根系吸氮研究進展

申 星，馬娟娟，孫西歡，李京玲，崔 杰

（太原理工大學水利科學與工程學院，山西 太原 030024）

1 引言

我國水資源短缺，水旱災害頻繁，水資源在時空分布上極不均勻，而且水資源的污染與浪費問題嚴重，水資源的極度短缺和水土環境的持續惡化已成為我國農業乃至整個國民經濟發展的瓶頸。

植物的一切正常生命活動，只有在一定的細胞水分含量狀況下才能進行。植物的根從土壤中吸收大量水分，以滿足植物體的生長需要。在吸收大量水分的同時也會吸收土壤中所溶解的溶質，其中氮素是植物體最重要的營養元素之一。植物根系吸氮是氮素在土壤中循環的一個重要環節，植物根系吸氮量不僅是農田氮素運移模型中的重要參數，也是衡量農田氮肥利用率和制定最優施肥措施的重要依據[1]。

氮素是植物生長不可或缺的營養元素，植物吸收的氮素主要來源于土壤。土壤中的含氮化合物主要有有機含氮化合物、銨鹽和硝酸鹽，其中有機氮的比例最大，除部分氨基酸及小分子的蛋白質可被植物直接吸收利用外，一般需經礦化作用形成NH4+或經硝化作用形成NO3-，才能被植物根系大量吸收利用。

2 根系吸氮試驗

為了解植物根系在土壤中的吸氮情況，許多學者做了大量試驗來獲得相關信息，以盡可能還原吸氮過程。石建初、左強[2]研究了不同灌溉處理條件下砂培土柱中苗期冬小麥的根系吸氮情況。試驗分為四種條件處理：高水高氮、高水低氮、低水高氮、低水低氮。應用反求方法通過迭代求解，并進一步優化獲得源匯項中難以直接測定的參數——根系吸氮因子，確定了適用于室內砂培土柱試驗中冬小麥的根系吸氮模型。結果表明，根系吸氮總量的模擬值與實測值之間相對誤差在10%以內，模型擬合良好，并反求推出此時根系吸氮因子為1.27。由于該試驗只涉及室內情況下的苗期冬小麥，有關該方法是否適用于田間情況和冬小麥生長后期尚需更進一步的研究。

賈永國等[3]研究了黃淮冬麥區5個主栽品種（系）在水培試驗中的根系吸氮情況。結果表明，在選育氮高效小麥品種時，應盡量選擇根系發達的品系，若根干重和根體積較大，則可提高小麥的氮利用效率。該試驗只研究了不同基因型小麥在孕穗期的根系吸氮情況，對其他生育期未作進一步研究。

焦峰等[4]應用Logistic模型研究了5種不同氮肥水平對水稻根系吸氮率（SARN）特性的影響，并用SARN值來表征水稻根系活力。結果表明，水稻在整個生育過程中對氮素的單位面積吸收量符合Logistic生長曲線模型，不同處理情況下水稻根系主要在分蘗期表現出對氮素反應能力的差異。試驗研究了水稻在完整的生育周期內的根系吸氮情況，較全面地反映了水稻根系對氮素的利用情況，可以更加合理地安排施肥時間與施肥量，提高氮肥的有效利用率，達到節省肥料、減少污染的目的。

彭云峰等[5]研究了玉米根系構型及其在土壤中的空間分布與氮素吸收效率的關系。結果表明，根系在土壤中分布廣是氮素能被高效吸收的重要原因之一。

3 根系吸氮模型

根系要吸收氮素必須通過吸水來實現，因此在介紹根系吸氮模型前對根系吸水模型作一簡單介紹。

根系吸水模型是在根系吸水機理和相關試驗研究基礎上建立的，通過數學等方法來定量描述根系吸水（吸水速率）的過程。根系吸水速率的值反映了根系吸水能力的強弱。國內外許多學者對根系吸水模型做了大量研究，使得根系吸水模型不斷發展和改進。雖然根系吸水模型有各種型式，但根據對根系吸水研究方法的不同，可將根系吸水模型大致分為微觀模型與宏觀模型兩類。

微觀模型由于模型假設太多，所需參數也很難獲得，尤其是根系幾何形態與分布的詳盡資料無法準確得到[6]，因此實際應用中很少被采用，應用比較多的是宏觀模型。宏觀模型的表達式是在田間土壤水分運動基本方程的右邊加上一個根系吸水項S而得到的，其數學方程為：Δ[K（θ）Δψ-S]，其中：Δ 為矢量微分算子；ψ為總土水勢；S為根系吸水項，表示單位時間內根系從單位體積土壤中吸收的水量，即根系吸水速率；K（θ）為土壤導水率；θ為土壤體積含水量。

如何確定根系吸水速率是求解宏觀模型的關鍵。根據建立根系吸水模型方法的不同，可分為兩類：一是利用根系密度資料建立經驗模型；二是利用土壤水分動態反推根系吸水強度，再依據吸水強度的空間分布情況建立根系吸水模型。

根系吸氮與根系吸水一樣，通常用根系吸氮速率（植物根系單位時間內從單位土體中吸收氮素的質量）來表示。就目前而言，根系吸氮速率很難通過實際測定得到，一般通過建立根系吸氮模型（即根系吸氮速率函數）來獲得。根系吸氮模型可分為微觀模型和宏觀模型兩種。

微觀模型用擬穩定流或穩定流的方式來研究氮素從土壤溶液向植物根表運移的過程[7]。最具代表性的是建立在5個基本假設基礎之上的DAISY模型。這5個基本假設是：每一條根都支配著一個以其為中心軸的圓柱體所構成的平均有效土壤體積；該圓柱體的半徑約為根系間平均距離的1/2；氮素以質流和擴散的形式從土壤溶液中運移向根表處；氮素濃度在徑向剖面上隨時間逐漸變化，并近似為穩定流剖面；運移到根表處的氮素都能被根系所吸收[8]。由于假設較多、模型參數不易獲得，使得微觀模型離實際應用還有很大差距。

宏觀模型將植物的根系作為整體來考慮，不考慮根系中的細微過程，并且各模型的方法各不相同[9]。Hansen等[7]對已有的宏觀模型進行了總結，在假設植物根系表面氮素濃度與土壤溶液中的氮素濃度一致的基礎上，歸納出了以下四種計算根系吸氮的方法：

一是假設土壤中存在著一個比例關系。該比例關系是一個與土壤深度有關的函數，其中的無機態氮（硝態氮和銨態氮）都可以被植物根系吸收利用[10]。該方法的經驗性太強，存在很大的不確定性。

二是假設在植物根區范圍內有一個適宜的濃度范圍，超出這個濃度范圍的所有無機態氮都可以被植物根系吸收利用。該方法同樣經驗性太強，且計算結果精度不高。

三是根據米氏動力學方程計算根系吸氮量[11]：

其中：t為時間；In（z，t）為單位根長潛在根系吸氮系數，是指在最優水分條件下，單位長度根系單位時間內吸收氮的質量；Imax是指在最優土壤養分條件下的單位根長潛在根系吸氮系數；CTN（z，t）為土壤溶液的氮素濃度，是指單位體積土壤溶液中銨態氮或硝態氮的質量；Km為當In=0.5Imax時的氮素濃度；Cmin為當In=0時的氮素濃度；Su（z，t）為根系吸氮速率。由于模型中的動力學參數如Imax，Km與Cmin受溫度、耕作方式、植物生長、植物養分含量、土壤含水量、根系發育、根系形態等因素的影響，所以很難準確獲得[12]，目前對這些方面的研究還比較欠缺。

四是根據植物的蒸騰速率或吸水速率和土壤溶液中的氮素濃度計算植物根系的吸氮量[13]：

其中：δ為根系吸氮因子，δ≥0，反映了植物根系對氮素吸收的主動性和被動性。該方法引入根系吸氮因子δ，體現了溶質與植物自身的特性，概念清楚，計算簡便，所需參數較少。該模型即為前文石建初、左強試驗中應用的模型，之所以利用根系吸水速率來表示根系吸氮速率，是因為植物根系在吸收土壤中水分的同時吸收著土壤溶液中的氮，盡管兩個過程的機制可能有所不同，但都表現出一些共同的性質：根尖對水分與養分的吸收能力最強，距離根尖越遠、根齡越大，根系的吸收能力就越弱[14]。對于模型中的根系吸氮因子，目前國內外的研究很少，取值多為經驗值[15]。一些學者認為根系吸氮因子主要由植物種類和溶質決定，于是假設根系吸氮因子對特定的植物種類和溶質在根區范圍內為一個常數[13]。因此，該模型能否被廣泛應用的關鍵就在于如何確定根系吸氮因子的值。

4 結論

通過對植物根系吸氮情況的研究，運用試驗、建模等手段可使植物整個生育期的吸氮過程更加清晰，有利于進行更深層次的研究。這些研究雖然取得了很大進展，但仍存在很多需要解決與改進的地方。

第一，植物根系生長分布由于受植物種類、大氣條件、土壤質地等因素制約，根長密度很難準確得到，而根長密度又是研究吸氮效率和建立吸氮模型的一個重要參數，因此大多需依據根系生長分布模型來確定根長密度，這就給試驗和建立模型帶來了不便。

第二，目前大多已進行過的試驗都是糧食作物，如玉米、小麥、水稻等，對一些經濟作物及各類果樹的相關研究還沒有或很少，因此應進行一些相關方面的研究，以獲得更多的數據，深入了解不同植物根系吸氮機理。而且，許多試驗是在室內模擬條件下完成的，尚未在大田試驗中獲得可信數據，因此需進行更深一步的研究。

第三，根系吸氮模型的許多假設條件都是在理想狀況下建立的，與實際狀況有很大差別，根系的實際吸氮情況很難掌握，不同土層深度的根系吸氮能力也有所不同。很多模型所需參數很難實際測得，影響參數的因素太多，因此大多數模型都是經驗模型，只能應用于特定植物或特定地區，很難得到廣泛應用。

因此，為深入了解植物根系吸氮情況，必須加強對根系吸氮試驗和吸氮模型的研究，以更直觀地了解根系吸氮機理，從而達到有效節水、減少氮肥浪費、提高環境質量的目的。

[1] 張瑜芳，張蔚榛.農作物對氮肥吸收速率的研究現狀[J].灌溉排水，1996，15（3）：l-8.

[2] 石建初，左強.不同灌溉處理條件下苗期冬小麥土柱中的硝態氮運移模擬[J].灌溉排水學報，2009，28（5）：1-6.

[3] 賈永國，安調過，李俊明，等.不同小麥基因型孕穗期根系性狀與吸氮量的關系[J].華北農學報，2006，21（3）：37-40.

[4] 焦峰，吳金花，張興梅，等.不同氮肥水平影響下的水稻根系吸氮率特性分析[J].土壤通報，2009，40（6）：1353-1355.

[5] 彭云峰，張吳平，李春儉.不同氮吸收效率玉米品種的根系構型差異比較：模擬與應用 [J].中國農業科學，2009，42（3）：843-853.

[6] 邵明安，黃明斌.土一根系統水動力學[M].陜西：陜西科學技術出版社，2000：131-155.

[7] Hansen,S.,Jensen,H.E.andShaffer,M.J.Developmentsinmodelingnitrogentransformationsinsoil.InBacon，P.E.（Ed.）.NitrogenFertilizationintheEnvironment[M].MarcelDekker，NewYork，1995：3-107.

[8] Hansen,S.,Jensen,H.E.,Nielsen,N.E.,Svendsen,H.Simulationof nitrogendynamicsandbiomassproductioninwinterwheatusingtheDanishsimulationmodelDAISY [J].FertilizerRcsearch，1991（27）：245-259.

[9] Barber,S.A.Soilnutrientbioavailability:AmechanisticApproach[M].NewYork，1995：69-132.

[10] Johnsson,H.,Bergstr觟m,L.,Jansson,P.andPaustian,K.Simulatednitrogendynamicsandlossesinalayeredagricultural soil[J].Agric.Ecosyst.Environ，1987（18）：333-356.

[11] 李韻珠，李保國.土壤溶質運移[M].北京：科學出版社，1998：195-198.

[12] 龍懷玉.土—根系統中水分對硝酸根運移、吸收的影響[C].北京:中國農業大學，1995.

[13]Schoups,G.，andHopmans，J.W.Analyticalmodelforvadose zonesolutetransportwithrootwaterandsoluteuptake[J].VadoseZone，2002（1）:158-171.

[14] 馬元喜，王晨陽，賀德先，等.小麥的根[M].北京:中國農業出版社，1999：12-33，59-69.

[15] 張瑜芳，張蔚榛，沈榮開，等.排水農田中氮素轉化運移和流失[M].武漢:中國地質大學出版社，1997：15-19.