即:比播種深度為1 cm種子的出苗率高出30%,比播種深度為4 cm的種子出苗率高出42%。不同播種深度間的差異性極顯著(F=765.600,P<0.01)。由此可見,覆土深度對約書亞樹種子出苗率影響較大,出苗率隨著播種深度的增加呈遞減趨勢,這一研究結果與法國海岸松的育苗研究中的結論相似[15]。通過比較分析可以得出結論,與更深的覆土方式相比,0.5 cm播種深度最有利于約書亞樹種子出苗,可有效提高種子的出苗率。

表2 不同播種深度約書亞樹出苗率 %
苗木各部分生長是一個相互促進、相互制約的過程。了解各部分的生長狀況,可為合理制定經營措施、培育優質壯苗提供科學依據[16]。從表3中可以看出,好、中、差苗的株高、葉長、葉寬及地徑之間差異性極顯著(株高:F=134.821,P<0.01;葉長:F=303.702,P <0.01;葉寬:F=9.878,P <0.01;地徑:F=28.712,P <0.01),而葉片數量及各級根之間的差異性并不顯著(P>0.05)。由此推斷,約書亞樹幼苗期地上部分的生長狀況受地下根系生長狀況的影響不大。盡管地上部分生長相差很大,但不同長勢幼苗的根系都極其發達,具有多級側根,根系量大,這也充分說明約書亞樹是極具抗旱能力的植物,在它幼苗時期便能迅速生長,形成龐大的根系結構,且在有限的空間內充分吸收土壤里的水分和養分,抵御惡劣的環境條件。地上部分生長的差異可能與種子的大小及品質有關。

表3 帽兒山實驗林場溫室大棚培育約書亞樹幼苗2010年5月的形態特征
由表4可以看出,幼苗10月份的形態特征與5月份相比,好、中、差苗地上部分生長狀況的各指標都較好,其中株高、地徑及葉數都有明顯的增長,而葉寬的變化不大。從數據分析得出:在好、中、差株之間,株高、葉長、地徑差異極顯著(株高:F=196.917,P <0.01;葉長:F=130.820,P <0.01;地徑:F=5.988,P<0.01),葉寬和葉片數量差異不顯著(葉寬:F=0.199,P >0.05;葉片:F=1.962,P > 0.05)。由此可以看出,約書亞樹在苗期生長很快,尤其是株高增長最明顯,差苗經過一個生長季,平均株高增加4.75 cm,中苗增加3.44 cm,好苗增加2.65 cm,差苗的高生長要大于好苗;差苗葉長的增加大于好苗,差苗地徑增加幅度最大,一個生長季地徑增加1.1倍,而中苗和好苗的增長分別為0.56倍和0.40倍;無論好、中、差苗,當葉寬達到一定寬度后就不再增加。由此可以看出,約書亞樹幼苗在第二年的生長中,差苗的生長速度要大于好苗的生長速度,但好、中、差苗之間差異較大。

表4 帽兒山實驗林場溫室大棚培育的約書亞樹幼苗2010年10月的形態特征
不同溫度條件及播種深度處理下,約書亞樹種子萌發情況有很大的差異;約書亞樹苗期,幼苗在葉長和株高特征上出現明顯差異,其它特征差異很小。
約書亞樹種子萌發對溫度的要求較高,溫度控制在25℃恒溫時,可以大大提高種子的發芽率、發芽勢及平均發芽速率,平均發芽率達95%。室溫處理的約書亞樹種子萌發率較低,不利于種子的萌發。
不同播種深度對約書亞樹種子出苗率的影響很大。與其它更深的播種方式相比,種子覆土深度為0.5 cm時出苗最快,出芽率為66%,遠遠高于其他覆土深度種子的出芽率(20%~40%)。
約書亞樹2年生苗木無論是好、中、差苗,苗木的葉寬和葉數差異性不大,葉寬均在0.8 cm左右,葉片數量在14枚左右,而葉長和株高有明顯的差異,差苗的葉長和苗高都為好苗的2/3左右。另外,通過苗期根系的測定可知,在幼苗生長初期,約書亞樹好、中、差苗之間的根系差異不大。
[1]顏啟傳.種子學[M].北京:中國農業出版社,2001:97-102.
[2]黃振英,Yitzchak Gutterman,胡正海,等.土壤鹽分、預濕處理對Artemisia monosperma(菊科)種子傳播和萌發的影響[J].生態學報,2001,21(4):676 -680.
[3]張知彬,王福生.鼠類對山杏種子存活和萌發的影響[J].生態學報,2001,21(11):1762 -1768.
[4]韓建國.實用牧草種子學[M].北京:中國農業大學出版社,1997:110-112.
[5]葉常豐,戴心維.種子學[M].北京:中國農業出版社,1994:249-304.
[6]劉祖琪,張石城.植物抗性生理[M].北京:中國農業出版社,1994:86-87.
[7]中山包[日].發芽生理學[M].馬云彬,譯.北京:中國農業出版社,1988:212-226.
[8]傅家瑞.種子生理[M].北京:中國農業出版社,1992:18-21,68-70.
[9]劉繼永,王英平,孔祥義,等.天南星種子生活力和發芽率的測定[J].特產研究,2004(1):25 -26.
[10]陳懷宇,李裕紅,林元燦.Cd2+、Pb2+對木麻黃種子萌發及抗性生理特性的影響[J].中國農學通報,2007,23(8):229-232.
[11]Maun M A.Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes[J].Canadian Journal of Botany,1998,76:713 - 738.
[12]Bewley D J,Black M.Seeds:Physiology of development and germination[M].New York:Plenum Press,1994:21.
[13]韓建國.實用牧草種子學[M].北京:中國農業大學出版社,1997.
[14]田宏,劉洋,張鶴山,蔡化,等.扁穗雀麥(Bromus cartharticus Vahl)種子萌發吸水特性與萌發溫度的研究[C]//中國草學會牧草育種委員會第七屆代表大會論文集編委會.中國草學會牧草育種委員會第七屆代表大會論文集.昆明:云南科技出版社,2009:306 -313.
[15]李振蒙.法國海岸松在中國引種的苗木培育技術研究[D].北京:北京林業大學,2007:18.
[16]周永學,樊軍鋒,楊培華,等.奧地利黑松苗木根系與地上部分生長關系研究[J].陜西林業科技,2004(1):6-9.